全 文 ：麦类作物学报　２０１５，３５（５）：５９６－６０２
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ　Ｃｒｏｐｓ　 ｄｏｉ：１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１００９－１０４１．２０１５．０５．０３
网络出版时间：２０１５－５－１１
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／６１．１３５９．Ｓ．２０１５０５１１．０８５５．００４．ｈｔｍｌ
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃ　Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　Ｗｈｅａｔ－Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｐｏｎｔｉｃｕｍ
Ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　Ｌｉｎｅ　ｗｉｔｈ　Ｐｏｗｄｅｒｙ　Ｍｉｌｄｅｗ　Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ＷＡＮＧ　Ｘｉａｏｈｕａ，ＣＨＥＮ　Ｃｈｕｎｈｕａｎ，ＷＡＮＧ　Ｃｈａｎｇｙｏｕ，ＭＯ　Ｑｉｂｏ，ＬＩ　Ｈａｏ，ＪＩ　Ｗａｎｑｕａｎ
（Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｃｒｏｐ　Ｓｔｒｅｓｓ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ｆｏｒ　Ａｒｉｄ　Ａｒｅａｓ　ａｎｄ　Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｏｎｏｍｙ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ
Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ　７１２１００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｏｗｄｅｒｙ　ｍｉｌｄｅｗ　ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ　Ｂｌｕｍｅｒｉａ　ｇｒａｍｉｎｉｓ　ｆ．ｓｐ．ｔｒｉｔｉｃｉ（Ｂｇｔ），ｉｓ　ｏｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍａ－
ｊｏｒ　ｄｉｓｅａｓｅｓ　ｏｆ　ｃｏｍｍｏｎ　ｗｈｅａｔ（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．）．Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｐｏｎｔｉｃｕｍ （２ｎ＝１０ｘ＝
７０），ａ　ｗｉｌｄ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ，ｈａｓ　ｂｅｅｎ　ｐｒｏｖｅｄ　ｔｏ　ｃａｒｒｙ　ｐｏｗｄｅｒｙ　ｍｉｌｄｅｗ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｇｅｎｅｓ．Ａ
ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ　Ａ１－２－２－２，ｏｂｔａｉｎｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ＢＣ１Ｆ４ｂｅｔｗｅｅｎ　ｃｏｍｍｏｎ　ｗｈｅａｔ　ｃｕｌｔｉｖａｒ　７１８２ａｎｄ
Ｔｈ．ｐｏｎｔｉｃｕｍ，ｗａｓ　ｉｍｍｕｎｅ　ｔｏ　ｐｏｗｄｅｒｙ　ｍｉｌｄｅｗ　ａｔ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ａｎｄ　ａｄｕｌｔ　ｓｔａｇｅｓ．Ｃｙｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ｏｂｓｅｒ－
ｖａｔｉｏｎ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｉｓ　ｌｉｎｅ　ｈａｄ　２１ｐａｉｒｓ　ｏｆ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ．Ｐａｒｔｉａｌ　ｂａｎｄｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ＳＳＲ　ｍａｒｋｅｒｓ
Ｘｗｍｃ２５６，Ｘｗｍｃ５８０　ａｎｄ　Ｘｇｐｗ７５９２ｆｒｏｍ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　６Ａｗｅｒｅ　ｍｉｓｓｉｎｇ．Ｇｅｎｏｍｉｃ　ｉｎ　ｓｉｔｕ　ｈｙ－
ｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅｒｅ　ｍａｙ　ｈａｖｅ　ａ　ｐａｉｒ　ｏｆ　Ｓｔ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ｉｎ　Ａ１－２－２－２．Ａ１－２－２－２ｗａｓ
ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｏ　ｂｅ　ａｎ　ａｌｉｅｎ　ｄｉｓｏｍｉｃ　ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｓｔ（６Ａ）．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，７　１８２ａｎｄ　Ｔｈ．ｐｏｎｔｉｃｕｍ
ｈａｄ　ｇｌａｂｒｏｕｓ　ｇｌｕｍｅ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ｐｕｂｅｓｃｅｎｃｅ，ｂｕｔ　Ａ１－２－２－２ｗｉｔｈ　ｓｈｏｒｔ　ａｎｄ　ｄｅｎｓｅ　ｇｌｕｍｅ　ｐｕｂｅｓ－
ｃｅｎｃｅｓ，ｗｈｉｃｈ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｇｌｕｍｅ　ｇｌａｂｒｏｕｓ　ｏｆ　７１８２ｍｉｇｈｔ　ｂｅ　ｃｏｎｔｒｏｌｅｄ　ｂｙ　ｇｅｎｅ（ｓ）ｏｎ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　６Ａ．Ｈｉｇｈ　ｌｅｖｅｌ　ｏｆ　ｄｉｓｅａｓｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ａｎｄ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｓｔａｂｉｌｉｔｙ　ｍａｄｅ　Ａ１－２－２－２ａｐｏｔｅｎ－
ｔｉａｌ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ｆｏｒ　ｗｈｅａｔ　ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｗｈｅａｔ；Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｐｏｎｔｉｃｕｍ；Ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ；Ｐｏｗｄｅｒｙ　ｍｉｌｄｅｗ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ；Ｇｅｎｏｍｉｃ
ｉｎ　ｓｉｔｕ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ
普通小麦－长穗偃麦草抗白粉病异代换系的分子细胞学研究
收稿日期：２０１４－１１－１９　　　修回日期：２０１５－０３－１３
基金项目：国家科技支撑计划项目（２０１３ＢＡＤ０１Ｂ０２－６）
第一作者Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｘｈｍｋ３１２＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者：吉万全（Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｉｗａｎｑｕａｎ２００８＠１２６．ｃｏｍ）
王小华，陈春环，王长有，莫启波，李 浩，吉万全
（旱区作物逆境生物学国家重点实验室／西北农林科技大学农学院，陕西杨凌７１２１００）
摘　要：禾本科布氏白粉菌引起的小麦白粉病是造成小麦显著减产的主要病害之一。小麦的野
生近缘种植物十倍体长穗偃麦草（２ｎ＝１０ｘ＝７０）携带有抗白粉病基因。为了进一步研究长穗偃麦草
携带的抗白粉病基因 ，本研究对普通小麦－长穗偃麦草异代换系 Ａ１－２－２－２进行形态学、白粉病抗性、
细胞学、分子标记及原位杂交（ＧＩＳＨ）鉴定分析。结果表明，Ａ１－２－２－２在苗期和成株期均对白粉病表
现为免疫；减数分裂中期染色体构型为２ｎ＝２１Ⅱ；分子标记鉴定结果表明，Ａ１－２－２－２可能缺失了１对
普通小麦的６Ａ染色体；原位杂交结果表明，Ａ１－２－２－２可能携带１对来自十倍体长穗偃麦草的Ｓｔ染色
体。综上所述，Ａ１－２－２－２可能为小麦的６Ａ染色体被长穗偃麦草的１对Ｓｔ染色体取代的异代换系。
另外，Ａ１－２－２－２表现为毛颖，而双亲均表现为光颖，推测光颖由６Ａ染色体上的基因控制。
关键词：小麦；长穗偃麦草；异代换系；白粉病；原位杂交
中图分类号：Ｓ５１２．１；Ｓ３３２　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００９－１０４１（２０１５）０５－０５９６－０７
