全 文 ：麦类作物学报　２０１４，３４（３）：３１８－３２２
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ　Ｃｒｏｐｓ　 ｄｏｉ：１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１００９－１０４１．２０１４．０３．０６
网络出版时间：２０１４－３－１２
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｏｉ／１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１００９－１０４１．２０１４．０３．０６．ｈｔｍｌ
一个小麦－中间偃麦草二体代换系的鉴定与分析
收稿日期：２０１３－１０－２４　　　修回日期：２０１４－０１－１２
基金项目：国 家 科 技 支 撑 计 划 项 目 （２０１１ＢＡＤ０７Ｂ０２）；河 南 省 重 大 科 技 专 项 （１１１１００１１０１００）；河 南 省 科 技 攻 关 项 目
（１３２１０２１１００３１）。
第一作者Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｘｉａｏｊｕｎ２２７＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者：茹振钢（Ｅ－ｍａｉｌ：ｒｚｇｈ５８＠ｓｏｈｕ．ｃｏｍ）
李小军，姜小苓，董 娜，李 淦，冯素伟，胡铁柱，茹振钢，杨永乾
（河南科技学院生命学院，河南新乡４５３００３）
摘　要：中间偃麦草在小麦改良中具有重要利用价值。本研究利用基因组原位杂交（ＧＩＳＨ）、高分子量
谷蛋白亚基电泳（ＳＤＳ－ＰＡＧＥ）和分子标记技术对小麦－中间偃麦草衍生系中２０９进行鉴定。结果表明，中２０９
的４２条染色体中含有２条中间偃麦草染色体，是小麦－中间偃麦草二体代换系；分子标记检测发现，小麦７Ａ
染色体上的６个ＳＳＲ引物Ｘｃｆａ２０２８ 、Ｘｗｍｃ４２２ 、Ｘｗｍｃ６５ 、Ｘｂａｒｃ１２７ 、Ｘｂａｒｃ１７４ 和Ｘｇｗｍ６０ 在小麦亲本合
作２号中均扩增出清晰的ＤＮＡ条带，而在中间偃麦草和中２０９中均未扩增出任何条带，表明中２０９可能缺少
了小麦７Ａ染色体；小麦第７部分同源群的ＳＳＲ标记Ｘｗｍｃ４８８ 和ＳＴＳ标记Ｘｍａｇ１７１５ 分别在中２０９中扩增
出中间偃麦草的特异带，推断其含有的中间偃麦草染色体与小麦第７同源群染色体存在部分同源关系；ＳＤＳ－
ＰＡＧＥ表明中２０９含有５＋１０亚基。
关键词：小麦；中间偃麦草；代换系；高分子量谷蛋白；细胞学；分子标记
中图分类号：Ｓ５１２．１；Ｓ３３０　　　　文献标识码：Ａ　　　　文章编号：１００９－１０４１（２０１４）０３－０３１８－０５
Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　Ｗｈｅａｔ－Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍＳｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　Ｌｉｎｅ
Ｚｈｏｎｇ　２０９Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ＳＤＳ－ＰＡＧＥ，Ｃｙｔｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｍａｒｋｅｒｓ
ＬＩ　Ｘｉａｏｊｕｎ，ＪＩＡＮＧ　Ｘｉａｏｌｉｎｇ，ＤＯＮＧ　Ｎａ，ＬＩ　Ｇａｎ，ＦＥＮＧ　Ｓｕｗｅｉ，
ＨＵ　Ｔｉｅｚｈｕ，ＲＵ　Ｚｈｅｎｇａｎｇ，ＹＡＮＧ　Ｙｏｎｇｑｉａｎ
（Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｈｅｎａｎ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｈｅｎａｎ，Ｘｉｎｘｉａｎｇ　４５３００３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ ｈａｓ　ｍａｎｙ　ｖａｌｕａｂｌｅ　ｇｅｎｅｓ　ｆｏｒ　ｗｈｅａｔ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ．Ｔｈｅ
