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论 文 第 50卷 第 6期 2005年 3月
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小麦-长穗偃麦草抗白粉病异代换系中一个新的
磷酸丝氨酸氨基转移酶基因的克隆
何道一① 王洪刚②
(① 淮北煤炭师范学院生物系, 淮北 235000; ② 山东农业大学农学院, 泰安 271000. E-mail: daoyi1h@sohu.com)
摘要 以抗白粉病的小麦-长穗偃麦草异代换系山农 551为材料, 在接种小麦白粉病菌 48 h制备样品电
子显微镜观察, 结果表明山农551在白粉病菌侵染早期抑制孢子萌发和菌丝生长. 在接种病菌48 h后提
取 RNA, 利用 cDNA RDA和 RACE技术克隆WRP1和 RPW2共 2个基因. BLAST分析表明该二基因均
是尚未被克隆的新基因. WRP1没有大的ORF; RPW2的翻译产物含有保守的氨基转移酶结构域, 与多种
生物的磷酸丝氨酸氨基转移酶有同源序列, 可以认为是一新的磷酸丝氨酸氨基转移酶基因. Northern杂
交结果显示在小麦白粉病侵染早期 RPW2在山农 551的叶片中就开始表达. RPW2探针同山农 551及其
亲本鲁麦 5号、济南 13和长穗偃麦草基因组 DNA进行 Southern杂交结果显示, 探针与鲁麦 5号和济
南 13无杂交信号, 而与山农 551和长穗偃麦草都有较强的杂交信号, 这表明 RPW2来源于长穗偃麦草
基因组.
关键词 小麦 长穗偃麦草 白粉病 cDNA RDA 磷酸丝氨酸氨基转移酶
小麦白粉病是小麦主要病害之一 , 它发生范围
广, 通常能造成 10%以上的减产. 近年来, 随着单产
水平的提高和采用高产栽培模式, 该病害日趋严重,
对小麦高产稳产构成严重威胁 . 尽管化学药物防治
也十分有效 , 但从食品和环境安全角度培育抗病品
种仍是最经济有效的措施[1].
历史上曾培育出许多抗小麦白粉病品种 , 但由
于白粉病菌生理小种变异速度快 , 抗病品种易丧失
抗病性, 因此, 就要不断地发掘和利用新的抗性资源.
在小麦的近缘野生植物中发现了许多这样的抗病基
因资源 , 有些抗病基因已经通过有性杂交的方法转
移到栽培小麦中并培育出抗病品系[2], 并发掘了一些
与这些抗病基因位点密切相关的分子标记[3~5], 但是
关于这些基因位点的组织结构了解甚少 , 也没有克
隆到与这些位点直接相关的基因 . 对这些抗病基因
的本质认识将极大地促进对小麦白粉病抗性机制的
认识和抗病品种的培育.
多年鉴定结果表明, 长穗偃麦草(Elytrigia elon-
gatum, 2n = 70)对小麦白粉病免疫, 通过有性杂交,
抗病基因可转移到小麦与长穗偃麦草的杂交后代中.
本实验室从其杂交后代中已筛选出多个具小麦白粉
病抗性的异源代换系 . 这里我们报道从强抗白粉病
异源代换系山农 551中利用 cDNA RDA和 RACE技
术克隆到来源长穗偃麦草基因组的一个新的磷酸丝
氨酸氨基转移酶基因.
1 材料与方法
(ⅰ) 植物材料和病原菌. 材料为本室构建的抗
小麦白粉病小麦-长穗偃麦草代换系 551((济南 13×长
穗偃麦草)×鲁麦 5 号), 白粉病菌种为中国农业科学
院植物保护研究所提供的 15 号小种. 种子播种在已
灭菌的珍珠岩基质中, 在温度为 25℃, 空气相对湿度
为 85%~90%, 2000 Lux光照条件下培养, 发芽后 10 d,
将白粉病菌孢子均匀地喷洒在叶片上, 以喷洒无菌
蒸馏水的材料为对照. 接种病菌的材料为 T(Tracer)
组,未接种病菌的材料为 D(Driver)组.
(ⅱ) 总 RNA 提取与测定. 接种病菌后按实验
要求不同时间取材于液氮中冷冻, 总 RNA 提取采用
异硫氰酸胍法[6]. cDNA-RDA在接种病菌后 48 h取材.
RNA 纯度和产量用 DU-640 蛋白质核酸动力学分析
仪(BECKMAN)测定. RNA 完整性用变性胶电泳检测.
总 RNA经不含 RNA酶的 DNA酶(Pharmacia)37℃保
温 10 min, 70℃ 10 min灭活.
(ⅲ) 有限第 1 链逆转录与加尾. 有限第 1 链逆
转录使用 MBI公司的逆转录试剂盒, 0.5 µg 总 RNA
按试剂盒使用说明进行逆转录 , 逆转录时间控制在
10 min, 70℃灭活 10 min逆转录酶. 10 µL有限合成第
1链混合物, 40 U TDT(MBI)和 5 mmol/L dATP 37℃
保育 15 min, 70℃灭活 TDT 10 min.
(ⅳ) 代表性 cDNA库的扩增. 以加尾的有限合







