全 文 ：文章编号:1001-4829(2008)05-1308-05
　　收稿日期:2008-01-12
　　基金项目:国家自然科学基金(30370770);四川省青年科技基
金(05ZQ026-032)
作者简介:石丁溧 (1981-),男 ,重庆垫江 ,在读硕士 ,主要从事
小麦抗病遗传研究;E-mail:sdl-sy@126.com, ＊为通讯作者。
抗条锈病小麦中间偃麦草二体异附加系的选育和鉴定
石丁溧 ,傅体华＊ ,任正隆
(四川农业大学农学院 ,四川 雅安　625014)
摘　要:利用普通小麦-中间偃麦草杂交 ,然后回交自交 ,从其 BC2F5中选育出一份小麦新种质 AF-2。从形态上 AF-2表现出硬颖 、
蜡质 、秆细等稳定的与中间偃麦草类似的农艺特征;田间调查与接种都发现 AF-2表现出对现今流行的条锈病和白粉病免疫。细
胞学检测该品系根尖细胞染色体数目为 44条 ,花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ均为二价体 ,染色体配型为 2n=22Ⅱ ,细胞学上已十分
稳定;GISH结果显示该抗条锈病品系 AF-2附加了两条来自中间偃麦草 E染色体组的染色体 ,结合其表现出的农艺性状特征表明
AF-2附加的可能是中间偃麦草 2E染色体;遗传研究表明抗病基因可能位于附加的 E染色体上 ,随后在供试的 160对 SSR中 ,其中
引物 Xgwm382能在中间偃麦草和 AF-2中稳定地扩增出一条大约 90bp的特异条带 , 而小麦亲本中不能扩增出该条带 ,因此 Xg-
wm382可作为兼抗小麦条锈病和白粉病新种质AF-2所附加的染色体的特异分子标记。
关键词:小麦;中间偃麦草;条锈病;基因组原位杂交(GISH);SSR
中图分类号:S512.1　　　文献标识码:A
Developmentandidentificationofwheat-Thinopyrum
intermediumaliendisomicadditionlinewithstriperustresistance
SHIDing-li, FUTi-hua＊ , RENZheng-long
(AgronomyColegeofSichuanAgriculturalUniversity, SichuanYaan625014, China)
Abstract:AnewwheatlineAF-2, derivedfromtheprogenyofThinopyumintermediumandcommonwheatChuanmai107(BC2F5), wasi-
dentifiedbymorphology, cytology, striperustresistance, genomeinsituhybridization(GISH)andsimplesequencerepeats(SSR)analysis.
TheresultsdemonstratedthatAF-2, withthechromosomenumberof2n=44inroottipcellsandchromosomeconfigurationof2n=22Ⅱ at
metaphaseIofpolenmothercels, wasimmunetopredominantphysilogicalracesofstriperustandpowderymildewunderfieldandartificial
inculationandhassomethemorphologicaltraitsofTh.intermedium, suchastoughglume, waxyandslenderstem.TheresultsofGISHwith
theprobeoftotalgenomicDNAofPesudoroegneriaspicatafurtherprovedthatAF-2wasaaliendisomicadditionlinewithapairofEchromo-
somesfromTh.intermedium.Among160SSRprimerpairs, theprimerpairXgwm382, couldamplifiedaspecificbandsinboththeDNAof
Th.intermediumandadditionlinewith90bpandabsenceinwheatparent, andtheprimerpairofXgwm 382couldbeusedasSSRmarkerfor
theadditionalchromosomesofTh.intermediuminAF-2.
