全 文 ：小麦与天蓝堰麦草远缘杂交中结实性的研究
畅志坚 赵怀生 李生海
( 山西省农业科学院作物遗传研究所 , 太原 )
摘要 通过远缘杂交向栽培植物导入优良的外源基因是遗传和育种研究的一个重要内容 , 但首先
遇到的问题是杂交不易成功和杂种后代不育 。 本文主要介绍小麦与天蓝僵麦草远缘杂交中当代结
实率和杂种 1F 结实性两个方面的研究结果 , 特别是利用aT l小麦 、 八倍体小僵麦和回交授粉后喷
洒赤霉酸对结实性的影响 。
关键词 小麦 天蓝堰麦草 远缘杂交 结实性
应用远缘杂交技术把外源遗传物质引入
栽培植物是当前植物遗传学和育种学研 究的
重要课题 。 在利用近缘种属创造小麦新 种质
的研究方面业 已取得有经济价值的结果 , 例
如小麦和堰麦草杂交育成的兼抗条 、 叶 、 秆
三种锈病和黄锈病的八倍体杂种 、 异 附 加
系 、 代换系和易位系以及由此培育的小堰 4
号 、 5 号 、 6 号等良种 , 先后在小麦育种和小
麦生产上发挥了巨大作用 。 但要将血缘关系
较远物种的优异性状导入栽培品种 , 一般会
遇到 “ 三大困难 ” , 即杂交不亲和 、 F : 杂
种不育和杂种后代疯狂分离 。 因此 , 研 究克
服远缘杂交 “ 三大困难 ” 的技术和远缘杂交
的遗传规律是育种工作中创造和利用异源新
种质的基础 。 本文所报道的是关于克服小麦
与天蓝堰麦草远缘杂交的不可交 配 性 、 F 、
杂种不育性 , 亦即远缘杂交 “ 结实性 ” 的研
究结果 。
1 材料与方法
1 98 6 ~ 1 9 9 0年在我所试验地进行。
1
.
1 试验材料
包括普通小麦的冬 、 春性品种 、 T al 小
麦和八倍体小惬麦 。
1
.
2 基本方法
在田间人工杂交过程中严格去 雄 和 对
T a l小麦的不育株整穗 、 授粉 , 然后统计 结
实率 , 调查农艺性状 , 室 内考种 。
1
.
3 远球杂交技术
1
.
3
.
1 花期调节
天蓝堰麦草需要比小麦长的光照天数和
时数才能抽穗 。 据太原地区观察 , 在 田间自
然条件下 , 比春小麦迟开花 15 ~ 20 天 , 比冬
小麦则迟 20 “ 40 天 。 为使双亲的花期相遇 ,
将越冬的健壮僵麦草植株于 3 月上旬移入温
室 ( 不加暖气 ) , 每平方米安装 2 50 瓦 灯 泡
1 只 。 4 月初开始补充光照 , 每日补至 24 小
时 , 补到抽穗为止。 这样可提前开花 35 ~ 40
天 , 与小麦的花期相遇 。
1
.
3
.
2 父母本的确定
以普通小麦和八倍体小堰麦作母本 , 经
过系选的僵麦草健壮植株作父本。
1
.
3
.
3
t 交配技术
采用捻穗法和花药涂抹法将花粉均匀地
落到柱头上 , 并于授粉后的次 日再 重 复 l
次 。 采用回交并结合重复授粉和授粉后喷洒
赤霉酸克服杂种 F : 的不育性 。
2 结果与分析
2
.
1 杂交成功率
2
.
1
.
1 普通小麦与天蓝堰麦草杂交
用 5 个春性 、 4 个冬性 、 7 个强冬性的
畅志坚等 : 小麦与天蓝恨麦草远缘杂交中结实性的研究
小麦品种和 64 个不同的冬性 T a l小麦与僵 麦
草杂交 , 结果没有表现出明显的不亲和性 ,
其书均醋实率为2牙泛 7如 , F 、 平均成株率 为
1 5
.
7肠 。 以不同小麦类型做母本进行杂交 ,
当代结实率以 T a l小麦为最高达26 . 4肠 , 其
次是春小麦 , 而 强 冬 性 小 麦 为 最 低 仅
1 6
.
