全 文 ：麦类作物学报　２０１４，３４（４）：４４３－４４８
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ　Ｃｒｏｐｓ　 ｄｏｉ：１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１００９－１０４１．２０１４．０４．０２
网络出版时间：２０１４－４－８
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｏｉ／１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１００９－１０４１．２０１４．０４．０２．ｈｔｍｌ
普通小麦－中间偃麦草易位系０８－７３８的鉴定
收稿日期：２０１３－１１－２６　　　修回日期：２０１４－０３－０２
基金项目：国家自然科学基金项目（３０３７０７７０）；四川省教育厅重点项目。
第一作者Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｗｊ２０１１７６＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者：傅体华（Ｅ－ｍａｉｌ：ｆｕｔｉｈｕａ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ）
李文静，葛 群，王 仙，唐雪琴，徐 杰，唐宗祥，任正隆，傅体华
（四川农业大学农学院，四川成都６１１１３０）
摘　要：中间偃麦草（Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ，２ｎ＝４２）具有大穗多花和抗多种病害等特性，是小麦育
种的重要基因资源之一。为确定普通小麦川麦１０７与中间偃麦草杂交获得的遗传稳定品系０８－７３８的染色体
组成，采用形态学、细胞遗传学和ＳＳＲ分子标记对其进行了鉴定。形态学分析表明，０８－７３８具有植株较矮和
小穗数较多的特点。细胞学观察表明，其染色体数目及构型为２ｎ＝４２＝２１ＩＩ。基因组原位杂交（ＧＩＳＨ）和重
复序列原位杂交（ＦＩＳＨ）结果表明，０８－７３８含有２０对小麦染色体和１对小麦－中间偃麦草小片段易位染色体，
易位位于小麦３ＤＳ的近末端，且该外源片段可能来源于中间偃麦草的Ｊｓ染色体组。ＳＳＲ标记分析显示，位于
３ＤＳ　６－０．５５－１．００之间的ＳＳＲ标记ｘｃｆｄ１４１ 能在０８－７３８和中间偃麦草之间扩增出一条特异条带，ｘｃｆｄ１４１ 可
作为该中间易位片段鉴定和选择的标记。
关键词：小麦；中间偃麦草；易位；ＧＩＳＨ；ＦＩＳＨ；ＳＳＲ
中图分类号：Ｓ５１２．１；Ｓ３３４　　　　文献标识码：Ａ　　　　文章编号：１００９－１０４１（２０１４）０３－０４４３－０６
Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　Ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　Ｌｉｎｅ　０８－７３８ｂｅｔｗｅｅｎ
Ｃｏｍｍｏｎ　Ｗｈｅａｔ－Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ
ＬＩ　Ｗｅｎｊｉｎｇ，ＧＥ　Ｑｕｎ，ＷＡＮＧ　Ｘｉａｎ，ＴＡＮＧ　Ｘｕｅｑｉｎ，ＸＵ　Ｊｉｅ，
ＴＡＮＧ　Ｚｏｎｇｘｉａｎｇ，ＲＥＮ　Ｚｈｅｎｇｌｏｎｇ，ＦＵ　Ｔｉｈｕａ
（Ａｇｒｏｎｏｍｙ　Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｓｉｃｈｕａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ，Ｓｉｃｈｕａｎ　６１１１３０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ （２ｎ＝４２）ｉｓ　ａｎ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ｆｏｒ　ｗｈｅａｔ　ｉｍｐｒｏｖｅ－
ｍｅｎｔ　ｄｕｅ　ｔｏ　ｉｔｓ　ｌａｒｇｅ　ａｎｄ　ｍｕｌｔｉｆｌｏｒｏｕｓ　ｓｐｉｋｅｓ　ａｎｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｓ　ｔｏ　ｖａｒｉｏｕｓ　ｗｈｅａｔ　ｄｉｓｅａｓｅｓ．Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ａｃ－
ｃｕｒａｔｅｌｙ　ｉｄｅｎｔｉｆｙ　ｔｈｅ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｓｔａｂｌｅ　ｗｈｅａｔ　ｌｉｎｅ　０８－７３８ｄｅｒｉｖｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ
ｐｒｏｇｅｎｉｅｓ　ｏｆ　Ｃｈｕａｎｍａｉ　１０７ａｎｄ　Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ，ａｎａｌｙｓｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ｃｙｔｏｌｏｇｙ　ａｎｄ
ＳＳＲ　ｍａｒｋｅｒ　ｏｎ　ｗｈｅａｔ　ｌｉｎｅ　０８－７３８ｗｅｒｅ　ｃａｒｒｉｅｄ　ｏｕｔ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｏｆ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｌｉｎｅ　０８－７３８
ｈａｄ　ｓｈｏｒｔｅｒ　ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｍｏｒｅ　ｓｐｉｋｅｌｅｔｓ　ｐｅｒ　ｓｐｉｋｅ　ｔｈａｎ　ｉｔｓ　ｒｅｃｕｒｒｅｎｔ　ｗｈｅａｔ　ｐａｒｅｎｔ．Ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃ　ａ－
ｎａｌｙｓｉｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｉｓ　ｌｉｎｅ　ｗａｓ　ｓｔａｂｌｅ　ｗｉｔｈ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ａｎｄ　ｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　２ｎ＝４２＝
２１ＩＩ．Ｔｈｅ　ｓｅｑｕｅｎｔｉａｌ　ＧＩＳＨ　ａｎｄ　ＦＩＳＨ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌｉｎｅ　０８－