ａｉｍ　ｏｆ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｓｔｕｄｙ　ｗａｓ　ｔｏ　ｉｄｅｎｔｉｆｙ　ａ　ｎｏｖｅｌ　ｗｈｅａｔ－Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ（Ｚｈｏｎｇ
２０９）ｕｓｉｎｇ　ｇｅｎｏｍｉｃ　ｉｎ　ｓｉｔｕ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ（ＧＩＳＨ），ｓｏｄｉｕｍ－ｄｏｄｅｃｙｌ－ｓｕｌｐｈａｔｅ　ｐｏｌｙａｃｒｙｌａｍｉｄｅ－ｇｅｌ　ｅｌｅｃ－
ｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ（ＳＤＳ－ＰＡＧＥ），ＳＳＲ，ＥＳＴ－ＳＳＲ　ａｎｄ　ＳＴＳ　ｍａｒｋｅｒ　ａｎａｌｙｓｉｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｉｎ　ｒｏｏｔ　ｔｉｐ　ｃｅｌ　ｏｆ　Ｚｈｏｎｇ　２０９ｗａｓ　４２ｗｉｔｈ　２　Ｔｈ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ，ｉｎｄｉ－
ｃａｔｉｎｇ　ｔｈａｔ　ｉｔ　ｗａｓ　ａ　ｗｈｅａｔ－Ｔｈ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ．Ｅａｃｈ　ｏｆ　ｓｉｘ　ＳＳＲ　ｍａｒｋｅｒｓ（Ｘｃｆａ２０２８ ，
Ｘｗｍｃ４２２ ，Ｘｗｍｃ６５ ，Ｘｂａｒｃ１２７ ，Ｘｂａｒｃ１７４　ａｎｄ　Ｘｇｗｍ６０ ）ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　７Ａａｍｐｌｉｆｉｅｄ　ａ　ｃｌｅａｒ
ｂａｎｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｗｈｅａｔ　ｐａｒｅｎｔ　Ｈｅｚｕｏ　２，ｂｕｔ　ｎｏ　ｐｒｏｄｕｃｔｓ　ｗａｓ　ａｍｐｌｉｆｅｄ　ｉｎ　Ｔｈ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍａｎｄ　Ｚｈｏｎｇ　２０９，
ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　ｔｈａｔ　ｗｈｅａｔ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　７Ａｗａｓ　ａｂｓｅｎｔ　ｉｎ　Ｚｈｏｎｇ　２０９．Ｔｗｏ　ｍａｒｋｅｒｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｇｒｏｕｐ　７ｏｆ
ｗｈｅａｔ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ａ　ＳＳＲ　ｍａｒｋｅｒ（Ｘｗｍｃ４８８ ）ａｎｄ　ａ　ＳＴＳ　ｍａｒｋｅｒ（Ｘｍａｇ１７１５ ），ｒｅｖｅａｌｅｄ　ａ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ
ｂａｎｄ　ｏｆ　Ｔｈ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍｉｎ　Ｚｈｏｎｇ　２０９，ｗｈｉｃｈ　ｃｏｎｆｉｒｍｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　Ｔｈ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ
ｉｎ　Ｚｈｏｎｇ　２０９ｗｅｒｅ　ｈｏｍｏｅｏｌｏｇｏｕｓ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｇｒｏｕｐ　７ｏｆ　ｗｈｅａｔ．Ｔｈｅ　ＨＭＷ　ｇｌｕｔｅｎｉｎ　ｓｕｂｕｎｉｔ，５＋１０，ｗａｓ