56 肠 。 比较它们 的 F , 成株率 , 以春小 麦
为最高达 2 3 . 82 肠 , 而强冬性小麦次之 。 但
冬性 、 强冬性 和 T al 小麦之间的差别不大 ,
变幅为 1 5 . 2 8 帕、 2 4 . 2 4呱 , 见 表 l 。
表 1 不同组合类型的杂交当代结实率和F l成株率
组合类型 组合数 授粉花数 结实粒数 结实率 ( % ) F : 成株数 F l成株率 ( 另 〕
春性 / 天蓝很麦草
半冬性 / 天蓝僵麦草
强冬性/ 天蓝僵麦草
Ial 刁啧 / 天蓝堰麦草
合 评
6 4
8 D
4 1 16
3 D13
8 9 3 1
1 8 1 6 2
3 4 2 7 2
1 0 16
68 4
1 4了9
4 7 9 7
7 9 7 6
2 4
.
3 9
2 2 7 0
16
.
5 6
2 6
.
4 0
x = 2 3
.
2 7
2 4 2
1 0 1
2 2 6
68 3
1 2 5 2
2 3
。
8 2
1 4
.
7 7
1 5
.
2 8
1 4
.
2 4
x ~ 1 5
. 了0
杂交种子批瘦 , 只有少部分发芽出苗正
常 。 大多数种子的胚或胚乳发育不 良 , 有的
不能发芽 , 有的在发芽过程中出现 育 芽 无
根 、 有根无芽 、 背穿根或背穿芽 、 幼芽 、 根
早休或芽早休等畸形 , 造成早期天亡 , 致使
F
: 的总体成株率仅有 15 . 7% 。
结果还表明 , 冬小麦与天蓝僵麦草杂交
的难度要大于春小麦 , 但如果使用 T al 小 麦
作母本反而比春小麦还要容易 , 杂交成功率
高 , 既省工又可避免假杂种的干扰 。 由此可
以看出 T al 在小麦遗传改 良中所具有 的特殊
作用 。
2
.
1
.
2 八倍体小堰麦与天蓝堰麦草杂交
利用小麦与堰麦草杂交育成的八倍体小
堰麦中 4 、 中 5 作母本和天蓝僵麦草杂交 ,
不仅省去调节花期的麻烦 , 而且可以获得显
著高于普通小麦的杂交成功率。 杂交 当代的
平均结实率为 3 4 . 72 肠 , 而普 通 小 麦 只 有
2 3
·
2 7 肠 , 见表 2 。
由于八倍体 小 僵 麦 的 染 色 体 组 型
表 2 八倍体小倡麦与天蓝倡麦草杂交当代结实率和 F l成株率
组 合 杂交花数 结实粒数 结实率 ( 拓 ) F ;成株数 F l成株率 (多 )
几`叹月nO口ō台甲.,自内O
J .一
4072
J.三冲`通ōnJ八3中 4 / 天蓝僵麦草
中 5 / 天蓝很麦草
6 2 1 1 9 5
68 1 2 5 7
26
.
6 7
28
.
7 9
13 0 2
0 5 1
45 2
2 2 6 2 7
.
88
计均合平
〔 ( A B D E ) ’ 〕 或 〔 ( A B D F ) ’ 〕 中 有
两组与天蓝僵麦草 ( ( B E F ) ’ 〕 同源 , 使
它们之间的亲和力大大增强 , 不仅 杂 交 当
代的结实率高 , 而且 F , 种子发芽出苗好 , 成
株率也高 。 1 98 8年播种了两个组合的 4 5 2 粒
种子 , 成株 126 株 , 平均成株率高达 2 7 . 8 肠
( 表 2 ) , 而普通小麦仅 15 . 7肠 。
2
.
2 杂种 F , 的结实性
2
.
2
.
1 开花性伏
杂种一代在开花时其花丝均能 伸 出 颖
外 , 但花药发育很不正常。 根据花药有无花
粉和能否散粉 可分为两类 : 一是花药小而批
瘦 , 呈深黄色 、 箭头状 , 不开裂 、 不散粉 ,
颖开张时间长 ; 二是花药大而比 较饱满 , 淡
黄色 , 球形状 , 能散出少 量花粉 , 开花后部
分颖壳闭合 。 第一种类型的花粉完全败育 ,
山西农业科学 1992 年第 2 期
雌性器官发育也差 , 不能自交结实 , 即使回
交其结实率也极低 。 第二种类型的花药虽能
散粉 , 但正常花粉数量太少 , 基本上也不能
自交结实 , 但有一定的回交结实力 。
在杂种一代植株中 , 第一种类型 占大多
数而第二种类型只占少数 。 在同一组合中 ,
两种开花类型并存 , 导致了株间回交结实的
差别 。
2
.
2
.
