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2013年
第 1期
2013
№1
辽 宁 林 业 科 技
Journal of Liaoning Forestry Science ＆ Technology
赤瓟（Thladiantha dubia），别名赤雹、王瓜，是
葫芦科多年生草质藤本植物，广泛分布于华北、东
北等地。该植物果实和根状茎可入药。能理气、活
血、祛痰和利湿、清热解毒、通乳之效，还治肺结核
咳嗽，吐血，黄疸、痢疾、便血等[1-3]。目前有关赤瓟
研究较少，而且研究主要集中在药理方面[4-6]，对该
种的小孢子发生与雄配子体发生问题还未见报
道。作者对赤瓟的小孢子发生和雄配子体发育过
程进行观察研究，揭示赤瓟植物的胚胎学特征，为
葫芦科赤瓟属植物胚胎学研究积累资料，而且对开
展生殖生物学研究有重要意义。
1 材料与方法
1.1 材 料
延边大学农学院植物园内野生的赤瓟雄花。
1.2 方 法
2011年7月20日，晴天上午9：00～10：00，用手
术刀切取不同发育时期的花蕾，把材料立即固定在
固定液（FAA固定液）中，并带回实验室。对试材进
行逐级酒精脱水，二甲苯透明，石蜡包埋，用莱卡石
蜡切片机制片，切片厚度为16 μm左右，番红—固绿
双重染色，加拿大树胶封片，Olympus生物显微镜观
察并拍照。
2 结果与分析
2.1 花药壁的发育
赤瓟每朵雄花具有 5 枚雄蕊（图 1），每个花药
有 2个花粉囊（图 2），最后花粉囊开裂散粉。幼嫩
花药横切面呈三角形（图 3），成熟花药横切面呈卵
圆形（图1、图2）。花药壁的几层细胞在分化初期形
态上差别不大，都是扁平状。随着小孢子母细胞减
数分裂及花粉粒的形成，药壁各层细胞形态结构发
生一系列变化。分化完全的花药壁自外向内由表
皮层 1层、药室内壁 1层、中层数层、绒毡层 1层，共
收稿日期：2012-10-30
基金项目：留学归国人员科研启动基金项目（教外司留（2010）11516）；延边大学科研启动基金。
赤瓟小孢子发生及雄配子体形成的研究
具红光，全雪丽，吴松权，严一字
（延边大学 农学院，吉林 延吉 133002）
摘 要：采用石蜡切片技术，对赤瓟的小孢子发生和雄配子体形成过程进行解剖学研究。赤瓟每
个花药具2个花粉囊；减数分裂过程中胞质分裂属同时型，小孢子在四分体中的排列以四面体型为
主；成熟花粉粒近球形，属2-细胞型，表面有网状雕纹，具有3条萌发沟；花药壁由4层细胞构成，即
表皮（1层）、药室内壁（1层）、中层（数层）、绒毡层（1层）；绒毡层发育属分泌型。
关键词：赤瓟；葫芦科；小孢子；雄配子体
中图分类号：Q944.4 文献标识码：A 文章编号：1001-1714（2013）01-0010-04
The study on microsporogenesis and male gametophyte formationin
of Thladiantha dubia
JU Hongguang，QUAN Xueli，WU Songquan，YAN Yizi
（Agricultural College of Yanbian University,Yanji 133002, China）
Abstract：Anatomical study on procedures of microsporogenesis and male gametophyte formationin for Thladiantha dubia.was car-
ried out. The results showed that in T. dubia, each anther had two pollen sac; cytokinesis were simultaneous in meiosis, microspore
were tetrahedron-shape; mature pollens were subglobose, two-cell type, with reticulate ornamentation on the surface and three germi-
nal furrows; pollen sac wall was composed of four layers，namely epidermis（one layer），endothelium（one layer），middle layer（sev-
eral layers），and tapetum（one layer）; and tapeta were secretor type．
Key Words：Thladiantha dubia；Cucurbitaceae；microspore；male gametophyte
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4个部分构成（图 4）。小孢子母细胞进入减数分裂
时，绒毡层细胞发育达到最大值，并出现多核化（图
4）。直到四分体分离之前，绒毡层细胞解体迹象不
明显（图 4～7）。四分体在胼胝质酶的作用下分离
成小孢子时，绒毡层细胞开始出现解体（图 8）。在