７３８ｃｏｎｓｉｓｔｅｄ　ｏｆ　２０ｐａｉｒｓ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ａｎｄ　ｏｎｅ　ｐａｉｒ　ｏｆ　ｓｍａｌ　ｓｅｇｍｅｎｔａｌ　ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　ｃｈｒｏｍｏ－
ｓｏｍｅｓ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ　ａｎｄ　Ｔｈ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　ｓｅｇｍｅｎｔ　ｗａｓ　ｃｌｏｓｅｄ　ｔｏ　ｔｅｌｏｍｅｒｅ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ
３ＤＳ　ａｎｄ　ｍｉｇｈｔ　ｂｅ　ｄｅｒｉｖｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｊｓ　ｇｅｎｏｍｅ．Ｔｈｅ　ＳＳＲ　ｍａｒｋｅｒ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ＳＳＲ　ｐｒｉｍｅｒ
ｘｃｆｄ１４１ｌｏｃａｔｅｄ　ｏｎ　３ＤＳ　６－０．５５－１．００ｃｏｕｌｄ　ａｍｐｌｉｆｙ　ｏｎｅ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｂａｎｄ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｌｉｎｅ　０８－７３８ａｎｄ　Ｔｈ．ｉｎｔｅｒ－
ｍｅｄｉｕｍＬ．Ｔｈｕｓ，ｐｒｉｍｅｒ　ｘｃｆｄ１４１ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｕｓｅｄ　ａｓ　ｔｈｅ　ｍａｒｋｅｒ　ｔｏ　ｓｅｌｅｃｔ　ａｎｄ　ｉｄｅｎｔｉｆｙ　ｔｈｉｓ　ｓｍａｌ　ｔｒａｎｓｌｏ－
ｃａｔｉｏｎ　ｓｅｇｍｅｎｔ　ｉｎ　ｗｈｅａｔ　ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｗｈｅａｔ；Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ；Ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ；ＧＩＳＨ；ＦＩＳＨ；ＳＳＲ
　　中间偃麦草（Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ，２ｎ
＝４２）属禾本科小麦亚族，为多年生野生草本植
物，再生能力强，籽粒蛋白质含量高，大穗多花，根
系发达，对多种病害具有良好的抗性，是国内外小
麦育种中使用较多和较为成功的小麦野生近缘种
植物之一［１］。目前，人们普遍用ＥｅＥｅＥｂＥｂＳｔＳｔ或
ＪＪＪＳＪＳＳｔＳｔ表示中间偃麦草的染色体组［２－３］。吉万
全等［２］认为，中间偃麦草有两个亲缘关系较近的
染色体组且，分别与百萨偃麦草（Ｔｈ．ｂｅｓｓａｒａｂｉ－
ｃｕｍ，２ｎ＝２ｘ＝１４，ＥｂＥｂ）和二倍体长穗偃麦草
（Ｔｈ．ｅｌｏｎｇａｔｕｍ，２ｎ＝２ｘ＝１４，ＥｅＥｅ）染色体组相
似，还有一个亲缘关系较远的染色体组可能来源
于拟鹅观草（Ｐｓｅｕｄｏｒｏｅｇｎｅｒｉａ　ｓｔｒｉｇｏｓａ，２ｎ＝２ｘ
＝１４，ＳｔＳｔ）；Ｃｈｅｎ等［３］通过原位杂交技术分析中
间偃 麦 草 的 染 色 体 组，认 为 其 染 色 体 组 为
ＪＪＪｓＪｓＳｔＳｔ，其Ｊ染色体组与长穗偃麦草和百萨偃
麦草染色体组有关，Ｊｓ 染色体组则可能是长穗偃
麦草或百萨偃麦草染色体组通过分化而来，而Ｓｔ
染色体组则比较确定，是来自于拟鹅观草。通过
中间偃麦草与小麦进行杂交，已经获得许多具有
多种优良农艺性状、高产、优质、抗病的中间偃麦
草－小麦的代换系、附加系、易位系以及（部分）双
二倍体等中间材料［４］，为小麦新品种培育提供了
大量的基础材料或亲本。在这些中间材料中，由
于易位系（特别是小片段易位系）只导入优良的目
标性状染色体理想片段，因而是作物改良最有效
的途径之一［５］。
自１９５６年Ｓｅａｒ［６］利用Ｘ射线照射法将小伞
山羊草的抗叶锈基因易位到小麦的６Ｂ染色体上
并获得了抗叶锈的易位系以来，小麦近缘种属中
的很多有益基因已经以各种易位的形式被转移到
小麦中，如崔承齐等［７］通过辐射将大赖草的抗赤
霉病基因转移至小麦中，Ｌｉｕ等［８］将中间偃麦草
的抗秆锈病基因转移到小麦中。
原位杂交技术是鉴定普通小麦背景中近缘物
种染色质最常用的方法。Ｆｒｉｅｂｅ等［９］利用分带－
原位杂交技术分析了一个普通小麦－中间偃麦草
部分双二倍体的染色体组成。刘道峰等［１０］采用
顺序ＧＩＳＨ－ＦＩＳＨ 鉴定了小麦－中间偃麦草易位
材料Ｈ９６２７６－２的外源染色体片段位于小麦的２Ｂ
染色体短臂上。郝薇薇等［１１］利用原位杂交技术
鉴定了一批抗条锈病的小麦－十倍体长穗偃麦草
易位系材料，发现在稳定的抗条锈病材料中都含
有一个相同的易位片段且位于小麦的４ＤＳ末端。
这些都说明原位杂交是识别外源染色体片段的十
分有效的技术。ＳＳＲ（Ｓｉｍｐｌｅ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｒｅｐｅａｔ）技
术由于操作简单且具有高度多态性、重复性和稳
定性好 ［１２］等优点，近年来，在植物的基因定
位［１３］、遗传多样性分析［１４］、外源染色质的鉴
定［１５－１６］等方面得到了广泛的应用。
本研究对来源于普通小麦－中间偃麦草杂种
后代的稳定品系０８－７３８进行了 ＧＩＳＨ、ＦＩＳＨ 和
ＳＳＲ分子标记鉴定，旨在为小麦品种改良、新品
种培育和遗传研究提供新种质或基础材料。
１　材料与方法
１．１　材 料
本研究所用材料包括：普通小麦品种川麦
１０７、中国春、中间偃麦草（Ｔｈ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ）、拟
鹅观草（Ｐｓｅ．ｓｔｒｉｇｏｓａ）、百萨偃麦草（Ｔｈ．ｂｅｓｓａｒａ－
ｂｉｃｕｍ）以及来自川麦１０７与中间偃麦草杂交后代
的稳定品系０８－７３８。其中，川麦１０７和中国春由
本实验室提供，中间偃麦草、拟鹅观草由美国华盛
顿农业种质资源部惠赠，百萨偃麦草由四川农业
大学小麦所提供。
１．２　方 法
１．２．１　细胞学鉴定及原位杂交制片
根尖细胞学检测：种子在２３℃的恒温培养箱
中培养至一定根长，选取合适的根尖在冰水混合
物中处理２２～２４ｈ后用卡诺氏Ⅰ固定液固定，在
１ｍｏｌ·Ｌ－１　ＨＣｌ中（６０℃）解离７～１０ｍｉｎ后用
席夫试剂染色，醋酸洋红复染，压片，镜检。用于
原位杂交制片的根尖则于Ｎ２Ｏ中处理１．５～２ｈ，
在９０％的醋酸中固定１０ｍｉｎ左右后直接酶解制