ｆｕｒｔｈｅｒ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ　ｉｎ　Ｚｈｏｎｇ　２０９．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｗｈｅａｔ；Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ；Ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ；ＨＭＷ－ＧＳ；Ｃｙｔｏｌｏｇｙ；Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｍａｒｋｅｒ
　　小麦近缘植物具有丰富的遗传多样性和许多
可用于小麦遗传改良的优异基因，在小麦育种中
已发挥了重要作用［１－２］。但是，目前已导入普通小
麦并加以利用的近缘植物优异基因还只是很小的
一部分［３］。因此，进一步将近缘植物优良性状基
因导入小麦，培育新的种质资源是扩大现代小麦
遗传基础的重要途径。
中间偃麦草是异源六倍体的多年生植物，具
有耐旱、耐盐碱、生长势强、再生性好、抗寒和适应
性广等多种优异的生物学特性，在小麦改良中具
有重要利用价值［４］。国内外学者已利用中间偃麦
草培育了许多新种质，并对他们在小麦遗传改良
中的应用展开了广泛研究［５］。孙善澄［６］利用中间
偃麦草与小麦杂交选育出远中１～远中５部分双
二倍体，被国内外许多育种单位作为抗病育种的
中间材料。其中远中１号和远中２号是我国首次
发现的兼抗小麦条纹花叶病毒和小麦卷叶螨虫的
抗源［５，７］；远中４和远中５号高抗黄矮病［８］。Ｌａｒ－
ｋｉｎ等［９］利用远中５号与小麦杂交选育出抗黄矮
病的Ｚ１、Ｚ２和Ｚ６小麦－中间偃麦草二体异附加
系。Ｌｉｎ等［１０］进一步从Ｚ６与普通小麦中８６０１后
代中选育出５个小麦－中间偃麦草二体异代换系。
还有研究者从中间偃麦草与普通小麦烟农１５杂
交后代中筛选出兼抗白粉病和条锈病的八倍体小
偃麦［１１］和多个抗白粉病的异附加系、异代换
系［４，８］。还有研究者认为，通过不同遗传背景的
小麦和中间偃麦草杂交能创造出新的基因型或发
现基因的优异等位变异［１２－１３］。因此，加强小麦与
中间偃麦草及其他近缘植物的杂交及鉴定分析，
创制新的小麦外源种质仍是育种家研究的热点。
本研究利用基因组荧光原位杂交（ＧＩＳＨ）、高
分子量谷蛋白亚基电泳（ＳＤＳ－ＰＡＧＥ）和分子标记
技术对新获得的一个小麦－中间偃麦草衍生系中
２０９的遗传组成进行分析鉴定，目的是为其有效
利用奠定理论基础。
１　材料与方法
１．１　供试材料
普通小麦－中间偃麦草衍生系中２０９，是从远
中２号与普通小麦品系１６３－１２杂交后代中选育
得到的。中国春和合作２号是普通小麦品种（２ｎ
＝４２），其中合作２号是远中２号培育过程中所利
用的小麦亲本。中２０９和中间偃麦草（２ｎ＝６ｘ＝
４２）均由山西省农业科学院孙善澄先生惠赠，合作
２号由中国农业科学院作物科学研究所李秀全老
师提供。
１．２　方 法
１．２．１　荧光原位杂交
总基因组ＤＮＡ的提取采用ＣＴＡＢ法。中间
偃麦草 ＤＮＡ 标记依照 ＤＩＧ－Ｎｉｃｋ－Ｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎ
Ｍｉｘ（Ｒｏｃｈ公司）使用说明书，采用ＤＩＧ－１１－ｄＵＴＰ
缺刻平移法进行。ＧＩＳＨ 程序参照 Ｈａｎ等［５］的
方法，探针与封阻ＤＮＡ用量比例为１∶５０。探针
杂交信号用荧光素（ＦＩＴＣ）检测。经ＰＩ复染后，
在４５０～４９０ｎｍ 波长下观察，杂交信号呈黄绿
色，小麦染色体呈红棕色。用 ＯＬＹＭＰＵＳ－ＢＸ５１
显微镜照相。
１．２．２　十二烷基硫酸钠－聚丙烯酰胺凝胶电泳
（ＳＤＳ－ＰＡＧＥ）
参考张玲丽等［１４］的方法分离高分子量麦谷
蛋白亚基（ＨＭＷ－ＧＳ），采用中国春（Ｎｕｌ，７＋８，２
＋１２）和 Ｎｅｅｐａｗａ（２＊，７＋９，５＋１０）作为对照
品种。
１．２．３　分子标记分析
以中间偃麦草、合作２号和中２０９的基因组
ＤＮＡ为模板进行ＰＣＲ扩增（中２０９的小麦亲本
１６３－１２未得到实验材料）。ＰＣＲ反应体积为２０
μＬ，含１×ｂｕｆｆｅｒ（０．０１ｍｏｌ·Ｌ
－１　Ｔｒｉｓ－ＨＣｌ，ｐＨ