绒毡层细胞整个发育过程中，始终维持在原来的
位置上，因此，绒毡层发育属于分泌型 [7]。花药成
熟过程中绒毡层和中层细胞慢慢解体（图 9～14），
最后剩下表皮与药室内壁细胞。单核时期，细胞
内出现大液泡时药室内壁细胞迅速变宽，呈径向伸
长，后期细胞壁上有明显的网纹状纤维加厚迹象
（图14）。
2.2 小孢子各发育阶段的细胞学特征
2.2.1 小孢子母细胞时期
小孢子母细胞由造孢细胞发育形成，其形态与
周围的药壁细胞显著不同。刚形成的小孢子母细
胞群呈圆形排列，体积较大，每个细胞呈多角形，细
胞核大，细胞质浓，无明显液泡（图4）。小孢子母细
胞最初排列紧密，随着进入减数分裂期，排列变得
疏松（图5、6），而且逐渐积累胼胝质的壁。
图1 1朵花5枚雄蕊的花药横切面，花药2室 图2 花粉囊开裂时横切面
图3 幼嫩花药横切面 图4 花粉母细胞时期
图5 花粉母细胞第一次分裂 图6 花粉母细胞第二次分裂，示左右对称型和直列式型四分体
注：花药2室、横切面放大倍数均为100。
注：图3、4的放大倍数分别为100、400。
注：图5、6的放大倍数均为400，下图同。
具红光等：赤瓟小孢子发生及雄配子体形成的研究第 1期 2013年
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辽 宁 林 业 科 技第 1期 2013年
图7 四分体时期，示四面体型、T型和交叉型 图8 刚刚从四分体分离的小孢子，绒毡层开始解体
图9 单核初期 图10单核中央期
图11 单核靠边期，示液泡 图12双核初期
图13 成熟花粉粒，2-细胞型花粉粒、3条萌发沟 图14 成熟花粉，示网纹状纤维加厚、示花粉粒表面的网纹雕纹
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具红光等：赤瓟小孢子发生及雄配子体形成的研究第 1期 2013年
2.2.2 四分体时期
小孢子母细胞第一次减数分裂后没有形成细
胞壁（图 5），因此双核细胞没有二分体时期。在第
二次分裂中，2个核同时进行分裂（图 6），分裂完成
时，在四个核之间产生壁，同时分隔成 4个细胞（图
7）。因此，其胞质分裂属同时型[7]。小孢子母细胞
进行减数分裂后形成的 4个小孢子，被一层厚的胼
胝质包围成四分体，其排列方式有多种，主要以四
面体型为主，还有左右对称性、交叉型、T字型、直列
式（图6、7）。
2.2.3 单核期与双核期
四分体的小孢子之间被胼胝质壁所分隔，后来
由于胼胝质壁的溶解，多个小孢子彼此分开，释放
到药室中（图 8、9）。这时小孢子细胞体积很小, 形
状不规则，细胞壁较薄，核明显，位于中央。后期细
胞体积逐渐增大，变成大圆形（图 9～14）。单核中
央期（小孢子刚形成后不久），典型的花粉壁和萌发
沟（3个）已形成（图 10）。随着小孢子进一步发育，
细胞核偏向一侧，处于单核靠边期（图 11），细胞内
产生 1个大液泡，使核偏向一边。细胞内的核再经
不均等的有丝分裂，形成大小悬殊的两个细胞即营
养细胞和生殖细胞（图 12），营养细胞体积较大，继
承了原来小孢子的大部分细胞质及液泡；生殖细胞
体积较小，只含有少量的细胞质。刚形成的生殖细
胞呈凸透镜状，紧贴花粉壁（图12）。随着花粉发育
过程的进行，生殖细胞逐渐脱离花粉内壁。当生殖
细胞开始游离在营养细胞的细胞质中时，生殖细胞
球形，为2细胞花粉粒型（图13）。成熟花粉粒近球
形，表面有网纹雕纹，具有3条萌发沟（图13、14）。
3 结论与讨论
赤瓟每朵雄花包含 5枚雄蕊，每个雄蕊的花药
有2个花粉囊，最后囊开裂，散粉。花药发育过程中
小孢子母细胞呈圆形排列，减数分裂过程中胞质分
裂属同时型，小孢子四分体形态有多种类型，主要
以四面体型为主。绒毡层属分泌型，成熟花粉粒属
2-细胞型，圆形，有 3个萌发孔，花粉壁表面有网纹
状花纹。
自然界大多数被子植物具有 4个花粉囊，少数
具有 2个花粉囊，还有多个花粉囊的。赤瓟雄花的
花药具有2个花粉囊。一般1种植物花粉囊的数量
是固定的，而有些植物花粉囊的数量是不定的。如
芍药的花药，大多数雄蕊具有4个花粉囊，而有时也
有5个或6个的[8]。
各类植物的花粉各不相同，根据花粉形状大
小，萌发孔的数目、结构和位置，壁的结构以及表面
雕纹等，往往可以鉴定到科和属，甚至可以鉴定到
植物的种。前人研究表明[9]，葫芦科很多植物如冬
瓜、黄瓜、葫芦、栝楼、苦瓜、丝瓜、西瓜等的花粉粒
都为近球形，具有 3沟，表面有特殊的雕纹，只不过
网眼大小、数量，雕纹的粗细有差异而已。赤瓟也
属于葫芦科，本试验结果也符合上述特征。
在四分体中的 4个小孢子排列有各种方式，主
要是四面体型和左右对称型，此外有交叉型、T型和
直列式。通常1种植物具有特定的1种排列形式的
四分体，但有时可以出现两种形式，例如毛百合的
小孢子[10]，而本试验材料具有5种排列方式。
另外，观察发现在同一花朵内不同花药之间，
同一花药不同花粉囊之间有时出现发育不同步现
象，董美芳等[11]认为，这些都是植物延长传粉期的1
种适应性机制。
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（责任编辑：张素清）