全 文 ：第 24卷 哈尔滨师范大学自然科学学报 Vol.24, No.1 2008
第 1期 NATURALSCIENCESJOURNALOFHARBINNORMALUNIVERSITY
普通小麦与中间偃麦草杂交后代花粉
母细胞减数分裂行为的研究＊
张海涛　　李集临＊＊
(哈尔滨师范大学)
【摘要】　远缘杂交是获得近缘种属优良基因和性状的重要方法 [ 2] .中间偃麦草
具有抗锈病 、白粉病 、大麦黄叶病毒(BYDV)、根腐病及抗蚜 、抗小麦蝇蚊 、抗旱 、耐
寒 、耐盐碱及高蛋白等许多有益基因.中间偃麦草是最早被选为小麦远缘杂交的优良
亲本之一[ 3] .本文通过对多个普通小麦与中间偃麦草杂交后代的花粉母细胞减数分
裂行为进行观察及分析 ,揭示远缘杂交后代减数分裂行为的一些异常现象 ,例如大量
二价体和多价体 、染色体粘联 、染色体断片 、微核 、四分孢子分裂异常等.这些异常现
象的原因是远缘杂交的两个亲本间染色体组存在差异造成[ 6] .可利用这一特点来研
究两个亲本间的亲缘关系 、新类型形成的可能性和遗传的稳定性.
关键词:小麦;中间偃麦草;远缘杂交;减数分裂;细胞遗传学
收稿日期:2007-09-26
＊国家自然科学基金(39870417)
＊＊通讯作者:Jilinlee2004@yahoo.com.cn
0　引言
小麦是我国主要的粮食作物之一.随着农业
生产水平的不断提高 ,人们对小麦品种改良提出
很多新的要求.诸如高产 、抗病 、高蛋白 、高赖氨酸
含量等.远缘杂交(distanthybridization)方法是丰
富小麦种质资源 、满足这些新要求的一种有效途
径.应用这种方法 ,可以把不同种 、属的特征 、特性
结合起来 ,突破种 、属界限 ,扩大遗传背景 ,从而创
造新的遗传类型和利用杂种优势.由于远缘杂交
往往重演物种进化的历程 ,故也是研究生物进化
的重要实验手段.
中间偃麦草 (Thinpyrumintermedum=Agro-
pyonintermedium=Eltrigiaintermedia, 2n=6x=
42, E1E1E2E2XX)具有抗锈病 、白粉病 、大麦黄叶
病毒(BYDV)、根腐病及抗蚜 、抗小麦蝇蚊 、抗旱 、
耐寒 、耐盐碱及高蛋白等许多有益基因.中间偃
麦草是最早被选为小麦远缘杂交的优良亲本之
一.早在 1921年 I.Percival就开始试验.1928 ～
1930年 H.B.齐津用小麦与中间偃麦草杂交 ,成
功的培育出多年生小麦 、再生饲料小麦和普通小
麦新品种.我国遗传育种专家孙善澄和李集临先
生在六十年代先后在哈尔滨地区推广了普通小麦
与中间偃麦草杂交品种多个.选育出不完全双二
倍体中 1 、中 2 、中 3、中 4、中 5.都具有再生能力和分
蘖多 、抗病性好等优良性状 , 特别可贵的是中 4、
中 5抗黄矮病 、抗旱 ,一直被许多单位作为抗黄矮
病优良抗源来使用.
哈尔滨师范大学遗传学教研室用四倍体硬粒
小麦作母本 ,中间偃麦草作父本杂交获得六倍体
小偃麦 ,为了改良六倍体小偃麦 ,六倍体小偃麦再
与普通小麦杂交 ,在杂种后代中选育出一些经济
性状较好的普通小麦类型的材料.对这些材料的
花粉母细胞减数分裂行为进行观察和分析 ,观察
到有大量二价体和多价体 、有染色体粘联 、染色体
断片 、微核等异常现象.对不同品系后代染色体的
异常数量和特点进行统计.不难看出远缘杂交后
代染色体变异的程度很大 ,这些异常现象的原因
主要是远缘杂交的两个亲本间的染色体组存在较
大差异造成.但也获得一些稳定的易位系 ,并有明
显的杂和易位优势 ,减数分裂行为接近正常.因
此 ,对远缘杂交后代的减数分裂行为的观察 ,在理
论和实践上都具有很重要的意义.
1　材料和方法
1.1　材料
普通小麦(父本)与六倍体小偃麦(母本)杂
交的杂种 F4代 06-4、06-7、06-9、06-10号 ,
材料均由哈尔滨师范大学生物系遗传学教研室提
供.
1.2　方法
六月中下旬 ,于田间在上午
8 ～ 9时或下午 3时左右取材 ,苞叶从箭叶长出
10 cm左右;苞略突起为宜[ 1] .用约麦穗体积五倍
的 Carnoy(卡诺)固定液(3份无水乙醇∶1份冰
醋酸)固定 24 h左右 ,水洗 ,经 1 mol/LHCl在
60 ℃水浴中水解 8 min,水洗 ,于谢夫试剂中染
色 1 h后转入醋酸洋红中复染.选适宜的花药 ,压
片 ,在奥林巴斯(BH-2)显微镜下观察.在 LEICA
-IM50显微成像系统进行数字处理并照相.
2　结果
2.1　花粉母细胞减数分裂的观察
细线期　观察到染色质呈线团状缠绕在核仁
周围 ,四个杂种类型的结果基本相同 ,和普通小麦
(6x)花粉母细胞减数分裂细线期的典型表现相
似.
偶线期　同源染色体接近 ,染色体末段与核
膜连结 ,联会复合体形成 ,染色丝成花束状 ,未发
现很明显的染色体异常现象.