Keywords:wheat;Thinopyrumintermedium;striperust;GISH;SSR
　　小麦条锈病(wheatstriperust)是由小麦条锈菌
(PucciniastriformisWestend)引起的世界性小麦病
害 [ 1] 。由于条锈菌可随气流高空远距离传播 ,因而
条锈病具有分布广 、大面积爆发的特点 ,加之病菌繁
殖力和变异性强 ,决定了防治工作的长期性和复杂
性[ 2] 。长期研究和实践证明 , 不断发掘新的抗源 ,
培育新的抗病品种是防治小麦条锈病最为经济 、有
效的途径 。小麦的异源种 、属中含有许多与抗病 、抗
逆等有关的基因 ,是小麦遗传改良的巨大基因库。
如何利用这些优良基因 ,是拓宽小麦遗传基础进行
小麦遗传改良的重要内容。而培育含有外源染色体
的中间材料则是利用这些种质资源的重要步骤之
一[ 3] 。
中间偃麦草(Thinopyrumintermedium)是偃麦草
属(Thinopyrum)的一个多年生六倍体种(2n=42),
染色体组为 E1E1E2E2StSt。在这 3个染色体组中 ,
1308
西　南　农　业　学　报
SouthwestChinaJournalofAgriculturalSciences　　　　　　　　　　　　　　
2008年 21卷 5期
Vol.21　　No.5
E1 染色体组来源于长穗偃麦草 [ Th.elongatum
(Host)D.R.Dewey] , E2染色体组来自于百萨偃麦
草(Th.BessarabicumLöve),而 St染色体组则源于拟
鹅观草(PseudoroegneriaLove)[ 4] 。中间偃麦草具有
抗白粉病 ,三锈 ,黄矮病 ,抗旱 ,抗寒耐盐碱 ,大穗多
花 ,籽粒蛋白质含量高等特点 ,是改良小麦的重要基
因资源 。同时它易于与小麦杂交 ,因此中间偃麦草
是进行小麦外源基因导入和远缘杂交育种的主要野
生亲本之一。至今利用普通小麦与中间偃麦草杂
交 、回交 ,选择而育成了一批含中间偃麦草不同优良
基因的八倍体小偃麦(部分双二倍体)、异附加系 、
异代换系和易位系[ 5 ～ 9] 。为利用中间偃麦草的优良
基因提供了有价值的桥梁材料 ,并育成了许多新品
种或品系在生产上应用。
基因组原位杂交 GISH(GenomeInSituHybrid-
ization)和 SSR(Simplesequencerepeats)技术是两
种常用的对小麦遗传学研究的技术。其中 GISH具
有准确 、快速 、直观等优点被广泛应用于分子细胞
遗传学领域 ,尤其是在鉴定远缘杂种外源物质研究
中 。目前已经运用此技术在麦类作物远缘杂交后代
中检测到大量的外源染色体或片断 [ 10 ～ 13] ,为小麦的
遗传改良和遗传研究提供了丰富的中间材料。但是
GISH往往不能确定所导入的外源染色体具体来源
哪一条染色体或哪一部分同源群。而 SSR在小麦
的基因组中 ,具有多态性高 、容易检测 、稳定性好 、共
显性和染色体特异性等特点 ,使得它成为一种在小
麦遗传研究中丰富而有效的遗传标记 [ 14] 。因此在
本研究中 ,为了检测通过远缘杂交而获得的一个含
有偃麦草有利基因的稳定小麦新品系的遗传组成 ,
应用细胞学 、形态学 、细胞遗传学和 GISH和 SSR等
分子生物学的方法对其进行了鉴定 ,并评价了其对
小麦改良可能的贡献 。
1　材料与方法
1.1　材料
本实验所用的材料包括普通小麦川麦 107,
SY95-71,中国春和小麦新品系 AF-2。其中川麦 107
为 20世纪 90年代西南地区广泛推广的良种 ,现已
失去对条锈病的抗病性而表现感病;SY95-71是由
四川农业大学农学院小麦所培育的一个高代稳定品
系 ,高感条锈病;小麦中国春 DNA用作原位杂交封
阻;AF-2是川麦 107与中间偃麦草杂交 , 回交从
BC2F5中选育出的一个对条锈病免疫的新品系 。这
些材料均保存在四川农业大学的四川省与教育部共
建重点实验室———作物基因资源发掘与利用实验室
中 。做探针的拟鹅观草(Pesudoroegneriaspicata)来