片或转移至７０％的酒精中于－２０℃冷藏备用。
花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ（ＰＭＣ　ＭＩ）染色体构
型鉴定则选取合适的幼穗用卡诺氏Ⅱ固定液固定
后用醋酸洋红染色，压片，镜检。
１．２．２　基因组ＤＮＡ的提取及探针标记
０８－７３８、川麦１０７、中间偃麦草、拟鹅观草、百
萨偃麦草和中国春的基因组ＤＮＡ提取方法参考
Ｒｏｇｅｒｓ等人［１７］的ＣＴＡＢ法，略加修改。分别使
用中间偃麦草、拟鹅观草及百萨偃麦草全基因组
ＤＮＡ、Ａｅｇｉｌｏｐｓ　ｔａｕｓｃｈｉｉ重复序列ｐＡｓ１和黑麦
·４４４· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第３４卷
重复序列ｐＳｃ１１９．２作为探针。中间偃麦草、拟鹅
观草及百萨偃麦草全基因组ＤＮＡ使用ＤＩＧ－Ｎｉｃｋ
Ｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎ　Ｍｉｘ（Ｇｅｒｍａｎ，Ｒｏｃｈｅ）进行标记，重
复序列ｐＡｓ１使用 Ｔｅｘａｓ　Ｒｅｄ－５－ｄＵＴＰ（Ｉｎｖｉｔｒｏ－
ｇｅｎ）进行标记，重复序列ｐＳｃ１１９．２利用 Ａｌｅｘａ
Ｆｌｕｏｒ－４８８－５－ｄＵＴＰ（Ｉｎｖｉｔｒｏｇｅｎ）进行标记。探针
标记的实验方法参照 Ｈａｎ等［１８］描述的方法。封
阻的中国春ＤＮＡ用高压打断５～１０ｍｉｎ。
１．２．３　ＧＩＳＨ－ＦＩＳＨ分析
ＧＩＳＨ参照 Ｇｕｓｔａｆｓｏｎ［１９］等的方法，略加修
改。杂交液包含：１００％去离子甲酰胺７μＬ，２０×
ＳＳＣ　１．５μＬ，鲑鱼精 ＤＮＡ　１．５μＬ，封阻 ＤＮＡ
１μＬ，探针 ＤＮＡ　１μＬ，５０％的葡聚糖硫酸盐
４μＬ。ＧＩＳＨ 检测后，染色体制片褪色，再进行
ＦＩＳＨ杂交，操作流程参照 Ｈａｎ等［１８］的方法。使
用Ｎｉｋｏｎ　Ｅｃｌｉｐｓｅ　８０ｉ显微镜观察和照相。
１．２．４　引物选择及ＳＳＲ扩增
选用ｈｔｔｐ：／／ｗｈｅａｔ．ｐｗ．ｕｓｄａ．ｇｏｖ网站公布
的位于小麦 ３Ｄ 染色体上的 １５ 对 ＳＳＲ 引物
（ｘｂａｒｃ４２，ｘｂａｒｃ７１，ｘｇｗｍ１１４，ｘｇｗｍ１６１，ｘｇｗｍ１８３，
ｘｇｗｍ２，ｘｇｗｍ３，ｘｇｗｍ３８３，ｘｇｗｍ４５６，ｘｇｗｍ４９７，
ｘｇｗｍ５２，ｘｇｗｍ６４５，ｘｇｗｍ６６４，ｘｇｗｍ７１，ｘｃｆｄ１４１），
参照孙现军等［２０］的方法对供试材料进行ＰＣＲ扩
增和聚丙烯凝胶电泳检测。
２　结果与分析
２．１　０８－７３８的形态学与细胞学观察结果
田间农艺性状调查发现，０８－７３８平均株高为
７６．５ｃｍ，平均每穗小穗数为２３个，比其亲本川麦
１０７（８６．８ｃｍ）矮１０ｃｍ左右，小穗数多３个左右，
同时其顶部小穗较密（图１）。细胞学检测结果表
明，０８－７３８的根尖染色体数目为２ｎ＝４２，其花粉
母细胞减数分裂中期Ｉ（ＰＭＣ　ＭＩ）的染色体配对
为２ｎ＝４２＝２１Ⅱ，未发现其他的染色体配对构
型，说明０８－７３８是一个在细胞学上稳定的品系。
左：川麦１０７；右：株系０８－７３８　Ｌｅｆｔ：Ｃｈｕａｎｍａｉ　１０７；Ｒｉｇｈｔ：ｌｉｎｅ　０８－７３８
图１　川麦１０７与株系０８－７３８的植株形态（Ａ）和小穗形态（Ｂ）
Ｆｉｇ．１　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ（Ａ）ａｎｄ　ｓｐｉｋｅ（Ｂ）ｏｆ　ｃｏｍｍｏｎ　ｗｈｅａｔ　Ｃｈｕａｎｍａｉ　１０７ａｎｄ　ｌｉｎｅ　０８－７３８
２．２　ＧＩＳＨ－ＦＩＳＨ分析结果
以中间偃麦草ＤＮＡ为探针，普通小麦中国
春ＤＮＡ为封阻进行了 ＧＩＳＨ 分析。结果显示，
０８－７３８有丝分裂中期细胞中有一对染色体的短
臂近端部清晰的显示出点状的黄绿色荧光杂交信
号，经显微测量，信号区的长度占整条染色体臂
的１０％，端部还有１０％的部分与其余的染色体都
未被中间偃麦草ＤＮＡ探针杂交上（图２Ａ）。表
明０８－７３８为小麦－中间偃麦草染色体近端部的小
片段易位系。采用重复序列探针ｐＳｃ１１９．２和
ｐＡｓ１对经ＧＩＳＨ分析过的同一张染色体制片进
行ＦＩＳＨ分析（图２Ｂ），结果显示，发生片段易位
的染色体为小麦的３Ｄ短臂近端部，即０８－７３８为
小麦３Ｄ－中间偃麦草染色体小片段易位系。
为了进一步明确易位片段来自于中间偃麦草
的哪个染色体组，又采用拟鹅观草、百萨偃麦草的
基因组ＤＮＡ分别做探针，对０８－７３８的染色体进
行ＧＩＳＨ分析。结果显示，０８－７３８的４２条染色体
均未出现荧光杂交信号（图２Ｃ和２Ｄ），表明该易
位片段可能来源于中间偃麦草的Ｊｓ染色体组。
２．３　ＳＳＲ标记结果
ＳＳＲ标记结果表明：１５对ＳＳＲ引物均能在
普通小麦中国春、亲本川麦１０７、０８－７３８以及中间
偃麦草的基因组ＤＮＡ中扩增出清晰的条带，其
·５４４·第４期 李文静等：普通小麦－中间偃麦草易位系０８－７３８的鉴定
中１４对引物在０８－７３８植株中扩增出的带型与其
亲本川麦１０７中扩增的带型完全相同，只有引物
ｘｃｆｄ１４１ 在０８－７３８植株中扩增出一条只与中间偃
麦草相同的特征带（图３），该条带经多次重复都
稳定出现。由于该条带只在０８－７３８与中间偃麦
草中出现，在亲本川麦１０７中不出现，说明该扩增
片段可能来源于中间偃麦草，因此引物ｘｃｆｄ１４１
可作为识别和鉴定该易位片段的标记。
　　Ａ：中间偃麦草ＤＮＡ作为探针，箭头所示的黄绿色杂交信号为中间偃麦草染色质；Ｂ：ｐＡｓ１（红色）和ｐＳｃ１１９．２（绿色）的双色荧光原
位杂交，箭头所示为３Ｄ短臂近端部；Ｃ和Ｄ：分别以拟鹅观草和百萨偃麦草ＤＮＡ作为探针，未显示任何杂交信号
Ａ：ＧＩＳＨ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｕｓｉｎｇ　ｔｈｅ　ｇｅｎｏｍｅ　ｏｆ　Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍａｓ　ｐｒｏｂｅｓ，ｙｅｌｏｗ－ｇｒｅｅｎ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ　ｓｉｇｎａｌ　ｏｆ　Ｔｈ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ
ｃｈｒｏｍａｔｉｎ　ｗａｓ　ｐｏｉｎｔｅｄ　ｏｕｔ　ｂｙ　ａｒｒｏｗｓ；Ｂ：ＦＩＳＨ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｕｓｉｎｇ　ｐＡｓ１（ｒｅｄ）ａｎｄ　ｐＳｃ１１９．２（ｇｒｅｅｎ）ａｓ　ｐｒｏｂｅｓ，ａｒｒｏｗｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｅｒｍｉｎａｌｓ　ｏｆ