　　Ｐｏｗｄｅｒｙ　ｍｉｌｄｅｗ，ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ　Ｂｌｕｍｅｒｉａ　ｇｒａ－
ｍｉｎｉｓ　ｆ．ｓｐ．ｔｒｉｔｉｃｉ（Ｂｇｔ），ｉｓ　ａ　ｍａｊｏｒ　ｄｉｓｅａｓｅ　ｏｆ
ｃｏｍｍｏｎ　ｗｈｅａｔ　ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ　ｉｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｙｉｅｌｄ　ｌｏｓ－
ｓｅｓ　ｉｎ　ｍａｎｙ　ｗｈｅａｔ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｒｅａｓ．Ｂｒｅｅｄｉｎｇ
ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ｉｓ　ａｎ　ｅｃｏｎｏｍｉｃａｌ　ａｎｄ　ｅｃｏ－
ｆｒｉｅｎｄｌｙ　ｓｔｒａｔｅｇｙ　ａｇａｉｎｓｔ　ｔｈｉｓ　ｄｉｓｅａｓｅ．
Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｐｏｎｔｉｃｕｍ （Ｐｏｄｐ．）Ｂａｒｋｗｏｒｔｈ
＆ Ｄ．Ｒ．Ｄｅｗｅｙ ［ｓｙｎ　Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ　ｅｌｏｎｇａｔｕｍ
（Ｈｏｓｔ）Ｂｅａｕｖｏｉｒ　ｓｓｐ．ＲｕｔｈｅｎｉｃｕｍＢｅｌｄｉｅ］（２ｎ＝
１０ｘ＝７０）ｈａｓ　ｂｅｅｎ　ｆｒｅｑｕｅｎｔｌｙ　ｕｓｅｄ　ｉｎ　ｗｈｅａｔ
ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｐｒｏｇｒａｍ．Ｓｏ　ｆａｒ，ｍａｓｓｉｖｅ　ｄｉｓｅａｓｅ－ｒｅ－
ｓｉｓｔａｎｔ　ｇｅｎｅｓ　ｈａｖｅ　ｂｅｅｎ　ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ　ｉｎｔｏ　ｗｈｅａｔ
ｆｒｏｍ　Ｔｈ．ｐｏｎｔｉｃｕｍ，ｓｕｃｈ　ａｓ　ｆｏｒ　ｐｏｗｄｅｒｙ　ｍｉｌ－
ｄｅｗ［１－３］，ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ［３－５］，ｌｅａｆ　ｒｕｓｔ［１，６－１１］，ｓｔｅｍ
ｒｕｓｔ［８，１２－１３］ａｎｄ　ｗｈｅａｔ　ｓｔｒｅａｋ　ｍｏｓａｉｃ　ｖｉｒｕｓ［１４－１５］．
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｓ　ｔｏ　Ｆｕｓａｒｉｕｍ　ｈｅａｄ　ｂｌｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｔａｎ
ｓｐｏｔ　ｗｅｒｅ　ａｌｓｏ　ｒｅｐｏｒｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｐｅｃｉｅ［１６－１７］．
Ｔｈｅ　ｇｅｎｏｍｉｃ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｔｈ．ｐｏｎｔｉｃｕｍ
ｈａｓ　ｎｏｔ　ｂｅｅｎ　ｃｌｅａｒｌｙ　ｃｌａｒｉｆｉｅｄ．Ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｓｏｍｅ
ｒｅｐｏｒｔｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｏｆ　ｍｕｌｔｉｖａｌｅｎｔ　ｆｏｒｍａ－
ｔｉｏｎ　ａｍｏｎｇ　Ｔｈ．ｐｏｎｔｉｃｕｍｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ［１８－１９］ａｎｄ
ｉｎ　ｗｈｅａｔ－Ｔｈ．ｐｏｎｔｉｃｕｍｈｙｂｒｉｄｓ［２０－２２］ｄｕｒｉｎｇ　ｍｅｉｏ－
ｓｉｓ．Ｃｈｅｎ　ｅｔ　ａｌ．［２３］ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｇｅｎｏｍｉｃ
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｔｈ．ｐｏｎｔｉｃｕｍ　ａｐｐｅａｒｅｄ　ｔｏ　ｂｅ
ＪＪＪＪＪＪＪｓＪｓＪｓＪｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｊ　ｇｅｎｏｍｅ　ｏｆ　Ｔｈ．ｐｏｎｔｉｃｕｍ
ｗａｓ　ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ　ｔｏ　ｔｈｅ　Ｊ　ｇｅｎｏｍｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｉｐｌｏｉｄ
Ｔｈ．ｂｅｓｓａｒａｂｉｃｕｍ，ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　Ｊｓ　ｇｅｎｏｍｅ　ｗａｓ　ａ