2 组合间 、 单株间回交结实力的 表 现
总的来看 , 杂种 F , 的结实力极 低 , 自
交结实率几乎为零 , 用小麦的花粉 给 它 回
交 , 其总体结实率也只有千分之几 。 三 年对
2 1个组合的杂种一代用普通小麦的伦份进行
了回交 , 共杂交 5 1 4 34 朵小花 ,仅获得 B : F ,
种子 30 6粒 , 平均回交结实率为 0 . 59 肠 。 回交
了 4 6 6个单株 , 仅有 1 04 徕结实 , 平均结实株
率为 2 2 . 3 2怕 , 见表 3 。
但是 , 杂种一代的回交结实力 极 不 平
表 3 不同年份杂种 F :的回交结实率统计
年份 回交组合率 授粉花数 结实粒数 结头率 〔多 ) 授粉株数 结实株数 结实株率 ( 绍 )
1 3 1 2 7
12 3 2 6
象 2 肠二
46 6 1 0 4
2 2 5
2 0
。
6 1
2 1
.
1 4
2 4
.
06
2 2
.
3 2
604371阳nUnU八,勺上自八J比01月`冲.丹0nlù,孟
门玉自」
1 17 7 7
1 6 8 3 3
2 2 8 2 4
5 1 4 3 4
2 2 4 49
56102119 8 7
1 9 8 8
「泣 19 89
累计
, ; 平均
衡 , 组合间 、 单株伺差异很 大 。 结实力较高
的组合仅占全部回交组合的 7 . 3 3帕 , 它们 的
回交结实率平均为 3 . 舫 肠 , 变幅在 3 . 1 肠 ~
4
.
5 7肠之间 , 每个结实株平均结实 3 . 8 ~ 5 . 8
粒 。 低结实力的组合占全 部 回 交 组 合 的
6 8
.
9 5 呱 , 回交结实率平均为 1 . 5 肠 , 变幅为
。 . 8 2%~ 2 . 85 肠 , 每个结实株仅平均结实 1 . 1
~ 1
.
9粒。 还有一些组合 , 无论怎样回 交 均
一粒未结 。 经过大量测交 , 筛选到回交结实
力较高组合的小麦亲本有 : T a l小麦 、 冬 小
麦 的 “ 2 1 1 2 4 ” 、 “ 太原 76 5 ” 和春 小 麦 的
“ 晋春 5 号 ” 等 。 其 中 , 以 T a l小麦 x 中 间
僵麦草组合的回交结实率最高达 4 . 75 肠 。 我
们设想 , 是 否可利用 T al 小麦作为提高小 麦
与天蓝堰麦草 F , 杂种回交结实率的 措 施 ,
值得进一步验证 。
根据杂种一代的回交结实情况 , 可将其
划分为四种类型 : 一为结实集中型 , 这类组
合的特点是株间结实力差别 明显 , 其回交结
; 实率高低悬殊 ; 二 为结实分散型 , 这类组合
叉的大部分植株均能回交结实 , 但结实力都不
高 , 少 数植株结 2 ~ 3 粒 , , 多数仅结 1 粒 ,
F
, 的大邹分组合属于这一类型 ; 三为零星 结
实型 , 这类组合中回交不实的植株占多数 ,
仅有少数植侏结 l ~ 2 粒 ; 四为不实型 , 有
少数组合基本上不能回交结实 。 这表明 , 各
组合杂种一代回交结实与否及结实多少和组
配时使用的小麦亲本密切相关 。
2
.
2
.
3 不同小麦品种作回交父本对杂种 F ,
结实力的影响
所使用的小麦品种不同 , 其对 杂 种 F ,
的回交效果亦不同 。 1 9 8 7年为比较不同回交
亲本对杂种 F : 结实性的影响 , 我们使 用 了
1 4个不同来源的小麦品种的花粉对 “ 晋春 5
号 x 天蓝僵麦草 , 组合的 84 个 F , 单株 进 行
了回交 , 结果各亲本对杂种 F , 的回交 结 实
力表现出明显差异 , 最好的为 “ 7创 64 ) ” ,
结实率是 5 . 49 肠 , 最差的为 “ 晋麦 5 号 ” ,
只有。 . 69 帕 。 另外 , 还有 4 株用不 同的小麦
亲本进行回交均不结实 。
三年来 , 我们共使用了28 个不同的小麦
品种对杂种 F : 进行了回交 , 结实率 在 4 帕
畅志坚等 : 小麦与天蓝很麦草远缘杂交中结实性的研究
以上的仅有 6个 , 即 “ 76 ( 6 4 ) . ( 5 . 49 肠 ) 、
“ 5 4 9 ” ( 4
.
3 7舜) 、 “ 矮多 5 号 ” ( 4 . 5 5肠 ) 、
“ 0 5 9 1 ” ( 4
.