粗线期　联会复合体形成 ,配对完成 ,形成二
价体和交叉 ,可看到交叉节.粗线期染色体纵向分
化一系列染色粒 ,四个单体形成 ,核仁明显增大.
染色体缩短变粗 ,与正常二倍体在该时期的形态
相近 ,但在部分花粉母细胞中看到染色体出现断
裂 ,局部螺旋化现象.
双线期 —终变期　四个类型杂种后代花粉母
细胞减数分裂Ⅰ前期的形态和郝水等观察的小麦
花药诱导单倍体植株的减数分裂有许多相似之
处.终变期染色体进一步收缩 ,交叉节端化程度最
大 ,二价体出现各种构型 ,如环状二价体(典型环
状二价体 、开放式二价体)棒状二价体 [ 6] .本实验
观察到大量棒状二价体出现(表 1).
中期 Ⅰ　染色体分裂不正常.由于染色体不
完全配对 ,出现大量单价体(图 4、5).同时棒状染
色体超过四个的细胞占有很高的比例 (图 1、2、
3).有个别染色体还出现三价和四价体.
后期Ⅰ 　没有典型的后期 Ⅰ形态 ,但可看到
明显的染色体粘连现象.同时还可观察到染色体
分裂不同步现象(图 6).个别细胞出现微核现象
(图 9)
末期Ⅰ 　由于中期 Ⅰ —后期 I染色体的不规
则排列 ,末期 I出现较多的染色体多极多态分裂
现象.出现数目不同的落后染色体或染色单体
(图 7),染色体分裂不同步现象较多 ,还有染色体
粘联与染色体桥.
前期Ⅱ　花粉母细胞减数分裂异常现象主要
表现在二分体内有落后染色体 ,二孢子大小不等 、
出现三分体等异常现象.推测是由于末期 I的异
常分裂继续发展的结果.
中期 Ⅱ　多数染色体聚集在赤道板上 ,少数
染色体落后 ,个别细胞有微核现象.
后期Ⅱ —末期Ⅱ　后期Ⅱ常可看到落后的染
色体或片断.由于上述二次减数分裂的一系列不
正常现象 ,造成四分体的异常细胞数较多.四分体
的异常表现多为落后的微核.
3　讨论
通过对普通小麦与六倍体小偃麦杂交后代的
减数分裂的观察 ,发现许多减数分裂异常现象.如
在中Ⅰ期出现单价体 、三价体及染色体断片;后期
Ⅰ出现桥;落后染色体;二分孢子 、四分孢子;花粉
粒微核等.在对大量花粉母细胞减数分裂各期染
色体行为观察的数理统计分析来看(见表 1),远
缘杂交 F5代减数分裂过程中 ,染色体异常的现象
是常见的[ 11] ,这主要是由于远缘杂交两亲本染色
体组间的差异较大 ,联会时配对不完全造成.这说
80 哈尔滨师范大学自然科学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2008年
明远缘杂交至 F5代有些品系染色体组仍不稳定 ,
出现一定的分离和染色体畸变.但在 F4 、F5都出
现一些穗大粒多 、抗病 、耐旱类型 ,有明显
图 1、 2、 3示花粉母细胞减数分裂中 I期多于四条棒状染色体 .图 4、5示 减数分裂中 I出现大量单价体.图 6示后 I染色体粘
连现象.图 7、 9示二分孢子时期有微核.图 8示四分孢子时期有落后染色体.
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的杂种优势.通过根尖 C-banding检测和原位杂
交检测证明是易位系 ,有利用价值.因此远缘杂交
F4、F5代材料仍需继续做细胞学鉴定 ,也是选择
易位系的重要世代.
选择适宜大小的花药 ,在哈尔滨地区上午
9 h左右固定 ,用 1 mol/LHCl解离 、谢夫试剂染
色 ,可以获得大量的中期材料以及各期材料 ,是花
粉母细胞制片的好方法 ,图像清晰 、染色体分散会
获得一些好的图像 ,但这样的片子不能用作 C-
banding和原位杂交检测 ,如果作连续观察 ,还是
用醋酸洋红染色较好.
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MEIOTICBEHAVIOUROFPOLLENMOTHERCELL
OFHYBRIDSBETWEENCOMMONWHEAT
ANDELTRIGIAINTERMEDIA
ZhangHaitao　LiJilin
(HarbinNormalUniversity)
ABSTRACT
Distanthybridizationisanimportantwayofgaininggeneandacharacterofclosegenera.Eltrigiainterme-
diacontainalotofavalibilitygenesuchasfightrust, powderymildew, BYDV, footrot, aphid, flyandmosquito
ofwheat, drough, tolerancecold, tolerancesaltandhighproteinandsoon.Eltrigiaintermediaisoneoftheear-
liestchoicenessparentofdistanthybridizationwheat.Thispaperobservesandanalyzesthemeioticbehaviour
ofPolenmothercelofhybridsbetweencommonwheatandEltrigiaintermedia, anopenoutsomeabnormal
phenomenaofmeioticbehaviourofdistanthybridizationofspring.Forexample, aplentyofbivalent, multiva-
lent, chromosomeconglutination, chromosomalfragment, micronucleus, abnormaltetrasporeandsoon.Therea-
sonofphenomenaisthatthegenomesofdistanthybridizationparentarediferent.Wecanusethecharacterto
researchthekinshipofbothparent, possibilityofformingnewkindandstabilityofgenetic.
Keywords:Wheat;Eltrigiaintermedia;Distanthybridization;MeiosisCytogenetics
(责任编辑:李佳云)
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