全 文 ：３个草地早熟禾品种分蘖期的生理特性变化
张锁科，马晖玲
（甘肃农业大学 草业学院／草业生态系统教育部重点实验室／甘肃省草业工程实验室／中－美草地畜牧业
可持续发展研究中心，甘肃 兰州　７３００７０）
　　摘要：以草地早熟禾午夜２号、巴润和肯塔基为材料，测定其分蘖期生理指标的变化。结果表明：午
夜２号、肯塔基和巴润叶绿素和可溶性蛋白含量变化趋势一致，呈单峰曲线，在较高水平上峰值分别为
叶绿素含量２．２１５，２．０００和２．０１３ｍｇ／ｇ；可溶性蛋白０．８５，０．６４和０．７７ｍｇ／ｇ。当维持一段时间后开
始下降；而３个草地早熟品种可溶性糖含量与过氧化氢酶活性随着生长时间的延长而升高；在分蘖过程
中，３个草地早熟禾品种平均分蘖数随着生长时间的延长呈单峰曲线，在发芽后第３５ｄ午夜２号２．４５，
巴润和肯塔基１．９８分蘖枝／株达到最大值。草地早熟禾分蘖期间，叶绿素、可溶性蛋白含量与平均分蘖
数呈正相关，而可溶性糖与过氧化氢酶与平均分蘖数相关性不明显。同一生长期内，午夜２号叶绿素含
量、可溶性蛋白、可溶性糖、过氧化氢酶含量以及平均分蘖数均大于巴润和肯塔基，肯塔基含量最低。
　　关键词：草地早熟禾；生理指标；分蘖
　　中图分类号：Ｓ　６８８；Ｑ　９４５　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００９－５５００（２０１４）０６－００７４－０４
　　收稿日期：２０１４－０４－２２；修回日期：２０１４－０５－１２
　　基金项目：国家自然科学基金“草地早熟禾种间体细胞杂
交的研究”（３１１６０４８２）项目资助
　　作者简介：张锁科（１９８７－），男，甘肃定西人，在读硕士研
究生。
Ｅ－ｍａｉｌ：７５６８０８４８８＠ｑｑ．ｃｏｍ
马晖玲为通讯作者。
　　草地早熟禾（Ｐｏａ　ｐｒａｔｅｎｓｉｓ）为禾本科早熟禾属种
质资源之一，是我国草原与草甸植被重要的组成部
分［１］。其不但是家畜优良的牧草资源，而且具有质地
纤细、再生能力强、耐修剪性强、绿期长、坪质优美，适
应性良好等优良特性，被广泛应用于园林绿化和生态
绿化，是宝贵的草坪植物种质资源。
草地早熟禾分蘖主要受其基因的影响，而适宜的
环境条件能提高草地早熟禾的分蘖能力。此外，内源
激素在其植株体内的平衡直接影响分蘖的发生或分蘖
能力的强弱。研究表明，随着草地早熟禾的生长发育，
草地早熟禾叶绿素［２－７］含量变化成单峰曲线。过氧化
氢酶［８］是存在于草地早熟禾体内末端的氧化酶，其分
解植株体过氧化氢，起抑制氧化并保持植物生长活力
的作用。植物体内的可溶性蛋白质［９，１０］大多数是参与
各种代谢的酶类，其含量的多寡是植物代谢旺盛与否
的重要指标；可溶性糖［１１］被认为是代谢的中间产物或
终产物，其调控植物生长发育及抗性形成等多个生理
过程。因此，测定草地早熟禾体内叶绿素含量、过氧化
氢酶活性、可溶性糖以及可溶性蛋白含量意义深远。
前人对于植物分蘖期生理指标变化的报道较少，以往
相关研究多集中在植物种子发芽时生理指标变化
中［１２，１３］。
以草地早熟禾午夜２号、巴润和肯塔基为供试材
料，在其分蘖期间测定叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白
及过氧化氢酶４种生理指标以及分蘖数的动态变化，
分析生理指标与其分蘖力的相关性，比较和评价不同
品种分蘖能力的大小，以期为草坪适宜草种的选择提
供理论指导和参考依据。
１　材料和方法
１．１　试验设计
试验在甘肃农业大学草业学院植物组织培养室进
行。２０１３年３月１２日将草地早熟禾品种午夜２号、
肯塔基和巴润播种于直径为３０ｃｍ的花盆，种植土组
成为有机质∶砂子∶土壤（２∶１∶７）。每个品种设置３个
重复。每７ｄ为一个时间段来取样直到分蘖基本停
止，每次取地上部分１ｇ，置于－８０℃超低温冰箱中保