ｍｏｄｉｆｉｅｄ　Ｊ　ｇｅｎｏｍｅ　ｏｆ　ｕｎｋｎｏｗｎ　ｏｒｉｇｉｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒ－
ｉｚｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｐｒｅｓｅｎｃｅ　ｏｆ　ａｎ　Ｓ（Ｐｓｅｕｄｏｒｏｅｇｎｅｒｉａ
ｓｔｒｉｇｏｓａ）ｇｅｎｏｍｅ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ　ｓｉｇｎａｌ
ｎｅａｒ　ｔｈｅ　ｃｅｎｔｒｏｍｅｒｅ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，Ｚｈａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．［２４］
ｐｒｏｐｏｓｅｄ　ｔｈａｔ　Ｔｈ．ｐｏｎｔｉｃｕｍ ｃｏｎｓｉｓｔｅｄ　ｏｆ　ｔｗｏ
ｂａｓｉｃ　ｇｅｎｏｍｅｓ　Ｓｔ　ａｎｄ　Ｅ，ｓｈｏｗｎ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｆｏｒｍｕｌａ
ＳｔＳｔＳｔＳｔＥｅＥｅＥｂＥｂＥｘＥｘ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　Ｅｅ　ｆｒｏｍ　Ｔｈ．
ｅｌｏｎｇａｔｕｍ，Ｅｂ　ｆｒｏｍ　Ｔｈ．ｂｅｓｓａｒａｂｉｃｕｍ　ａｎｄ　Ｓｔ
ｆｒｏｍＰｓｅｕｄｏｒｏｅｇｎｅｒｉａ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｇｅｎｏｍｉｃ　ｉｎ　ｓｉｔｕ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ（ＧＩＳＨ），ｕ－
ｓｉｎｇ　ｔｈｅ　ｔｏｔａｌ　ｇｅｎｏｍｉｃ　ＤＮＡ　ａｓ　ａ　ｐｒｏｂｅ，ｉｓ　ａｎ
ｕｓｅｆｕｌ　ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ　ｆｏｒ　ｄｅｔｅｃｔｉｎｇ　ａｌｉｅｎ　ｃｈｒｏｍａｔｉｎ　ｉｎ
ｔｈｅ　ａｍｐｈｉｐｌｏｉｄｓ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ－ａｌｉｅｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ［２５－２８］．
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍａｒｋｅｒｓ，ｐａｒｔｉｃｕｌａｒｌｙ　ｇｅｎｏｍｅ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ
ｍａｒｋｅｒｓ，ａｒｅ　ｈｅｌｐｆｕｌ　ｉｎ　ｉｄｅｎｔｉｆｙｉｎｇ　ｔｈｅ　ｇｅｎｏｍｅ
ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｕｎｋｎｏｗｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ，ａｎｄ　ｐｒｏ－
ｖｉｄｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｔｏｏｌｓ　ｔｏ　ｃｈｅｃｋ　ｔｈｅ　ｔａｒｇｅｔ　ａｌｉｅｎ　ｇｅｎｅｓ
ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ　ｔｏ　ｃｏｍｍｏｎ　ｗｈｅａｔ［２９］．
Ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒａｃｅ　ｏｆ　ｐｏｗｄｅｒｙ　ｍｉｌｄｅｗ
ｍｕｔａｔｅｓ　ｒａｐｉｄｌｙ，ｗｅ　ａｒｅ　ａｌｗａｙｓ　ｉｎ　ｕｒｇｅｎｔ　ｎｅｅｄ　ｏｆ
ｎｅｗ　ａｎｄ　ｗｉｄｅｌｙ　ｄｉｓｅａｓｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ．Ｓｕｂ－
ｓｔｉｔｕｔｉｏｎ，ａｄｄｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　ｌｉｎｅｓ　ａｒｅ　ｅｆ－
ｆｅｃｔｉｖｅ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｗｈｉｃｈ　ｗｏｕｌｄ　ｂｅ
ｃｏｎｄｕｃｉｖｅ　ｔｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｎｇ　Ｔｈ．ｐｏｎｔｉｃｕｍｃｌｅａｒｌｙ
ａｎｄ　ｐｒｏｖｉｄｉｎｇ　ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ｆｏｒ　ｗｈｅａｔ　ｄｉｓｅａｓｅ－ｒｅｓｉｓｔ－
ａｎｔ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ．Ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｗｈｅａｔ－Ｔｈ．ｐｏｎｔｉｃｕｍ