３ＤＳ；Ｃ　ａｎｄ　Ｄ：ＧＩＳＨ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｕｓｉｎｇ　ｔｈｅ　ｇｅｎｏｍｅ　ｏｆ　Ｐｓｅ．ｓｔｒｉｇｏｓａａｎｄ　Ｔｈ．ｂｅｓｓａｒａｂｉｃｕｍａｓ　ｐｒｏｂｅｓ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｗｉｔｈｏｕｔ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ　ｓｉｇｎａｌ
图２　株系０８－７３８ＧＩＳＨ核型（Ａ，Ｃ和Ｄ）和ＦＩＳＨ核型（Ｂ）（２ｎ＝４２）
Ｆｉｇ．２　ＧＩＳＨ（Ａ，Ｃ　ａｎｄ　Ｄ）ａｎｄ　ＦＩＳＨ（Ｂ）ｏｎ　ｓｏｍａｔｉｃ　ｍｅｔａｐｈａｓｅ　ｃｅｌｓ　ｆｒｏｍ　ｒｏｏｔ　ｔｉｐｓ　ｏｆ　ｌｉｎｅ　０８－７３８
　　１：中国春ＣＳ；２：川麦１０７Ｃｈｕａｎｍａｉ　１０７；３：０８－７３８；４：中间
偃麦草Ｔｈ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ；Ｍ：ＤＮＡ　ｍａｒｋｅｒ　２０００
图３　ｘｃｆｄ１４１ 扩增产物，箭头所示为特征带
Ｆｉｇ．３　Ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　ｐｒｉｍｅｒ　ｘｃｆｄ１４１
（ｔｈｅ　ａｒｒｏｗ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｂａｎｄ）
３　讨 论
本试验采用 ＧＩＳＨ－ＦＩＳＨ 相结合的分析方
法，确定在０８－７３８中存在一个可能为中间偃麦草
染色质的中间小片段易位，位于３Ｄ短臂近末端；
进一步利用拟鹅观草和百萨偃麦草的基因组
ＤＮＡ分别作探针对０８－７３８进行 ＧＩＳＨ 分析，结
果均未出现杂交信号。Ｃｈｅｎ等［３］利用中间偃麦
草可能供体的全基因组ＤＮＡ作探针，对中间偃
麦草染色体组构成进行ＧＩＳＨ分析认为，长穗偃
麦草和百萨偃麦草染色体组可能是中间偃麦草Ｊ
染色体组的供体，Ｊｓ 染色体组则可能是二者染色
体组分化而来。因此推测０８－７３８中的易位染色
体片段可能来源于中间偃麦草的Ｊｓ染色体组。
由于在远缘杂交中小麦染色体或外源染色体
·６４４· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第３４卷
存在结构重排［２１］，甚至能诱导出新的基因［２２］，因
此单用ＧＩＳＨ－ＦＩＳＨ法鉴定小麦背景中的小片段
杂交信号的外源染色质来源，还不充分，将顺序
ＧＩＳＨ－ＦＩＳＨ法与ＳＳＲ、ＲＦＬＰ［２３－２４］等分子标记方
法相结合，才会使鉴定的结果更加可靠。已有研
究表明普通小麦基因组的ＳＳＲ引物在黑麦、斯卑
尔脱小麦等小麦近缘种属间均具有一定的通用
性［１２］。王黎明等［２５］研究发现普通小麦的ＳＳＲ引
物在中间偃麦草中也具有一定的通用性。本研究
采用小麦３Ｄ上的ＳＳＲ标记对研究材料与亲本进
行扩增，发现绝大多数引物在０８－７３８植株中扩增
出的带型与其亲本川麦１０７中扩增的带型完全相
同，而偃麦草扩增的带型没有规律性，只有引物
ｘｃｆｄ１４１ 在０８－７３８植株中扩增出一条只与中间偃
麦草相同的特征带，而且重复性好，说明具有杂交
信号的小片段确实来源于中间偃麦草染色体。根
据Ｓｏｕｒｄｉｌｅ等［２６］发表的小麦 ＳＳＲ 物理图谱，
ｘｃｆｄ１４１ 定位于３ＤＳ　６－０．５５－１．００之间。结合原
位杂交结果，ｘｃｆｄ１４１ 位点可能更接近于３Ｄ的末
端。因此标记ｘｃｆｄ１４１ 可作为该易位片段追踪和
鉴定的标记。
远缘杂交中外源染色体与小麦染色体由于亲
缘关系较远，减数分裂期间相互不能配对而形成
单价体，单价体易发生着丝粒间的断裂和融合，从
而形成臂间易位［２７－２８］，但目前对于外源物种与栽
培物种染色体之间发生染色体易位的机理还不是
很清楚。刘道峰等［１０］和Ｚｈａｎｇ等［２９］研究认为片
段易位易发生在染色体的端部。发生在染色体臂
中间的片段易位，特别是小片段易位应该是比较
罕见的现象，因为它至少要经过两次断裂，然后准
确地连接。然而在远缘杂种后代及辐射诱导的子
代中，有时发现中间易位会以较低的频率出
现［３０－３１］。一个著名的例子就是Ｊｉａｎｇ　ａｎｄ　Ｇｉｌ［３２］
在赖草物种与小麦杂种后代中发现的“斑马”染色
体，该染色体由四部分赖草物种染色体片段和四
部分小麦染色体片段，包括小麦５Ａ染色体的着
丝粒构成，它们是非部分同源染色体之间的易位。
在其他物种与小麦的远缘杂交后代中也会出现非
部分同源染色体之间的易位［３０］，而且物种内染色
体之间也会发生这种非同源易位现象，如小麦和
黑麦的第四、第五和第七同源群染色体之间的环
状易位［３３］。在０８－７３８中，中间偃麦草种质以一
个很小的片段易位到３Ｄ的近末端处。这些结果
表明在植物物种的染色体上可能存在易位热点染
色体或染色体位点，容易导致染色体间发生结构
重排，促进物种的进化。因此利用创制的材料深
入研究异源染色体之间的易位机制，对于遗传学
的基础研究以及异源染色体的种间转移及其应用
都具有一定的意义［１０］。
参考文献：
［１］Ｌｉ　Ｈ　Ｊ，Ｗａｎｇ　Ｘ　Ｍ．Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｐｏｎｔｉｃｕｍａｎｄ　Ｔｈ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉ－
ｕｍｔｈｅ　ｐｒｏｍｉｓｉｎｇ　ｓｏｕｒｃｅ　ｏｆ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｆｕｎｇａｌ　ａｎｄ　ｖｉｒａｌ　ｄｉｓ－
ｅａｓｅｓ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ　ａｎｄ　Ｇｅｎｏｍｉｃｓ，２００９，
３６（９）：５５７－５６５．
［２］Ｊｉ　Ｗ　Ｑ（吉万全），Ｘｕｅ　Ｘ　Ｚ（薛秀庄），Ｗａｎｇ　Ｑ　Ｙ（王秋英），ｅｔ
ａｌ．ＧＩＳＨ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏ－
ｔａｎｉｃａ　Ｂｏｒｅａｌｉ　Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ　Ｓｉｎｉｃａ（西北植物学报），２００１，２１
（３）：４０１－４０５（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［３］Ｃｈｅｎ　Ｑ，Ｃｏｎｎｅｒ　Ｒ　Ｌ，Ｌａｒｏｃｈｅ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｇｅｎｏｍｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ
Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍａｎｄ　Ｔｈ．ｐｏｎｔｉｃｕｍｕｓｉｎｇ　ｇｅｎｏｍｉｃ　ｉｎ
ｓｉｔｕ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｇｅｎｏｍｅ，１９９８，４１（４）：５８０－５８６．
［４］Ｗａｎｇ　Ｃ　Ｙ（王长有），Ｊｉ　Ｗ　Ｑ（吉万全），Ｗａｎｇ　Ｑ　Ｙ（王秋英），ｅｔ
ａｌ．Ｍｏｅｃｕｌａｒ　ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃｓ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｗｈｅａｔ－Ｔｈｉｎｏｐｙｒｏｎ　ｉｎｔｅｒ－
ｍｅｄｉｕｍｄｅｒｉｖａｔｉｖｅ　ｌｉｎｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏ－
ｔａｎｉｃａ　Ｂｏｒｅａｌｉ－Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ　Ｓｉｎｉｃａ（西北植物学报），２００２，２２
（３）：５３０－５３４（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［５］Ｓｉ　Ｙ　Ｊ（司玉君），Ｌｉｕ　Ｓ　Ｂ（刘树兵），Ｗａｎｇ　Ｈ　Ｇ（王洪刚），ｅｔ　ａｌ．
Ｃｙｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ＳＳＲ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ－Ｔｈｉｎｏｐｙ－
ｒｕｍ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ ｌｉｎｅｓ　ｗｉｔｈ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｐｏｗｄｅｒｙ　ｍｉｌｄｅｗ
［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｇｅｎｅｔｉｃ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ（植物遗传资源学
报），２００６，７（４）：４０４－４０８（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［６］Ｓｅａｒｓ　Ｅ　Ｒ．Ｔｈｅ　ｔｒａｎｓｆｅｒ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｒｕｓｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｆｒｏｍ　Ａｅｇｉｌｏｐｓ
ｕｍｂｅｌｌｕｍｌａｔａ　ｔｏ　ｗｈｅａｔ［Ｃ］∥Ｇｅｎｅｔｉｃｓ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ．
Ｂｒｏｏｋｈａｖｅｎ　ｓｙｍｐｏｓｉａ　ｉｎ　ｂｉｏｌｏｇｙ，１９５６：１－２２．
［７］Ｃｕｉ　Ｃ　Ｑ（崔承齐），Ｗａｎｇ　Ｌ　Ｓ（王林生），Ｃｈｅｎ　Ｐ　Ｄ（陈佩度）．
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ａｎｄ　ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍ
－Ｌｅｙｍｕｓ　ｒａｃｅｍｏｓｕｓ　ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　ｌｉｎｅｓ　Ｔ７ＢＳ·７Ｌｒ＃１Ｓａｎｄ
Ｔ２ＡＳ·２ＡＬ－７Ｌｒ＃１Ｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ（作物学
报），２０１３，３９（２）：１９１－１９７（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［８］Ｌｉｕ　Ｗ　Ｘ，Ｄａｎｉｌｏｖａ　Ｔａｔｉａｎａ　Ｖ，Ｒｏｕｓｅ　Ｍａｔｔｈｅｗ　Ｎ，ｅｔ　ａｌ．Ｄｅｖｅｌ－
ｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｎｇ　ｗｈｅａｔ－Ｔｈｉ－
ｎｏｐｙｒｕｍ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ　Ｒｏｂｅｒｔｓｏｎｉａｎ　ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　Ｓｒ４４
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｓｔｅｍ　ｒｕｓｔ（Ｕｇ９９）［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ａｎｄ　Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２０１３，１２６（５）：１１６７－１１７７．
［９］Ｆｒｉｅｂｅ　Ｂ，Ｍｕｋａｌ　Ｙ，Ｇｉｌ　Ｂ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ｃ－ｂａｎｄｉｎｇ　ａｎｄ　ｉｎｓｉｔｕ　ｈｙ－
ｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｅｓ　ｏｆ　Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ，ａｐａｒｔｉａｌ
ｗｈｅａｔ×Ａｇ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍａｍｐｈｉｐｌｏｉｄ，ａｎｄ　ｓｉｘ　ｄｅｒｉｖｅｄ　ｃｈｒｏ－
ｍｏｓｏｍｅ　ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｌｉｎｅｓ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ａｎｄ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，
１９９２，８４（７－８）：８９９－９０５．
［１０］Ｌｉｕ　Ｄ　Ｆ（刘道峰），Ｗａｎｇ　Ｘ　Ｐ（王献平），Ｊｉｎｇ　Ｊ　Ｋ（景建康），ｅｔ
ａｌ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｗｈｅａｔ－Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ
ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ　ｂｙ　ｓｅｑｕｅｎｔｉａｌ　ＧＩＳＨ　ａｎｄ　ＦＩＳＨ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｇｅ－
ｎｅｔｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ（遗传学报），２０００，２７（１０）：８７８－８８２（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ
ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
·７４４·第４期 李文静等：普通小麦－中间偃麦草易位系０８－７３８的鉴定
［１１］Ｈａｏ　Ｗ　Ｗ（郝薇薇），Ｔａｎｇ　Ｃ　Ｇ（汤才国），Ｌｉ　Ｂ　Ｃ（李葆春），ｅｔ
ａｌ．Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ－Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｐｏｎｔｉｃｕｍ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ
ｌｉｎｅｓ　ｗｉｔｈ　ｂｒｏａｄ　ｓｐｅｃｔｒｕｍ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔｓ［Ｊ］．Ｓｃｉ－
ｅｎｔｉａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ　Ｓｉｎｉｃａ（中国农业科学），２０１２，４５（１６）：
３２４０－３２４８（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１２］Ｔａｎｇ　Ｚ　Ｘ（唐宗祥），Ｆｕ　Ｓ　Ｌ（符书兰），Ｚｈａｎｇ　Ｈ　Ｑ（张怀琼），
ｅｔ　ａｌ．Ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ　ＳＳＲ　ｐｒｉｍｅｒｓ　ｉｎ　ｒｙｅ　ａｎｄ　ｃｌｏｎｉｎｇ
ｏｆ　６Ｒｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ＤＮＡ　ｆｒａｇｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ　Ｃｒｏｐｓ（麦类作物学报），２００８，２８（５）：７２８－７３２（ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１３］Ａｌａｍ　Ｍ　Ａ，Ｍａｎｄａｌ　ＭＳＮ，Ｗａｎｇ　Ｃｈａｎｇｙｏｕ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｈｒｏｍｏ－
ｓｏｍａｌ　ｌｏｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ＳＳＲ　ｍａｒｋｅｒｓ　ｏｆ　ａ　ｐｏｗｄｅｒｙ　ｍｉｌｄｅｗ　ｒｅｓｉｓｔ－
ａｎｃｅ　ｇｅｎｅ　ｉｎ　ｃｏｍｍｏｎ　ｗｈｅａｔ　ｌｉｎｅ　Ｎ０３０８［Ｊ］．Ａｆｒｉｃａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ　Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２０１３，７（６）：４７７－４８２．
［１４］Ｇｈｅｂｒｕ　Ｂ，Ｓｃｈｍｉｄｔ　Ｒ，Ｂｅｎｎｅｔｚｅｎ　Ｊ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｅｒｉ－
ｔｒｅａｎ　ｓｏｒｇｈｕｍ　ｌａｎｄｒａｃｅｓ　ａｓｓｅｓｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｓｉｍｐｌｅ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｒｅ－
ｐｅａｔｓ（ＳＳＲ）ｍａｒｋｅｒｓ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ａｎｄ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｇｅｎｅｔｔｉ－
ｃａ，２００２，１０５（２－３）：２２９－２３６．
［１５］Ｚｈａｎｇ　Ｒ　Ｑ，Ｗａｎｇ　Ｘ　Ｅ，ａｎｄ　Ｃｈｅｎ　Ｐ　Ｄ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ａｎｄ　ｃｙｔｏｇｅ－
ｎｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｓｍａｌ　ａｌｉｅｎ－ｓｅｇｍｅｎｔ　ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ
ｌｉｎｅ　ｃａｒｒｙｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｏｆｔｎｅｓｓ　ｇｅｎｅｓ　ｏｆ　Ｈａｙｎａｌｄｉａ　ｖｉｌｌｏｓａ［Ｊ］．Ｇｅ－
ｎｏｍｅ，２０１２，５５（９）：６３９－６４６．
［１６］Ｚｈａｏ　Ｊ　Ｘ，Ｄｕ　Ｗ　Ｌ，Ｗｕ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａ－
ｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｗｈｅａｔ－Ｌｅｙｍｕｓ　ｍｏｌｌｉｓ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ａｌｉｅｎ　ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ
［Ｊ］．Ｅｕｐｈｙｔｉｃａ，２０１３，１９０（１）：４５－５２．
［１７］Ｒｏｇｅｒｓ　Ｓ　Ｏ，Ｂｅｎｄｉｃｈ　Ａ　Ｊ．Ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ＤＮＡ　ｆｏｒｍ　ｍｉｌｉｇｒａｍ
ａｍｏｕｎｔｓ　ｏｆ　ｆｒｅｓｈ，ｈｅｒｂａｒｉｕｍ　ａｎｄ　ｍｕｍｍｉｆｉｅｄ　ｐｌａｎｔ　ｔｉｓｓｕｅｓ
［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，１９８５，５（２）：６９－７６．