４７ 　　　　　　ＧＲＡＳＳＬＡＮＤ　ＡＮＤ　ＴＵＲＦ（２０１４）　　　　　　　　　　　　Ｖｏｌ．３４Ｎｏ．６
DOI:10.13817/j.cnki.cyycp.2014.06.015
存，待测。
１．２　测定指标与方法
叶绿素含量测定采用丙酮提取法［１４，１５］；过氧化氢
酶测定采用愈伤木酚法［１６，１７］；可溶性蛋白测定采用考
马斯亮蓝法［１８］；可溶性糖测定采用文献［１９］的方法。
１．３　数据分析
应对数据进行方差分析，以比较不同品种间的差
异显著性。
２　结果与分析
２．１　草地早熟禾分蘖过程中叶绿素含量的变化
发芽时草地早熟禾品种叶绿素含量差异不明显，
随着生长时间的延长各草地早熟禾品种均呈单峰曲
线，与平均分蘖数变化趋势相似。发芽后叶绿素含量
随生长时间的延长而上升，到第３５ｄ午夜２号、肯塔
基、巴润分别为２．２１４５，２．０１３４和２．０００ｍｇ／ｇ，达到
峰值，此时平均分蘖数亦达到最大，分别是午夜２号
２．４５分蘖枝／株、巴润２．１５分蘖枝／株、肯塔基１．９８分
蘖枝／株，随后叶绿素含量与平均分蘖数均下降。表
明，草地早熟禾叶绿素含量与平均分蘖数呈正相关（图
１－Ａ）。
２．２　草地早熟禾分蘖过程中过氧化氢酶活性的变化
草地早熟禾过氧化氢酶活性随着生长时间的增加
而增大（图１－Ｂ）。发芽时各品种过氧化氢酶活性较
低。发芽后１４ｄ，随着过氧化氢酶活性的升高，草地早
熟禾分蘖开始。随着过氧化氢酶活性的持续提高，在
发芽后３５ｄ，３个草地早熟禾品种分蘖力达到最大，平
均分蘖最高，此后随着过氧化氢酶含量升高平均分蘖
数开始下降。
２．３　草地早熟禾分蘖过程中可溶性蛋白含量的变化
在草地早熟禾分蘖期内，３个品种可溶性蛋白含
量与平均分蘖数变化趋势均呈单峰曲线。发芽后第
３５ｄ，午夜２号、肯塔基和巴润可溶性蛋白含量达到最
大值，分别为０．８３，０．６４和０．７７ｍｇ／ｇ，与此同时，各
图１　草地早熟禾各项生理指标与平均分蘖数的变化
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ａｖｅｒａｇｅ　ｔｉｌｅｒ　ｎｕｍｂｅｒ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘ
　　注：图中０ｄ表示发芽时间，下同
５７第３４卷　第６期　　　　　　　　　　　草 原 与 草 坪２０１４年
品种分蘖力亦达到峰值。此后随着可溶性蛋白含量的
下降分蘖力减弱，平均分蘖数降低。表明可溶性蛋白
含量与平均分蘖数呈正相关（图１－Ｃ）。
２．４　草地早熟禾分蘖过程中可溶性糖含量的变化
各草地早熟禾品种可溶性糖随着时间的延长呈上
升趋势（图１－Ｄ）。而在发芽开始至发芽后３５ｄ，草地
早熟禾平均分蘖数随着可溶性糖含量的升高而增加，
此时午夜２号、肯塔基和巴润可溶性糖分别为４．３２，
４．１２和３．９３ｍｇ／ｇ。此后随着可溶性糖含量的继续升
高平均分蘖数下降。发芽后第６３ｄ，午夜２号、肯塔基
和巴润可溶性糖含量达到最大，分别为６．７９，６．４９和
６．１８ｍｇ／ｇ，而分蘖力最差，平均分蘖数达到最小。
３　讨论
生理指标是植物生长状况的最直接体现，在不同
生长环境下植物的生理指标各异。草地早熟禾分蘖是
多因素作用的结果。研究表明，随着分蘖的发生，草地
早熟禾叶绿素、可溶性蛋白、可溶性糖含量及过氧化氢
酶活性差异明显。当叶绿素含量处于高水平时草地早
熟禾分蘖能力增强，相反，分蘖能力减弱或受到抑制，
即草地早熟禾体内叶绿素含量与分蘖力呈正相关。过
氧化氢酶在某些特定的情况下是植物必不可少的，这
主要是因为草地早熟禾细胞中的过氧化氢酶参与光呼
吸以及生物固氮。
试验表明，随着草地早熟禾分蘖的发生，过氧化氢
酶活性呈升高趋势，即在分蘖开始至分蘖高峰过氧化
氢酶与分蘖力呈正比，此后呈反比。过氧化氢酶浓度
在小于４ｍｇ／ｇ有利于草地早熟禾分蘖的发生，而浓度
大于４ｍｇ／ｇ时则不利。因此，当过氧化氢酶活性较低