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成的第 1链产物作模板, 分别以 P2和 Pm作 T组和 D
组的引物, PCR 扩增的条件是: 94℃预变性 2 min;
94℃, 30 s, 42℃, 30 s, 72℃, 3 min, 25次循环, 72℃延
伸 10 min. P2: 3′-GAGGCCGTATGAATTCT(17)-5′.
Pm: 3′-GCGGCCGCT(17)-5′, 5′端生物素标记.
(ⅴ) 杂交、减法与再扩增. T组和 D组代表性
cDNA 库的扩增产物经纯化后, 按 1︰20(T︰D)的比
例在杂交缓冲液中 68℃杂交 48 h. 杂交混合物经 50
mmol/L EPPS (pH 8.5)配制的链霉生物素蛋白和酚/
氯仿(1︰1)反复抽提, 最终得到减法产物. 取 5 µL减
法产物, 以 P2为引物再经 PCR扩增, 扩增条件同上,
扩增产物纯化后用于下一轮杂交. 从 2%凝胶上切割
经 5 轮杂交、减法和再扩增的产物, 用 Ultrafree-DA
(Millipore)回收.
(ⅵ) 序列分析. 回收物与载体 pMD18-T 在 16℃
条件下连结 30 min. 转化已制备好的感受态细胞, 采
用蓝白斑挑选转化细胞 . 挑选出的转化细胞提取质
粒经 PCR 进一步确认插入片段. 对挑选的不同细胞
系分别经上海生物工程公司和宝生物工程(大连)公
司测序. 对已测序列与 GenBank+EMBL+DDBJ+PDB
中的序列经 BLASTn和 BLASTp比对分析.
(ⅶ) 基因组 DNA 提取与 Southern 杂交. 按
CTAB 法[7]分别提取代换系 551, 长穗偃麦草、济南 13
和鲁麦 5号幼叶基因组DNA; 基因组DNA经Hind Ⅲ
酶解过夜, 0.8%琼脂糖凝胶、25 V电泳 12 h; 尼龙膜
(Amersham)印迹转移 15 h; 32P-dCTP(福瑞生物工程
公司)标记探针, 以 cDNA RDA 产物 RPW2片段为模
板 , 采用 PCR 法制备并用 Mircrocon-PCR filter
Unites(Millipore)纯化回收探针 . 杂交炉(Lab-line)中
65℃旋转杂交过夜.
(ⅷ) RNA Northern杂交. 分别提取山农 551未
接种病菌、接种病菌后 12, 24和 48 h叶片中的总 RNA,
总 RNA 经变性琼脂糖凝胶电泳分离, 按常规方法印迹
过夜, 紫外线照射固定; 探针制备同上; 在分子杂交
炉(LAB-LINE)中 42℃杂交过夜, 中严谨度洗膜 2次.
(ⅸ) WRP1和 RPW2的 RACE分析. 根据WRP1
和 RPW2 已测的序列片段, 用 DNA Club 软件设计
5′-RACE引物, RPW2的引物为 SJ1和 SJ2; WRP1的
为 SJ3和 SJ4. RACE的基本步骤按 Frohman[8]方法进