［１８］Ｈａｎ　Ｆ　Ｐ，Ｇａｏ　Ｚ，Ｙｕ　Ｗ　Ｃ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｉｎｉｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｐａｉｒｉｎｇ，ｄｉｓｊｕｎｃｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｓｉｓｔｅｒ　ｃｈｒｏｍａｔｉｄ　ｃｏｈｅ－
ｓｉｏｎ　ｉｎ　ｍａｉｚｅ［Ｊ］．Ｔｈｅ　Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ　Ｏｎｌｉｎｅ，２００７，１９（１２）：３８５３－
３８６３．
［１９］Ｇｕｓｔａｆｓｏｎ　Ｊ　Ｐ，Ｄｉｌｅ　Ｊ　Ｅ．Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｏｒｙｚａ　ｓｉｔｉ－
ｖａ　ｒｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ　ｌｉｎｋａｇｅ　ｇｒｏｕｐｓ［Ｊ］．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｎａ－
ｔｉｏｎａｌ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，１９９２，８９（１８）：８６４６－８６５０．
［２０］Ｓｕｎ　Ｘ　Ｊ（孙现军），Ｚｈｅｎｇ　Ｗ　Ｊ（郑炜君），Ｘｕ　Ｊ　Ｆ（徐军飞），ｅｔ
ａｌ．Ａｎ　ｏｐｔｉｍａｌ　ｓｙｓｔｅｍ　ｏｆ　ｄｅｎａｔｕｒｅｄ　ＰＡＧＥ　ｆｏｒ　ｍａｐｐｉｎｇ　ａ
ｐｏｗｄｅｒｙ　ｍｉｌｄｅｗ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｇｅｎｅ　ｉｎ　ｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｇｒｉｃｕｌ－
ｔｕｒａｅ　Ｂｏｒｅａｌｉ－ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ　Ｓｉｎｉｃａ（西北农业学报），２０１２，２１
（７）：４９－５３（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［２１］Ｍａ　Ｘ　Ｆ，Ｇｕｓｔａｆｓｏｎ　Ｊ　Ｐ．Ａｌｏｐｏｌｙｐｌｏｉｄｉｚａｔｉｏｎ－ａｃｃｏｍｍｏｄａｔｅｄ
ｇｅｎｏｍｉｃ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｔｒｉｔｉｃａｌｅ［Ｊ］．Ａｎｎａｌｓ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，
２００８，１０１（６）：８２５－８３２．
［２２］Ｙｕａｎ　Ｚ　Ｗ，Ｌｉｕ　Ｄ　Ｃ，Ｚｈａｎｇ　Ｌ　Ｑ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｉｔｏｔｉｃ　ｉｌｅｇｉｔｉｍａｔｅ　ｒｅ－
ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ　ｉｓ　ａ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｆｏｒ　ｎｏｖｅｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｈｉｇｈ－ｍｏｌｅｃ－
ｕｌａｒ－ｗｅｉｇｈｔ　ｇｌｕｔｅｎｉｎ　ｓｕｂｕｎｉｔｓ　ｉｎ　ｗｈｅａｔ－ｒｙｅ　ｈｙｂｒｉｄｓ［Ｊ］．ＰｌｏＳ
Ｏｎｅ，２０１１，６（８）：ｅ２３５１１．
［２３］Ｌｅｉ　Ｍ　Ｐ（雷孟平），Ｌｉ　Ｇ　Ｒ（李光蓉），Ｌｉｕ　Ｃ（刘成），ｅｔ　ａｌ．Ｍｏ－
ｌｅｃｕｌａｒ　ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ｄｕｒｕｍ－Ｓｅ－
ｃａｌｅ　ａｆｒｉｃａｎｕｍｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ　ｆｏｒ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｓｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ
（Ｐｕｃｃｉｎｉａ　ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ　ｅｒｉｋｓ．ｆ．ｓｐ．ｔｒｉｔｉｃｉ）［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ（农业生物技术学报），２０１３，２１
（３）：２６３－２７１（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［２４］Ｙｕａｎ　Ｙ　Ｐ（原亚萍），Ｃｈｅｎ　Ｘ（陈 孝），Ｘｉａｏ　Ｓ　Ｈ（肖世和），ｅｔ
ａｌ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｂａｒｌｅｙ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｉｎ　ｗｈｅａｔ　ｂｙ
ＧＩＳＨ　ａｎｄ　ＲＦＬＰ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｇｅｎｅｔｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ（遗传学报），２０００，
２７（１２）：１０８０－１０８３（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［２５］Ｗａｎｇ　Ｌ　Ｍ（王黎明），Ｌｉ　Ｘ　Ｆ（李兴锋），Ｌｉｕ　Ｓ　Ｂ（刘树兵），ｅｔ
ａｌ．Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｔｒａｎｓｆｅｒａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｃｏｍｍｏｎ　ｗｈｅａｔ（Ｔ．Ａｅｓｔｉ－
ｖｕｍ）ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｉｔｅｓ（ＳＳＲ）ｍａｒｋｅｒｓ　ｕｓｅｄ　ｉｎ　Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｉｎ－
ｔｅｒｍｅｄｉｕｍ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｂｏｒｅａｌｌ－Ｓｉｎｉｃａ（华北农学