ｄｉｓｏｍｉｃ　ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ　８７０７４－５５１（２Ｂ／２Ｅ）ａｎｄ
Ｅ９９０１８（２Ｄ／２Ｅ）ｗｉｔｈ　ｐｏｗｄｅｒｙ　ｍｉｌｄｅｗ　ｒｅｓｉｓｔ－
ａｎｃｅ［３０－３１］．Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ，Ａ１－２－２－２，ａ　ｎｅｗ　ｓｕｂ－
ｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ，ｗａｓ　ｏｂｔａｉｎｅｄ　ｆｒｏｍ　ＢＣ１Ｆ４ｏｆ　ｔｈｅ
ｃｒｏｓｓ　７１８２／Ｔｈ．ｐｏｎｔｉｃｕｍ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ，ｃｙｔｏｇｅ－
ｎｅｔｉｃ　ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ　ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｉｄｅｎｔｉｆｙ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａ１－２－２－２，ａｎｄ　ｉｔｓ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ
ｐｏｗｄｅｒｙ　ｍｉｌｄｅｗ　ｗａｓ　ｅｖａｌｕａｔｅｄ，ｗｈｉｃｈ　ｗｉｌ　ｐｒｏ－
ｍｏｔｅ　ｆｕｒｔｈｅｒ　ｓｔｕｄｙ　ａｎｄ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ．
１　Ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ａｎｄ　ｍｅｔｈｏｄｓ
１．１　Ｐｌａｎｔ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ
Ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ｉｎｃｌｕｄｅｄ　Ｔｈ．ｐｏｎｔｉｃｕｍ （２ｎ＝１０ｘ
＝７０），Ｔｈ．ｅｌｏｎｇａｔｕｍ （２ｎ＝２ｘ＝１４），Ｔｈ．
ｂｅｓｓａｒａｂｉｃｕｍ （２ｎ＝２ｘ＝１４），Ｐｓｅｕｄｏｒｏｅｇｎｅｒｉａ
ｓｐｉｃａｔａ（２ｎ＝２ｘ＝１４），Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍｃｕｌｔｉ－
ｖａｒ　７１８２，Ｔ．ａｅｓｔｉｖｕｍｃｕｌｔｉｖａｒ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｓｐｒｉｎｇ，
Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｓｐｒｉｎｇ　ｎｕｌｉｓｏｍｉｃ　６Ａ－ｔｅｔｒａｓｏｍｉｃ　６Ｂｌｉｎｅ
（Ｎ６Ａ－Ｔ６Ｂ），ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ　Ａ１－２－２－２
（２ｎ＝４２）．Ａ１－２－２－２ｗａｓ　ｄｅｒｉｖｅｄ　ｆｒｏｍ　Ｆ４ｏｆ　ｔｈｅ
ｃｒｏｓｓ　７１８２／Ｔｈ．ｐｏｎｔｉｃｕｍ／／７１８２．Ａｌ　ｐｌａｎｔ　ｍａ－
ｔｅｒｉａｌｓ　ｗｅｒｅ　ｐｒｏｖｉｄｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｏｎｏ－
ｍｙ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ　＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ．
１．２　Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｐｒｅｐａｒａｔｉｏｎ
Ｒｏｏｔ　ｔｉｐｓ　ａｎｄ　ｐｏｌｅｎ　ｍｏｔｈｅｒ　ｃｅｌｓ（ＰＭＣｓ）
ｗｅｒｅ　ｐｒｅｐａｒｅｄ　ｆｏｒ　ｍｉｔｏｔｉｃ　ａｎｄ　ｍｅｉｏｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ
ｗｉｔｈ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ａｓ　ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ　ｂｙ　Ｌｉ　ｅｔ　ａｌ．［３２］．Ｆｏｒ
ＧＩＳＨ　ａｎａｌｙｓｉｓ，ｒｏｏｔ　ｔｉｐｓ　ａｎｄ　ａｎｔｈｅｒｓ　ｗｅｒｅ　ｐｒｅ－
ｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｅｎｚｙｍｅ－ｓｑｕａｓｈ　ｍｅｔｈｏｄ．Ｔｈｅ　ｍａｔｅｒｉ－