行 , 使用的逆转录酶为 SurpScriptTMⅡ RNaseH−
(Invitrogen). 94℃预变性 50 s, 扩增共 30次循环, 每
个循环的条件为 94℃, 30 s, 48℃, 50 s, 72℃, 3 min.
根据第 1 次 RACE 结果, 重新设计引物 NS1 和 NS4
对 RPW2和 WRP1分别进行第 2次 RACE. RACE产
物的回收、测序及分析同上, 所有引物由上海生工合
成. 引物序列为:
SJ1: 3′-AGAGTGGGATGAGGCATAGAG-5′;
SJ2: 3′-CTCTATGCCTCATCCCACTCT-5′;
SJ3: 3′-TGGGACTGGCGGAAGTGTC-5′;
SJ4: 3′-GACACTTCCGCCAGTCCCA-5′;
NS1: 3′-CGCCTAATGGAGGTTCATG-5′;
NS4: 3′-CGGGTAACTCCGTTACAACA-5′.
(ⅹ) 电子显微镜样品制备与观察. 白粉病菌接
种 48 h, 取叶片于 4%的戊二醛中固定, 再经 1%的锇
酸固定; 乙醇梯度脱水; CO2临界点干燥仪干燥贴样;
IB-5离子浅射仪镀膜; JEM-1200EX电子显微镜扫描
观察.
2 结果与分析
2.1 异源代换系 551对白粉病菌孢子萌发和菌丝生
长的抑制
经室内和田间接种实验, 山农 551和长穗偃草对
小麦白粉病具有很强的抗性 , 按国际小麦种质鉴定
的 10 级分类标准, 它们的感病等级为 0. 而山农 551
的亲本济南 13 和鲁麦 5 号都是易感品种, 它们的感
病等级分别为 8 和 7. 因此, 山农 551 中这种抗性来
自长穗偃麦草. 接种病菌 48 h后, 制备山农 551及其
不抗病亲本鲁麦 5 号叶片样品进行扫描电子显微镜
观察, 结果见图 1. 从图中可看出, 不抗白粉病的亲
本鲁麦 5号叶片上菌丝生长繁茂, 而 551的叶片上孢
子萌发延迟, 菌丝生长缓慢, 长势较弱. 这与抗性接
种实验结果相一致, 同时也表明山农 551对白粉病的
抗性发生在病菌侵染早期.
2.2 白粉病侵染早期对异源代换系 551 进行 cDNA-
RDA的结果
经过 4 轮杂交, 减法产物逐步被富集, 结果见图
2. 第 5 轮杂交减法产物 PCR 扩增后经 2%的琼脂糖
凝胶电泳, 得到距离上非常邻近的 2条带(图 3), 它们
分别是 333和 314 bp. 切胶回收并与 T载体连结, 转
化大肠杆菌 DH 5α, 经蓝白斑筛选, 随机挑取单个白
色菌落, 分别经上海生物工程公司和宝生物工程(大
连)公司测序, 两公司测序结果完全一致, 两片段分
别被命名为 WRP1 和 RPW2 (GenBank 登录号 :
AY211193, AY211194). 用 BLASTn 序列分析平台对
WRP1和 RPW2进行序列同源性分析, 在同源性最高