源于美国华盛顿农业种质资源部 。
1.2　方法
1.2.1　条锈病抗性鉴定及农艺性状调查　将供试
材料 AF-2和亲本川麦 107种植于四川农业大学喷
江农场 ,每隔两行种植诱发材料 SY95-71,用于人工
接种的小麦条锈病生理小种为 CYR31和 CYR32等
组成的混合菌种 ,由四川省农科院刘正德研究员提
供。在接近拔节时期将其接种到诱发行 SY95-71和
AF-2叶片上 。待诱发材料充分发病时 ,记载 AF-2
和亲本的抗病情况。调查时只分抗病和感病两级 ,
凡是有病斑的一律视为感病 。而农艺性状调查参照
国家区试田间调查和室内考种标准进行 。
1.2.2　细胞学观察　根尖细胞染色体数目鉴定:种
子在有 3层滤纸的发芽板和梳齿中 ,于 22℃培养箱
中培养至露白 ,然后转移到 4℃冰箱中处理 24h,再
转到 22℃培养至根长 1 ～ 2 cm,剪根置于冰水混合
物中处理 24 h,然后用卡诺氏固定液(95 %乙醇∶冰
醋酸 =3∶1)固定 , 1NHCl60 ℃解离 7 min,锡夫试
剂染色 , 1%醋酸洋红复染 , Nikon80i显微镜观察 、
计数并照相。
花粉母细胞减数分裂观察:田间取合适的幼穗 ,
用卡诺 Ⅱ(酒精∶氯仿∶冰醋酸 =6∶3∶1)固定液固
定 ,挑取花粉母细胞减数分裂中期 I花药 ,用 2 %醋
酸洋红染色观察 ,记录其配型并观察有无其他结构
变异 。
1.2.3　基因组原位杂交(GISH)分析　总 DNA提
取 、制片过程及 GISH操作参照 Friebe等 (1993)的
流程 [ 15] ,略有改进 。分别提取中国春(CS)和拟鹅
观草基因组 DNA。使用 DIG-NickTranslationmix
(Roche)按照说明书方法标记拟鹅观草总基因组
DNA, -20 ℃保存备用 。用作封阻的中国春 DNA
使用前超声波打碎 。
原位杂交步骤:变性后的制片分别用预冷的 70
%、95%、100 %的乙醇处理 5 min,晾干后 ,滴加在
80 ℃变性的杂交液(每片为:探针 DNA60ng, 15ng
鲑鱼精 DNA, 50 %的 DS4μl, 100%Formamide7.5
μl,封阻 DNA500 ng左右),封片杂交 , 37 ℃保湿盒
杂交过夜 ,分别用 2 ×SSC和 1×PBS冲洗 ,然后滴
加 100 μl按 1∶200的比例稀释的 Anti-digoxigenin
Fabfragments溶液 , 37 ℃孵化 1 h,用 1×PBS冲洗 ,
再用 PI染色 , 抗退色剂封片 。用携带有不同荧光
激发滤片 Nikon80i荧光显微镜观察 , CCD机采集
图像并照相。
1.2.4　SSR分析　160对 SSR引物按照 Röder等
(1998)提供的序列由上海生物工程公司合成。 PCR
13095期 　　　　　　石丁溧等:抗条锈病小麦中间偃麦草二体异附加系的选育和鉴定
表 1　几个材料的主要农艺性状特征(2007年)
Table1　Mainagronomiccharacteristicsofdiferentmaterials(2007)
材料名称
Materials
幼苗特性
Seeding
characteristic
蜡粉
Wax
powdery
株型
Planttype
株高
Plant
height(cm)
小穗数 /
每穗
Spikelets
perspike
千粒重
Weight
per1000
kernels
穗型
Spike
type
条锈病抗性
Striperust
白粉病抗性
Powdery
mildew
中间偃麦草 半匍匐 蜡粉 松散 150 - - - 免疫 免疫
川麦 107 直立 无蜡粉 紧凑 95 21 43.2 方型 感染 感染
AF-2 直立 蜡粉 松散 72 21 38 纺锤型 免疫 免疫
　　注:数据来源于 30个植株的考种资料(偃麦草为 5个植株)。
Note:Theaboveresultarethemeanof30plants(5plantsofAgropyrumintermedium).