报），２００７，２２（６）：５０－５２（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［２６］Ｓｏｕｒｄｉｌｅ　Ｐ，Ｓｉｎｇｈ　Ｓ，Ｃａｄａｌｅｎ　Ｔ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｉｔｅ－ｂａｓｅｄ
ｄｅｌｅｔｉｏｎ　ｂｉｎ　ｓｙｓｔｅｍ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ　ｏｆ　ｇｅｎｅｔｉｃ－ｐｈｙｓｉｃａｌ
ｍａｐ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｉｎ　ｗｈｅａｔ（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍ　Ｌ．）［Ｊ］．
Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　＆ｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅ　ｇｅｎｏｍｉｃｓ，２００４，４（１）：１２－２５．
［２７］Ｌｕｋａｓｚｅｗｓｋｉ　Ａ　Ｊ，Ｇｕｓｔａｆｓｏｎ　Ｊ　Ｐ．Ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｍｏｄｉｆｉ－
ｃａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ｉｎ　ｔｒｉｔｉｃａｌｅ×ｗｈｅａｔ　ｈｙｂｒｉｄｓ［Ｊ］．Ｔｈｅ－
ｏｒｅｔｉｃａｌ　ａｎｄ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１９８３，６４（３）：２３９－２４８．
［２８］Ｈａｏ　Ｍ，Ｌｕｏ　Ｊ　Ｔ，Ｚｈａｎｇ　Ｌ　Ｑ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｈｅｘａｐｌｏｉｄ
ｔｒｉｔｉｃａｌｅ　ｂｙ　ａ　ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｈｅｘａｐｌｏｉｄ　ｗｈｅａｔ－ｒｙｅ　ｈｙｂｒｉｄ　ｍｅｔｈｏｄ
［Ｊ］．Ｅｕｐｈｙｔｉｃａ，２０１３，１９２（３）：３４７－３５７．
［２９］Ｚｈａｎｇ　Ｒ　Ｑ，Ｗａｎｇ　Ｘ　Ｘ，Ｃｈｅｎ　Ｐ　Ｄ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ａｎｄ　ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｓｍａｌ　ａｌｉｅｎ－ｓｅｇｍｅｎｔ　ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ
ｃａｒｒｙｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｏｆｔｎｅｓｓ　ｇｅｎｅｓ　ｏｆ　Ｈａｙｎａｌｄｉａ　ｖｉｌｌｏｓ ［Ｊ］．Ｇｅ－
ｎｏｍｅ，２０１２，５５（９）：６３９－６４６．
［３０］Ｃｈｅｎ　Ｓ　Ｗ，Ｃｈｅｎ　Ｐ　Ｄ，Ｗａｎｇ　Ｘ　Ｅ．Ｉｎｄｕｃｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｓｍａｌ　ａｌｉｅｎ　ｓｅｇｍｅｎｔｓ　ｂｙ　ｉｒｒａｄｉａｔｉｎｇ　ｍａｔｕｒｅ
ｆｅｍａｌｅ　ｇａｍｅｔｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｗｈｏｌｅ　ａｒｍ　ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ［Ｊ］．Ｓｃｉ－
ｅｎｃｅ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ　Ｓｅｒｉｅｓ　Ｃ：Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００８，５１（４）：３４６－３５２．
［３１］Ｆｕ　Ｓ　Ｌ，Ｌｖ　Ｚ　Ｌ，Ｑｉ　Ｂ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒ－
ｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ－Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｅｌｏｎｇａｔｕｍ ａｄｄｉｔｉｏｎ，ｓｕｂｓｔｉｔｕ－
ｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　ｌｉｎｅｓ　ｗｉｔｈ　ａ　ｎｏｖｅｌ　ｓｏｕｒｃｅ　ｏｆ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｔｏ　ｗｈｅａｔ　ｆｕｓａｒｉｕｍ　ｈｅａｄ　ｂｌｉｇｈｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ　ａｎｄ
Ｇｅｎｏｍｉｃｓ，２０１２，３９（２）：１０３－１１０．
［３２］Ｊｉａｎｇ　Ｊ，Ｇｉｌ　Ｂ　Ｓ．Ａ＇ｚｅｂｒａ＇ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ａｒｉｓｉｎｇ　ｆｒｏｍ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ
ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｓ　ｉｎｖｏｌｖｉｎｇ　ｎｏｎ－ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ［Ｊ］．
Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａ，１９９３，１０２（９）：６１２－６１７．
［３３］Ｌｉｕ　Ｃ　Ｊ，Ａｔｋｉｎｓｏｎ　Ｍ　Ｄ，Ｃｈｉｎｏｙ　Ｃ　Ｎ，ｅｔ　ａｌ．Ｎｏｎｈｏｍｏｅｏｌｏｇｏｕｓ
ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｇｒｏｕｐ　４，５ａｎｄ　７ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ｗｉｔｈｉｎ
ｗｈｅａｔ　ａｎｄ　ｒｙｅ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ａｎｄ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１９９２，
８３（３）：３０５－３１２．
·８４４· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第３４卷