时，能有效的清除草地早熟禾植株体内的代谢产物过
氧化氢，当其活性较高时，过氧化氢的清除受阻，从而
草地早熟禾抗逆性减弱，分蘖力开始下降。这个推断
需进一步去研究和验证。
研究结果还发现，草地早熟禾分蘖的进行与体内
可溶性蛋白含量呈正相关。分蘖发生时顶端优势被打
破，植株生长旺盛，可溶性糖较高。分蘖达到峰值后开
始减弱，此时可溶性蛋白含量随之下降。而草地早熟
禾品种午夜２号、肯塔基和巴润可溶性糖含量分别为
４．３２，４．１２和３．９３ｍｇ／ｇ时分蘖力达到峰值，表明适
宜的可溶性糖有利于分蘖的增强。
草地早熟禾作为冷季型草坪主体草种，其品种繁
多。各品种之间对于生长环境适应性不同，表现出不
同的分蘖力。试验分析，３种草地早熟禾品种之间存
在着分蘖能力的差异。在不同的生长时期，午夜２号
可溶性蛋白、可溶性糖、叶绿素含量以及过氧化氢酶含
量均高于巴润和肯塔基，分蘖能力最强，平均分蘖数最
大。表明午夜２号分蘖能力强于其他２个品种；肯塔
基在不同生长时期可溶性蛋白、可溶性糖、叶绿素含量
以及过氧化氢酶含量均低于其他品种，且分蘖能力较
弱，平均分蘖数最小。表明在同等生长环境下，肯塔基
分蘖能力最弱；巴润可溶性蛋白、可溶性糖、叶绿素含
量以及过氧化氢酶含量处于两者之间，分蘖能力、平均
分蘖数居中。即午夜２号分蘖能力最强，巴润次之，肯
塔基分蘖能力相对较差。
草地早熟禾的分蘖受其基因的影响，不同品种分
蘖高峰出现的时间不同。孙建华等［２１］研究表明，大多
数草地早熟禾品种的分蘖高峰期在春季（４～５月），少
数品种延迟至６月中旬，分蘖速度快品种的分蘖高峰
出现在４月２４日前后。研究表明，各品种在出苗后第
３５ｄ（４月２２日）平均分蘖数达到高峰，与孙建华研究
基本一致。此阶段各品种的平均分蘖数达到总分蘖数
的２５％（午夜２号）、２６％（巴润）、２７％（肯塔基）。
各品种叶绿素含量与可溶性蛋白含量与分蘖力呈
正相关，可溶性糖和过氧化氢酶与分蘖力相关性不明
显。３个草地早熟禾品种分蘖力大小为：午夜２号＞
巴润＞肯塔基。
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３ｃｕｌｔｉｖａｒｓ　ｏｆ　Ｋｅｎｔｕｃｋｙｂｌｕｅｇｒａｓｓ
ＺＨＡＮＧ　Ｓｕｏ－ｋｅ，ＭＡ　Ｈｕｉ－ｌｉｎｇ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｇａｎｓｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ／Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ，
Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ／Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｇａｎｓｕ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ／Ｓｉｎｏ－Ｕ．Ｓ．Ｃｅｎｔｅｒｓ
ｆｏｒ　Ｇｒａｚｉｎｇｌａｎｄ　Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　Ｓｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｒｅｅ　Ｋｅｎｔｕｃｋｙ　ｂｌｕｅｇｒａｓｓ　ｃｕｌｔｉｖａｒｓ（ＭｉｄｎｉｇｈｔⅡ，Ｂａｒｏｎ，Ｋｅｎｔｕｃｋｙ）ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｐｈｙｓ－
ｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｉｌｅｒｉｎｇ　ｓｔａｇｅ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａｎｄ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｏｆ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｗｅｒｅ
ｓｉｍｉｌａｒ，ａｌ　ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｓｉｎｇｌｅ　ｐｅａｋ　ｃｕｒｖｅ（ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ：２．２１ｍｇ／ｇ，２．００ｍｇ／ｇ，２．０１ｍｇ／ｇ；ｔｈｅ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｏｆ　ｐｒｏ－
ｔｅｉｎ：０．８５ｍｇ／ｇ，０．６４ｍｇ／ｇ，０．７７ｍｇ／ｇ），ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｋｅｐｔ　ａｔ　ｐｅａｋ　ｖａｌｕｅ　ｆｏｒ　ａ　ｌｏｎｇ　ｔｉｍｅ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｒｏｐｐｅｄ；Ｔｈｅ
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ｃｕｒｖｅ，ａｎｄ　ｒｅａｃｈｅｄ　ｔｈｅ　ｍａｘｉｍｕｍ　ａｆｔｅｒ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　３５ｄａｙｓ（ＭｉｄｎｉｇｈｔⅡ：２．４５ｔｉｌｅｒｓ／ｓｔｒａｉｎ，Ｂａｒｕｎ：２．１５ｔｉｌｅｒｓ／
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ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｖｅｒａｇｅ　ｔｉｌｅｒ　ｎｕｍｂｅｒ，ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ａｎｄ　ｃａｔａ－
ｌａｓｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｖｅｒａｇｅ　ｔｉｌｅｒ　ｎｕｍｂｅｒ　ｗｅｒｅ　ｎｏｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ，ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ，ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇ－
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ｔｕｃｋｙ　ｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ｌｏｗｅｓｔ．Ｉｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｔｉｌｅｒｉｎｇ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｏｒｄｅｒ　ｗａｓ　ＭｉｄｎｉｇｈｔⅡ＞Ｂａｒｏｎ＞Ｋｅｎｔｕｃｋｙ．
　　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｋｅｎｔｕｃｋｙ　ｂｌｕｅｇｒａｓｓ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘ；ｔｉｌｅｒｉｎｇ；ａｖｅｒａｇｅ　ｔｉｌｅｒ　ｎｕｍｂｅｒ
７７第３４卷　第６期　　　　　　　　　　　草 原 与 草 坪２０１４年