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图 1 接种小麦白粉病菌 48 h后叶片电子显微镜扫描结果
(a) 品种鲁麦 5号; (b) 异代换系山农 551


图 2 4轮杂交减法结果
M示 Marker(DL 2000, TaKaRa). 1和 2为 D组和 T组有限逆转录加尾
后扩增的结果; 3~6分别为 1~4轮杂交减法扩增的结果


图 3 第 5轮杂交减法结果
(a) 第 5轮杂交减法后扩增的结果; (b) 切胶后分别再扩增的结果.1示
RPW2部分; 2示 WRP1部分, M示 Marker(DL 2000, TaKaRa )
的序列中, WRP1只与人的一染色体序列有 21个碱基
相同; RPW2 与老鼠 11 号染色体序列有 19 个碱基相
同. 这表明 WRP1和 RPW2是尚未克隆的新基因.
2.3 WRP1和 RPW2的 5′-RACE结果
cDNA RDA结果是 3′端产物, 根据这个结果设计
了系列引物对WRP1和 RPW2片段进行 5′-RACE. SJ1
和 SJ2为 RPW2设计, SJ3和 SJ4为 WRP1设计. 当使
用 SJ2 和 SJ3 进行逆转录并与引物 P2 配对加尾产物
进行 RACE, 扩增产物呈弥散状, 长度小于 500 bp,
而以 SJ1和 SJ4进行 RACE时, 扩增产物也呈弥散状,
但长度超过 1000 bp(图 4(a)), 这说明了 WRP1 和
RPW2的 cDNA的方向. 据此在 SJ1和 SJ4的上游再
设计 2个引物 NS1和 NS4, 以该 2引物与引物 P2配
对对RPW2和WRP1进行第 2次RACE, 结果见图 4(b).
WRP1的 RACE结果除引物后为 839 bp, 从中未找到
大的 ORF, 该产物尚待进一步研究. RPW2 的 RACE
结果为 1197 bp(去引物), 编码一磷酸丝氨酸氨基转
移酶.



图 4 2次 RACE结果
M示 Marker(DL 2000, TaKaRa ) (a) 第 1次 RACE结果; 1和 2 分别示
引物 SJ1和 SJ2及 P2对 RPW2的 RACE结果; 3和 4分别示 SJ3和 SJ4
及 P2对 WRP1的 RACE结果. (b) 第 2轮 RACE结果, 箭头所指为目
标带; 1 RPW2, 2 RPW1

2.4 RPW2是一新的磷酸丝氨酸转移酶基因
全长 RPW2的翻译产物为 416个氨基酸残基的多







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肽, 其序列为: MAAATTPKSLLRRGGSSLHSAAASFIL-
LPTRAARLSCAAVATPAQSSSSPAAAATPFLFPSGGTG-
PATLLSVLKRAQAEPVITFLIGFSIMELSQRGKEFDG-
GIKVHKPADLRALLAVPDTHEVLFLQGGATSQFAAA-
PLNLWSIQSSTGLVLPIDFVVSGSWSDKAFKKCLLV-
DGVSVASGKDGKYTSFPPFDAIDVSSQKALSLPLHR-
GLGIVCASFDKVFPENDFYKLGILVADGARKKLGTY-
VDVSRFGLIYAGANVPPTGVTIAIVRKDLVGSAQPIT-
PVMLDYKTHADNASLYNTHECFAIYLCGLVFEDLLA-
QGGLAEVEKKASGSAGILYDDIDASFGGHLCPVEKS-
VRSLAGVPFTLILYGDFEKQFIAEAAKEGMYQL-
KGHRSVGGVRAGPHCADYPPGTSLLAGP
对 RPW2及其翻译产物进行 BLASTn和BLASTp
比对分析, 未发现有同样的序列报道, 表明 RPW2 是
一个新的基因序列 . 比对分析同时还表明其翻译产
物的 CCD结构含有氨基转移酶ⅴ和 Ser C 的保守结
构域 , 并与许多生物的磷酸丝氨酸转移酶有类似的
序列, 因此可以认为 RPW2是一个新的磷酸丝氨基转
移酶.
2.5 RPW2在白粉病菌侵染早期表达
以 RPW2为模板制备探针, 同接种白粉病菌后不
同时间提取的 RNA进行 Northern 杂交, 结果见图 5.
RPW2从 12 h就一直有较强的杂交信号, 表明从病菌
侵染时 RPW2就稳定表达.



图 5 RPW2 Northern杂交结果
1为未接种白粉病菌材料; 2~4分别为接种白粉病菌后 12, 24和 48 h.
每泳道 RNA量为 20 µg

2.6 RPW2来源于长穗偃麦草基因组
制备的 RPW2 放射性探针与济南 13, 鲁麦 5 号,
代换系 551 和长穗偃麦草基因组 DNA 进行 Southern
杂交, 结果见图 6. RPW2与济南 13, 鲁麦 5号无任何
杂交信号. RPW2 与代换系 551 和长穗偃麦草都有较
强的杂交信号, 表明 RPW2来自长穗偃麦草基因组.
3 讨论
山农 551是从(济南 13×长穗偃麦草)×鲁麦 5杂交
后代中选育的抗小麦白粉病的异源代换系,细胞遗传
学鉴定表明它是含有长穗偃麦草的染色体组份 , 多
年的田间和室内接种试验表明山农 551 表现较强的