扩增体系为 25 μl,含有 H2O14.25 μl, 10 ×Bufer
2.5 μl, 25 mmol/LMg2+ 2.5 μl, 25 μmol/LdNTP
0.5μl, 5U/μlTaqDNA酶 0.25 μl, 2μmol/L引物 2
μl, 20ng/μl模板 DNA3μl。 PCR扩增在 BIO-RAD
icyclerThermalcycler582BR上进行 ,扩增程序为 94
℃变性 5min,然后 94 ℃变性 45s, 50、55、60 ℃(因
引物不同而异)复性 45 s, 72 ℃延伸 45 s,共 35个
循环 ,最后 72℃延伸 10min。扩增产物在 3%的琼
脂糖凝胶上稳压 120 V电泳 ,凝胶成像系统观察并
照相。
2　结果与分析
2.1　小麦新品系 AF-2的选育及对条锈病的抗性
从川麦 107与中间偃麦草的杂种后代 BC1F2时
代开始 ,就按照偃麦草的一些形态特征或者一些特
殊的农艺性状 ,如株高 ,颖壳 ,穗形 ,蜡质 ,籽粒形状
和抗病性等方面进行定向选择 ,获得了一批有价值
的中间材料 ,而这些材料在 F5 ～ F6世代逐渐稳定成
系 。其中 AF-2不仅发育和结实正常 ,其农艺特征与
川麦 107有较大差异 (表 1)。
　　川麦 107表现出植株较高(95 cm),软颖 ,白粒
白壳 ,茎杆较粗壮 ,叶片较宽大 ,茎叶上无蜡质 ,方型
穗 ,种子圆而饱满等形态特征(图 1)。而 AF-2表现
图 1　AF-2和川麦 107穗形 、种子形态
Fig.1　ThemorphologicalcharacteristicsofspikesandseedsofAF-2
andChuanmai107
出矮杆(72cm),颖壳较硬 ,红粒白壳 ,茎杆较细 ,有
弹性 ,叶片细长 ,茎叶上披蜡粉 ,纺锤型穗 ,种子较不
饱满而细长 ,千粒重(38 g)小于小麦亲本川麦 107
(43 g)等偏向于中间偃麦草的特征(图 1)。同时
AF-2表现对田间条锈病的高度抗性 ,即使连续多年
在田间接种的情况下 ,其亲本川麦 107和诱发材料
SY95-71表现高度感病 ,而在该品系上无任何可见
病斑 ,观察还发现该品系对当前流行的白粉病生理
小种也表现出高度的抗性。说明可能已把偃麦草的
抗条锈病和白粉病基因转入了该品系 ,也表明该品
系的染色体结构上包含有偃麦草染色体或其片段 。
2.2　细胞学鉴定
采用锡夫试剂染色 ,洋红复染压片对供试材料
根尖细胞的染色体数目进行了鉴定 ,发现材料 AF-2
的染色体数目为 2n=44(图 2)。对 50个花粉母细
胞减数分裂中期 I染色体构型进行统计配对为 2n=
44=22Ⅱ(图 3),未发现任何单价体或其他类型的
配对情况 ,表明该品系为含一对偃麦草染色体的附
加系 ,细胞学上已十分稳定。
进一步用 AF-2与小麦亲本川麦 107杂交 ,对杂
种 F1植株的花粉母细胞减数分裂中期 I染色体构
型进行了镜检 ,染色体配对为 2n=21Ⅱ +1Ⅰ ,进一
步证明该品系为附加了一对中间偃麦草的抗条锈病
小麦 -中间偃麦草附加系。
图 2　AF-2(2n=44)的根尖染色体数目
Fig.2　ChromosomesofAF-2inroottipcel
1310 西　南　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　21卷
图 3　AF-2(2n=22Ⅱ)减数分裂中期Ⅰ染色体配对
Fig.3　ChromosomepairsofAF-2atPMCMⅠ
2.3　GISH分析
以拟鹅观草总基因组 DNA为探针 ,中国春总基
因组 DNA为封阻 ,在荧光显微镜下可以看见 AF-2
根尖细胞的荧光原位杂交制片的分裂细胞中有 2条
染色体的端部上携带有黄色信号 ,其余所有的染色
体均未见到任何杂交信号(图 3),从信号强度和染
色体形状判断说明 AF-2附加了来自中间偃麦草 E
染色体组的两条染色体 。因为按照吉万全等 [ 16]的
实验结论 ,如果附加的染色体为 St组 ,那么当用拟
鹅观草总基因组 DNA为探针时 ,应该是整条染色体
都有杂交信号。表明 AF-2是一个导入了中间偃麦
草一对 E染色体的异附加系 ,而且该染色体上可能
携带有对当今流行条锈病的抗性基因和其他一些决
定小麦穗形等农艺性状的基因 。
2.4　SSR分析
选用已被定位在小麦 7个部分同源群 21条染
色体上的 160对 SSR引物对 AF-2、川麦 107、中间偃
麦草进行鉴定。首先利用中间偃麦草和川麦 107进
行引物筛选 ,在 160对供试的 SSR引物中 ,其中有
外源染色体末端区有杂交信号而中间部分无杂交信号
Thealienchromosomeshavethehybridizationsignalsonthedistal
endsofchromosomearmsandnohybridizationsignalsinthecentro-
mericregions
图 4　AF-2基因组原位杂交(GISH)结果
Fig.4　GISHpaternofmitoticmetaphaseofAF-2
1.AF-2, 2.川麦 107, 3.中间偃麦草 , 4.长穗偃麦草 , 5.DNAMarker, 1.