1. 肠 ) 、 ` 京 农 8 5 一 3 ”
( 4
.
0 2 帕 ) 。 因此 , 对于杂种 F : 不育 性 的
克服 , 不仅要选择结实率高的组合和单株进
行回交 , 而且还要选用适当的小麦品种作为
回交亲本 。
2
.
2
.
4 八倍体小堰麦对 F : 杂种结实性 影响
八倍体小僵麦与普通小麦杂交 , 不仅亲
和力高 , 而且最令人感兴趣的是杂 种 F , 用
小麦回交时结实性好 , 儿乎没有回交不结实
的单株 。 1 9 90年我们用小麦的花粉对小僵麦
x 天蓝堰麦草的F : 代进行回交 , 共授粉 6 1
朵小花 , 结实67 粒 , 其平均回交结实率高达
10
.
97 肠 , 但 自交也不结实 。 另外 , 1 9 8 8年用
八倍体小僵麦中 4 、 中 5 的花粉对小麦 X 天
蓝僵麦草的杂种 F : 回交 , 授粉 20 6朵小 花 ,
结实14 粒 , 平均结实率达 6 . 80 肠 , 显著高于
普通小麦 。 可见 , 八倍体小僵麦对于解决小
麦与天蓝僵麦草远缘杂交的结实性间题有着
特殊效果 。
2
.
2
.
5 回交授粉后喷赤霉酸 ( G A 。 ) 效果
1 9 8 了年用春性小麦品种 “ 晋 T 2 2 , 。 ” 回
交父本对 “ 晋春 5 号 x 天蓝堰麦草 ” 杂 种
F
, 的两个结实株 、 两个不实株同时 进 行 回
交 , 授粉后的第二夭开始 对 授 粉 穗 喷 洒
s o p Pm浓度的G A 3溶液 , 一 日一次 , 共 两
日 , 以不喷作对照 。 结实株 的平均回交结实
率分别为 3 . 0 7肠和 1 . 45 帕 。 表明 G A 3 有 助
于提高小麦一堰麦草 F : 杂种的回交结实率 ,
同时还可看到 F : 杂种的不实株在授 粉 后 进
行G A ,处理的和未处理的均不 结实 。 这说 明
G A
3只有助于提高杂种 F : 的回交结实率 , 但
不能改变其不实株的育性 , 见表 4 。
3 讨论
普通小麦与天蓝堰麦草杂交的结实性问
表 4 晋春 5 号 / 天蓝傻麦草杂种 F ,用晋 T 2 2 5。授粉后喷洒 G A ,的效果
G A
a处理育性 株号 杂交穗数 授粉花数 结实粒数 结买率 ( 拓 )
未处理
授粉穗数 授粉花数 结实粒数 结实率 (多 )
俘.noó勺只U
:
OJn`八Q勺`J任汽匕,`ō飞nOO曰可育 I 一 2一 1
I 一 6一 1 1
I 一1 0e 13
I 一 8一 7
平均
2 7 2 1 1 3 9
2 86 1 1
.
5 1
不育 0
.
0 0
0
.
0 0
1
.
4 6
nU八U比0魂七O口口舀八JO自nù六U口.ó“nU内…nōù八」0nU几`60Rù八bno
题 , 国内外文献中已有许多记载。 对于属间
杂种 F : 不育性的克服前人大多采用 筛 选 结
实率较高的组合与单株用小麦的花粉进行回
交 。 我们认为 , 在使用上述方法的同时 , 选
用适当的小麦品种作为回交父本可以获得较
高的结实率 。 选择杂种 F : 的结实株 进 行 回
交并于授粉后喷洒 G A , , 可以更好 地 改 善
杂种 F , 的回交结实性 。
根据我们的试验结果 , 冬 小麦与天蓝僵
麦草杂交的难度大于春小麦 , 但如 果 使 用
T a l 小麦作为桥梁亲本 , 不仅可以获得较 高
的杂交成功率 , 而且杂种 F , 的回交结实力相
对 较高 。
利用八倍体小僵麦来克服小麦 与 天 蓝
堰麦草远缘杂交的不可交配性和 F : 杂种的不
育性 , 国内外尚无报道 。 八倍体小堰麦与天
蓝堰麦草杂交 , 不仅成功率高而且不需要通
过人工补充光照来调节花期 。 同时 , 杂种一
代用小麦回交时具有较好的结实性 。 我们认
为 , 利用八倍体小堰麦解决小麦与天蓝僵麦
草远缘杂交中的结实性问题值得继续探讨 。
山 西农业科学 19” 年第 2 期