图 6 RPW2与基因组 DNA Southern杂交结果
1~4分别为济南 13, 鲁麦 5号, 山农 551和长穗偃麦草

抗小麦白粉病特性, 由于济南 13 和鲁麦 5 号对流行
小种均表现易感, 因此, 这种抗性的获得与来源于长
穗偃麦草的遗传物质相关 . 电子显微镜扫描观察结
果与接种试验结果相吻合, 山农 551延缓病菌孢子萌
发, 抑制菌丝生长. 这表明来源于长穗偃麦草的遗传
物质参与了抗病的早期过程 . 弄清来源于长穗偃麦
草基因组中与抗病相关的基因 , 对进一步认识植物
的抗病的分子机理和充分利用该抗病基因资源都大
有裨益.
长期进化过程中 , 植物形成了复杂的抵抗病原
生物侵染的防卫机制 . 首先在植物的表层形成机械
性和化学性的防侵染的障碍层 . 在植物体内部尚存
在更为复杂的系统性抗病机制, 包括植物 R 基因与
病原毒基因相互识别相互作用而产生的特异性抗性
机制和更多类型的尚不清楚的非特异性的抗病机
制 [9]. 这些机制中都涉及到一系列相关基因的表达,
这些基因常与抗病信号分子的产生[10]、抗性化合物的
形成[11]、侵染位点细胞程序性死亡以及植物获得系统
免疫性有关[12].
R 基因介导的植物抗病机制一直是重点研究内
容, 不仅发现了与病原菌识别相关的植物 R 基因的
蛋白质结构上的一些特征 [13,14], 而且对植物的抗病
网络及其重要组分和可能的信号分子也有了进一步
的认识 [15~17]. 大麦与其白粉病之间的相互作用被认
为是研究禾本科草本植物与病原微生物相互作用的
模式系统, 通过对这一系统的研究, 许多抗性位点的
基因被克隆 , 在基因组中这些位点的基因排列方式
及序列的结构特征被揭示[18~20]. 然而, 植物其他方面
的抗病机制了解甚少 . 近年来诸多的研究结果表明
一些与植物代谢相关的酶在抗性的形成过程中有重
要作用[21~23], 这种抗性被定义为“酶抗性”. 与 R基因







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介导的抗性相比, 酶抗性可能具有更广的抗病谱, 这
对植物抗病基因工程更为有用.
利用 cDNA RDA和 RACE方法, 我们克隆了 2个
基因即WRP1和 RPW2. 在WRP1中没有大的 ORF, 它
还有待于进一步研究与分析. RPW2 的推测的翻译产
物具有保守的氨基转移酶结构域, 其碱基序列与多种
生物的磷酸丝氨酸氨基转移酶基因具有高度的相似
性, 因此认为它是一个新的磷酸丝氨酸氨基转移酶.
磷酸丝氨酸氨基转移酶是过氧化物酶体中植物
光呼吸代谢途径中的酶类 , 植物的光呼吸在过氧化
物酶体中产生 H2O2, 这是重要的抗病信号分子之一,
它能激发植物细胞产生过敏性反应(HR), 进一步诱
导细胞程序性死亡、抗菌物质产生和细胞壁加厚等抗
病反应[24]. Northern 杂交结果表明RPW2在接种病原菌
后 12 h就大量稳定表达, 这与植物抗病过程中 H2O2
迸发在时间上也十分吻合, 但 RPW2与一般的光呼吸
途径中的丝氨酸氨基转移酶有何不同? 在抗病过程
中确切作用如何? 这些问题都非常值得深入研究.
在植物的野生种中常表现出一些综合的抗逆性
状, 这种抗病特性很难用 R 基因介导的抗病机制来
解释. Southern杂交结果表明 RPW2来源于长穗偃麦
草基因组, 据我们所知, 这是第一个被克隆的来源于
小麦近源野生种基因组的与抗病相关的基因 . 它在
这种抗病机制中的作用如何是非常有价值的理论问
题. RPW2 能否有效地应用于麦类作物抗病基因工程
还取决于对其功能的最终鉴定.
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