８．３，０．０５ ｍｏｌ·Ｌ－１　ＫＣｌ）、０．００１５ ｍｏｌ·Ｌ－１
ＭｇＣｌ２、０．２ｍｏｌ·Ｌ－１ｄＮＴＰｓ、５０ｎｇ引物和６０ｎｇ
模板ＤＮＡ。扩增：９４℃预变性５ｍｉｎ；然后９４℃
变性１ｍｉｎ，５０～６０ ℃退火１ｍｉｎ，７２ ℃延长
１ｍｉｎ，３５个循环；７２℃延伸１０ｍｉｎ。扩增产物
进行８％非变性聚丙稀酰胺凝胶电泳，硝酸银
染色。
共选用覆盖小麦全基因组的７２４对分子标
记，其中４２０对ＳＳＲ引物（包括Ｘｇｗｍ、Ｘｇｄｍ、
Ｘｃｆｄ、Ｘｗｍｃ和Ｘｂａｒｃ）、２６９对 ＥＳＴ－ＳＳＲ引物
（Ｘｃｆｅ和Ｓｗｅｓ）、３５对ＳＴＳ（Ｘｍａｇ）引物。Ｓｗｅｓ
引物来自Ｃｈｅｎ等［１５］的报道，其他引物信息来自
ＧｒａｉｎＧｅｎｅ２．０ （ｈｔｔｐ：／／ｗｈｅａｔ．ｐｗ．ｕｓｄａ．ｇｏｖ／
ＧＧ２／ｉｎｄｅｘ．ｓｈｔｍｌ），引物由上海生工生物工程技
·９１３·第３期 李小军等：一个小麦－中间偃麦草二体代换系的鉴定与分析
术有限公司合成。
２　结果与分析
２．１　农艺性状与 ＨＭＷ－ＧＳ组成
中２０９的株高为１１２～１２５ｃｍ，穗长１２．０～
１５．５ｃｍ，旗叶长２１．５～２７．０ｃｍ、宽１．２～２．０
ｃｍ，小穗数１５～２４个，单株有效分蘖３～７个，穗
粒数为３５～５０，平均结实率达到６４．６％。ＳＤＳ－
ＰＡＧＥ分析发现，中２０９在Ｇｌｕ－１ 的３个位点上的
ＨＭＷ－ＧＳ组成分别为Ｎｕｌ，７＋８和５＋１０（图１）。
２．２　染色体数与原位杂交结果
根尖细胞制片染色体统计表明，中２０９的染
色体条数为２ｎ＝４２。以中间偃麦草的基因组
ＤＮＡ为探针，中国春ＤＮＡ为封阻，荧光原位杂
交检测发现每个根尖细胞中均有两条染色体呈现
出明显杂交信号，表明中２０９是一个小麦－中间偃
麦草二体代换系（图２）。
２．３　被替换的小麦染色体
ＰＣＲ分析表明，在所有引物中，７Ａ染色体上
的６个引物Ｘｃｆａ２０２８ 、Ｘｗｍｃ４２２ 、Ｘｗｍｃ６５ 、
Ｘｂａｒｃ１２７ 、Ｘｂａｒｃ１７４ 和Ｘｇｗｍ６０ 在小麦亲本合
作２号中均能扩增出清晰的ＤＮＡ条带，而在中
间偃麦草和中２０９中均未扩增出任何条带，表明
中２０９可能缺少了小麦的７Ａ 染色体（图３）。
ＳＳＲ标记Ｘｗｍｃ４８８ 和ＳＴＳ标记Ｘｍａｇ１７１５ 分
别在中２０９中扩增出中间偃麦草的特异条带，这两
个标记分别被定位于小麦的７Ａ、７Ｄ和７Ａ、７Ｂ染色
体上，由此推断中２０９含有的中间偃麦草染色体与
小麦第７同源群染色体存在部分同源关系。
　　１：合作２号；２：中国春；３：Ｎｅｅｐａｗａ；４：中２０９；５：中间偃麦草
１：Ｈｅｚｕｏ　２；２：Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｓｐｒｉｎｇ；３：Ｎｅｅｐａｗａ；４：Ｚｈｏｎｇ　２０９；
５：Ｔｈ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ
图１　中２０９及其亲本ＳＤＳ－ＰＡＧＥ分析
Ｆｉｇ．１　ＳＤＳ－ＰＡＧＥ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｚｈｏｎｇ　２０９ａｎｄ　ｉｔｓ　ｐａｒｅｎｔｓ
３　讨 论
基因组原位杂交（ＧＩＳＨ）可以明确识别异源
染色体，因而在小麦与近缘种属杂交后代检测中
常用ＧＩＳＨ技术来鉴定外源染色质。近年来，植
物分子标记的发展为远缘杂交后代中外源遗传物
质的鉴定分析提供了更有力的工具。基于ＰＣＲ
的ＳＳＲ标记因遍布整个基因组以及丰富的多态
性等优点，被成功运用于鉴定外源附加系［１６］、代
换系［１７］和异位系［１８］等研究。与ＳＳＲ相比，近年
在小麦、水稻和大麦等作物开发和利用的ＥＳＴ－
ＳＳＲ和ＳＴＳ标记成为丰富作物分子标记的另一
简便而有效的途径［１９－２０］。ＥＳＴ－ＳＳＲ和ＳＴＳ标记
来源于基因编码区，直接反映了基因表达的信息，
属于功能基因标记，正逐渐被广泛用于外源染色
质的遗传分析。Ｄｕ等［２１－２２］利用这两种标记成功
　　Ａ：中２０９的根尖细胞染色体数目（２ｎ＝４２）；Ｂ：中２０９的ＧＩＳＨ分析。箭头所指为中间偃麦草染色体