AF-2, 2.Chuanmai107, 3.Th.intermedium, 4.Th.elongta, 5.DNAmarker
图 5　Xgwm382扩增结果电泳图
Fig.5　Xgwm382-PCRproducts
115对能在中间偃麦草扩增出稳定的扩增产物 , 58
对引物能在中间偃麦草和川麦 107中揭示多态性。
利用这些多态性引物对异附加系 AF-2进行鉴定。
引物 Xgwm382能在中间偃麦草和 AF-2中扩增出一
条约 90 bp的特征条带 ,而川麦 107中不含有此带
(图 5)。从而进一步在分子水平上说明了 AF-2上
携带有偃麦草的遗传物质 ,也表明该引物是所附加
的中间偃麦草染色体的特异标记 。同时利用十倍体
长穗偃麦草作对比 ,发现该引物在长穗偃麦草中扩
增不出该特征条带 ,说明中间偃麦草与长穗偃麦草
中的 E染色体组有一定的差异。
3　讨　论
　　普通小麦与中间偃麦草杂交 、自交可成功培育
二体异附加系 [ 17] 。异附加系不仅是进一步将小麦
近缘物种的优良基因导入普通小麦的桥梁材料 ,也
是探讨小麦与近缘植物亲缘关系 ,进行基因定位等
遗传研究的工具材料 ,在理论研究和实践育种中都
有重要价值。本研究利用远缘杂交而选育的中间偃
麦草与普通小麦的二体异附加系 AF-2,其染色体配
对正常 ,同时不涉及其他结构变异 ,具有良好的细胞
学稳定性 ,田间表现良好。通过 GISH分析表明附
加的偃麦草染色体为一对 E染色体 ,在农艺性状上
具有秆细 、蜡质 、硬颖 、叶窄等特征 。 Miler和 Read-
er[ 18]将小麦异附加系或四体系的植株的 25种形态
和 5个标志性状基因与各个部分同源群联系起来 ,
为外源染色体的鉴定提供了直观的依据 。而颖壳坚
硬 、杆细 、叶窄等特征 ,这些性状是对应于与小麦族
第二部分同源群染色体控制的特有性状。此外 Liu
shubing[ 19]等人研究指出中间偃麦草的 2E染色体上
携带有抗白粉病基因 ,而本研究中所获得的品系对
白粉病也具有高度抗性。同时 160对 SSR引物中
13115期 　　　　　　石丁溧等:抗条锈病小麦中间偃麦草二体异附加系的选育和鉴定
仅有位于小麦 2D染色体上的引物 Xgwm-382扩增
出了一条与中间偃麦草相同 ,而与普通小麦不同的
特征条带。该引物可作为所附加的中间偃麦草染色
体的特异分子标记 ,也表明 AF-2有可能导入了来自
中间偃麦草第二同源群的染色体或染色体片段 。当
然准确的鉴定还有待进一步进行。
目前国际上正式命名了 30多个抗条锈病主效
基因 ,其中很多来自于小麦的近缘属物种 。尽管许
多学者利用中间偃麦草与小麦杂交 ,已经培育出多
个抗条锈病的品系 ,但还没有来自偃麦草而被命名
的抗条锈病基因 [ 20 ～ 23] 。本研究获得的二体异附加
系在田间和接种条件下对当今流行的条锈病菌种免
疫 ,唐珍 [ 24]等人研究证明中间偃麦草的 St染色体
组携带有抗条锈病的基因 ,刘爱峰等 [ 25]也将一个抗
条锈病的基因定位于长穗偃麦草 St染色体组上 。
胡英考 [ 26]等人研究证明中间偃麦草的第 7同源群
具有抗条锈病基因 ,而 Cauderow[ 27]指出中间偃麦
草第六部分同源群含有的抗条锈病基因。这些结果
说明中间偃麦草不同染色体组或染色体含有不同的
抗病基因 , AF-2也很有可能携带的是一个新的抗条
锈病基因。因此它在中间偃麦草抗条锈病基因转移
到小麦染色体上 ,实现小麦抗条锈病的遗传改良和
中间偃麦草抗条锈病新基因的精细定位 、分子标记 、
遗传作图及基因克隆等遗传学研究中具有重要的利
用价值 。
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(责任编辑　李　洁)
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