Ａ：Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ｉｎ　ｒｏｏｔ　ｔｉｐ　ｃｅｌ　ｏｆ　Ｚｈｏｎｇ　２０９（２ｎ＝４２）；Ｂ：ＧＩＳＨ　ｏｆ　Ｚｈｏｎｇ　２０９，ｔｈｅ　ａｒｒｏｗｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈｅ　Ｔｈ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍｃｈｒｏｍｏ－
ｓｏｍｅｓ
图２　中２０９的根尖细胞染色体数目与ＧＩＳＨ分析
Ｆｉｇ．２　Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ｉｎ　ｒｏｏｔ　ｔｉｐ　ｃｅｌ　ｏｆ　Ｚｈｏｎｇ　２０９ａｎｄ　ＧＩＳＨ　ａｎａｌｙｓｉｓ
·０２３· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第３４卷
　　Ｍ：１００ｂｐ　ＤＮＡ　ｌａｄｄｅｒ；１：中间偃麦草；２：合作２号；３：中２０９。箭头所示为在中２０９扩增的中间偃麦草特异带
Ｍ：１００ｂｐ　ＤＮＡ　ｌａｄｄｅｒ；１：Ｔｈ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ；２：Ｈｅｚｕｏ　２；３：Ｚｈｏｎｇ　２０９．Ｔｈｅ　ａｒｒｏｗ　ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｂａｎｄ　ｏｆ　Ｔｈ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉ－
ｕｍａｍｐｌｉｆｉｅｄ　ｉｎ　Ｚｈｏｎｇ　２０９
图３　中２０９及其亲本的分子标记分析
Ｆｉｇ．３　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍａｒｋｅｒ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｚｈｏｎｇ　２０９ａｎｄ　ｉｔｓ　ｐａｒｅｎｔｓ
鉴定了２个小麦－华山新麦草附加系。Ｗｕ等［１］利
用ＥＳＴ－ＳＳＲ标记确定了小麦－冰草衍生系４８４４
具有的多花多粒性状基因源自冰草６Ｐ染色体。
本研究利用ＳＳＲ、ＥＳＴ－ＳＳＲ和ＳＴＳ标记相结合
进行异代换系的鉴定，提高了结果的可靠性，为阐
明材料的遗传组成提供了有价值的参考信息。
本研究表明，中２０９的两条小麦染色体被中
间偃麦草染色体所代换，是一个普通小麦－中间偃
麦草的二体异代换系，其结实率达到６４．６％，说
明这对中间偃麦草染色体对所代换的小麦染色体
具有一定的遗传补偿效应。由于在中２０９中发现
的两个中间偃麦草特异标记 （Ｘｗｍｃ４８８ 和
Ｘｍａｇ１７１５ ）均为小麦第７部分同源群的分子标
记，因而代换可能发生在外源染色体与第７部分
同源群的染色体之间，这两个引物也可以作为进
一步追踪鉴定中间偃麦草遗传物质的特异标记。
此外，ＳＤＳ－ＰＡＧＥ发现中２０９含有蛋白亚基
５＋１０，可能有较好的烘烤品质［１４］。Ｃｈｅｎ等［７］研
究发现远中１和远中２号对小麦条纹花叶病毒和
小麦卷叶螨虫表现高抗。本研究的小麦－中间偃
麦草代换系中２０９源自远中２号，其对病、虫害的
抗性及所携带的中间偃麦草染色体的遗传功能有
待进一步深入分析和鉴定。
参考文献：
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Ａｃｔａ　Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ （作物学报），１９８１，７（１）：５１－５８（ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［７］Ｃｈｅｎ　Ｑ，Ｃｏｎｎｅｒ　Ｒ　Ｌ，Ｌｉ　Ｈ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｓ－
·１２３·第３期 李小军等：一个小麦－中间偃麦草二体代换系的鉴定与分析
ｃｒｉｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｒｅａｃｔｉｏｎ　ｔｏ　ｗｈｅａｔ　ｓｔｒｅａｋ　ｍｏｓａｉｃ　ｖｉｒｕｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ
ｗｈｅａｔ　ｃｕｒｌ　ｍｉｔｅ　ｉｎ　Ｚｈｏｎｇ　ｓｅｒｉｅｓ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ－Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｉｎｔｅｒ－
ｍｅｄｉｕｍｐａｒｔｉａｌ　ａｍｐｈｉｐｌｏｉｄｓ［Ｊ］．Ｇｅｎｏｍｅ，２００３，４６：１３５－１４５．
［８］Ｗａｎｇ　Ｌ　Ｍ（王黎明），Ｌｉｎ　Ｘ　Ｈ（林小虎），Ｚｈａｎｇ　Ｐ　Ｊ（张平杰），
ｅｔ　ａｌ．Ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ａｎｄ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ－Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｉｎ－
ｔｅｒｍｅｄｉｕｍａｌｉｅｎ　ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ　Ｓｈａｎｎｏｎｇ　００９５［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎ－
ｔｉａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ　Ｓｉｎｉｃａ（中国农业科学），２００５，３８（１０）：１９５８－
１９６４（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［９］Ｌａｒｋｉｎ　Ｐ　Ｊ，Ｂａｎｋｓ　Ｐ　Ｍ，Ｌａｇｕｄａｈ　Ｅ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ｄｉｓｏｍｉｃ　Ｔｈｉｎ－
ｐｙｒｕｍ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍａｄｄｉｔｉｏｎ　ｌｉｎｅｓ　ｉｎ　ｗｈｅａｔ　ｗｉｔｈ　ｂａｒｌｅｙ　ｙｅｌｏｗ
ｄｗａｒｆ　ｖｉｒｕｓ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ａｎｄ　ｗｉｔｈ　ｒｕｓｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｓ［Ｊ］．Ｇｅｎｏｍｅ，
１９９５，３８：３８５－３９４．
［１０］Ｌｉｎ　Ｚ　Ｓ，Ｃｕｉ　Ｚ　Ｆ，Ｚｅｎｇ　Ｘ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ－Ｔｈｉ－
ｎｏｐｙｒｕｍ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ　ｄｅｒｉｖａｔｉｖｅｓ　ｗｉｔｈ　ＢＹＤＶ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
［Ｊ］．Ｅｕｐｈｙｔｉｃａ，２００７，１５８：１０９－１１８．
［１１］Ｂａｏ　Ｙ，Ｌｉ　Ｘ，Ｌｉｕ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａ－
ｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｎｅｗ　ｗｈｅａｔ－Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ ｐａｒｔｉａｌ　ａｍ－
ｐｈｉｐｌｏｉｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｔｏ　ｐｏｗｄｅｒｙ　ｍｉｌｄｅｗ　ａｎｄ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ［Ｊ］．
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［１２］Ｌｅｉ　Ｍ，Ｌｉ　Ｇ，Ｚｈａｎｇ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒ－
ｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｎｅｗ　ｗｈｅａｔ　Ｓｅｃａｌｅ　ａｆｒｉｃａｎｕｍ２Ｒａ（２Ｄ）ｓｕｂｓｔｉｔｕ－
ｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ　ｆｏｒ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｅｎｅｔ－
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［１３］Ｈｕ　Ｌ　Ｊ，Ｌｉ　Ｇ　Ｒ，Ｚｅｎｇ　Ｚ　Ｘ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ
ｏｆ　ａ　ｗｈｅａｔ－Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｐｏｎｔｉｃｕｍｐａｒｔｉａｌ　ａｍｐｈｉｐｌｏｉｄ　ａｎｄ　ｉｔｓ
ｄｅｒｉｖｅｄ　ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ　ｆｏｒ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ［Ｊ］．
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［１４］Ｚｈａｎｇ　Ｌ　Ｌ（张玲丽），Ｌｉ　Ｘ　Ｑ（李秀全），Ｙａｎｇ　Ｘ　Ｍ（杨欣明），
ｅｔ　ａｌ．Ｈｉｇｈ－ｍｏｌｅｃｕｌａｒ－ｗｅｉｇｈｔ　ｇｌｕｔｅｎｉｎ　ｓｕｂｕｎｉｔ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ
Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｈｅａｔ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ　Ｓｉｎｉｃａ
（中国农业科学），２００６，３９（１２）：２４０６－２４１４（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ
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［１５］Ｃｈｅｎ　Ｈ，Ｌｉ　Ｌ，Ｗｅｉ　Ｘ，ｅｔ　ａｌ．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｌｏｃａ－
ｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｍａｐｐｉｎｇ　ｏｆ　ＥＳＴ－ＳＳＲ　ｍａｒｋｅｒｓ　ｉｎ　ｗｈｅａｔ［Ｊ］．
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［１６］Ｇｅ　Ｒ　Ｃ（葛荣朝），Ｚｈａｎｇ　Ｊ　Ｙ（张敬原），Ｚｈａｏ　Ｂ　Ｃ（赵宝存），ｅｔ
ａｌ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｌｉｅｎ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ｉｎ　ａ　ｓａｌｔ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ
ｗｈｅａｔ－Ｌｅｙｍｕｓ　ｍｕｌｔｉｃａｕｌｉｓ　ｄｉｓｏｍｉｃ　ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ　Ｓｉｎｉｃａ（中国农业科学），２００６，３９（１）：１９３－１９８
（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１７］Ｕｈｒｉｎ　Ａ，Ｓｚａｋáｃｓ，Ｌáｎｇ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ＳＳＲ　ｍａｒｋｅｒ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ａ　ｌｅａｆ　ｒｕｓｔ　ｒｅｓｉｓｔ－
ａｎｔ　ｗｈｅａｔ　ｌｉｎｅ　ｃａｒｒｙｉｎｇ　ａ　６Ｇ（６Ｂ）ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｆｒｏｍＴｒｉｔｉｃｕｍ
ｔｉｍｏｐｈｅｅｖｉｉ（Ｚｈｕｋ．）［Ｊ］．Ｅｕｐｈｙｔｉｃａ，２０１２，１８６：４５－５５．
［１８］Ｋｒｕｐｐａ　Ｋ，Ｓｅｐｓｉ　Ａ，Ｓｚａｋáｃｓ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ
５ＨＳ－７ＤＳ·７ＤＬ　ｗｈｅａｔ－ｂａｒｌｅｙ　ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｃａｌ
ｍａｐｐｉｎｇ　ｏｆ　ｔｈｅ　７Ｄｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｕｓｉｎｇ　ＳＳＲ　ｍａｒｋｅｒｓ［Ｊ］．
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２０１３，５４：２５１－２５８．
［１９］Ｐａｎ　Ｈ　Ｔ（潘海涛），Ｗａｎｇ　Ｊ　Ｊ（汪俊君），Ｗａｎｇ　Ｙ　Ｙ（王盈盈），
ｅｔ　ａｌ．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｍａｐｐｉｎｇ　ｏｆ　ＥＳＴ－ＳＳＲ　ｍａｒｋｅｒｓ　ｉｎ
ｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ　Ｓｉｎｉｃａ（中国农业科学），
２０１０，４３（３）：４５２－４６１（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［２０］Ｉｓｈｉｋａｗａ　Ｇ，Ｙｏｎｅｍａｒｕ　Ｊ，Ｓａｉｔｏ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．ＰＣＲ－ｂａｓｅｄ　ｌａｎｄ－
ｍａｒｋ　ｕｎｉｑｕｅ　ｇｅｎｅ（ＰＬＵＧ）ｍａｒｋｅｒｓ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ　ａｓｓｉｇｎ　ｈｏ－
ｍｏｅｏｌｏｇｏｕｓ　ｗｈｅａｔ　ｇｅｎｅｓ　ｔｏ　Ａ，Ｂ　ａｎｄ　Ｄ　ｇｅｎｏｍｅｓ［Ｊ］．ＢＭＣ
Ｇｅｎｏｍｉｃｓ，２００７，８：１３５．
［２１］Ｄｕ　Ｗ，Ｗａｎｇ　Ｊ，Ｌｕ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａ－
ｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｗｈｅａｔ－Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｈｕａｓｈａｎｉｃａ　Ｋｅｎｇ　５Ｎｓ　ｄｉ－
ｓｏｍｉｃ　ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ　ｗｉｔｈ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，２０１３，３１：８７９－８８８．
［２２］Ｄｕ　Ｗ，Ｗａｎｇ　Ｊ，Ｐａｎｇ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ
ｏｆ　ａ　Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｈｕａｓｈａｎｉｃａ　Ｋｅｎｇ　６Ｎｓ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ａｄ－
ｄｉｔｉｏｎ　ｉｎ　ｃｏｍｍｏｎ　ｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ｐｌｏｓ　Ｏｎｅ，２０１３，８：ｅ５３９２１．
·２２３· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第３４卷