ａｌｓ　ｗｅｒｅ　ｄｉｇｅｓｔｅｄ　ｉｎ　ａｎ　ｅｎｚｙｍｅ　ｍｉｘｔｕｒｅ　ｃｏｎｔａｉ－
ｎｉｎｇ　２０％ （ｗ／ｖ）ｃｅｌｕｌａｓｅ（Ｏｎｏｚｕｋａ　Ｒ－１０）ａｎｄ
１０％ （ｗ／ｖ）ｐｅｃｔｉｎａｓｅ（Ｐｅｃｔｏｌｙａｓｅ　Ｙ－２３）ｆｏｒ　４０
～６０ｍｉｎ　ａｔ　３７℃．Ｔｈｅ　ｓｌｉｄｅｓ　ｗｅｒｅ　ｆｒｏｚｅｎ　ｉｎ　ｌｉｑ－
ｕｉｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｖｅｒ　ｓｌｉｐｓ　ｗｅｒｅ　ｒｅｍｏｖｅｄ　ｂｙ
ｕｓｉｎｇ　ａ　ｒａｚｏｒ　ｂｌａｄｅ，ｔｈｅｎ　ａｉｒ－ｄｒｉｅｄ　ａｎｄ　ｓｔｏｒｅｄ　ａｔ
·７９５·
第５期
ＷＡＮＧ　Ｘｉａｏｈｕａ，ｅｔ　ａｌ：Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃ　Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　Ｗｈｅａｔ－Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｐｏｎｔｉｃｕｍ
Ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　Ｌｉｎｅ　ｗｉｔｈ　Ｐｏｗｄｅｒｙ　Ｍｉｌｄｅｗ　Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
－２０℃ｕｎｔｉｌ　ｕｓｅ．
１．３　ＧＩＳＨ　ａｎａｌｙｓｉｓ
ＧＩＳＨ　ｗａｓ　ｃａｒｒｉｅｄ　ｏｕｔ　ａｓ　ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ　ｂｙ　Ｈａｎ
ｅｔ　ａｌ．［３３］ ｗｉｔｈ　ｍｉｎｏｒ　ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｓ．Ｔｏｔａｌ　ｇｅ－
ｎｏｍｉｃ　ＤＮＡ　ｆｒｏｍＴｈ．ｐｏｎｔｉｃｕｍ，Ｔｈ．ｅｌｏｎｇａｔｕｍ，
Ｔｈ．ｂｅｓｓａｒａｂｉｃｕｍ，ａｎｄ　Ｐｓ．ｓｐｉｃａｔａ　ｗｅｒｅ　ｌａｂｅｌｅｄ
ｗｉｔｈ　 ｄｉｇｏｘｉｇｅｎｉｎ （ｄｉｇｏｘｉｇｅｎｉｎ－１１－ｄＵＴＰ，
Ｒｏｃｈｅ，Ｇｅｒｍａｎｙ）ｂｙ　ｎｉｃｋ　ｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｕｓｅｄ
ａｓ　ｐｒｏｂｅｓ，ａｎｄ　ｇｅｎｏｍｉｃ　ＤＮＡ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｓｐｒｉｎｇ
ａｃｔｅｄ　ａｓ　ｔｈｅ　ｂｌｏｃｋｅｒ．Ｔｈｅ　ｒａｔｉｏ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｒｏｂｅ
ａｎｄ　ｂｌｏｃｋｅｒ　ｗａｓ　１∶２００～１∶２５０．Ｔｈｅ　ｈｙｂｒｉｄ－
ｉｚｅｄ　ｐｒｏｂｅｓ　ｗｅｒｅ　ｄｅｔｅｃｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ－ｃｏｎ－
ｊｕｇａｔｅｄ　ａｎｔｉ－ｄｉｇｏｘｉｇｅｎｉｎ　ａｕｔｉｂｏｄｉｅｓ．Ｔｈｅ　ｓｌｉｄｅｓ
ｗｅｒｅ　ｃｏｕｎｔｅｒｓｔａｉｎｅｄ　ｗｉｔｈ　ｐｒｏｐｉｄｉｕｍ　ｉｏｄｉｄｅ（ＰＩ，
２μｇ·ｍＬ
－１）ｉｎ　ｔｈｅ　Ｖｅｃｔｒａｓｈｉｅｌｄ　ｍｏｕｎｔｉｎｇ　ｍｅ－
ｄｉｕｍ．Ｐｈｏｔｏｇｒａｐｈｓ　ｗｅｒｅ　ｃａｐｔｕｒｅｄ　ｂｙ　ａｎ　Ｏｌｙｍ－
ｐｕｓ　ＢＸ－４３ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ　ｅｑｕｉｐｐｅｄ
ｗｉｔｈ　ａ　Ｐｈｏｔｏｍｅｔｒｉｃ　Ｓｅｎｓｙｓ　ＣＣＤ　ｃａｍｅｒａ．Ｔｈｅ
ｉｍａｇｅｓ　ｗｅｒｅ　ｏｐｔｉｍｉｚｅｄ　ｗｉｔｈ　Ａｄｏｂｅ　Ｐｈｏｔｏｓｈｏｐ
ＣＳ６．
１．４　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍａｒｋｅｒ　ａｎａｌｙｓｉｓ
Ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｉｔｅ　ｍａｒｋｅｒｓ　ｗｅｒｅ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ｆｒｏｍ
ｔｈｅ　ＧｒａｉｎＧｅｎｅｓ　ｄａｔａｂａｓｅ （ｈｔｔｐ：／／ｗｈｅａｔ．ｐｗ．
ｕｓｄａ．ｇｏｖ／ＧＧ２／ｉｎｄｅｘ．ｓｈｔｍｌ）．Ｇｅｎｏｍｉｃ　ＤＮＡ　ｏｆ
ｔｈｅ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ｗｅｒｅ　ｅｘｔｒａｃｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｌｅａｖｅｓ
ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　ｔｈｅ　ＣＴＡＢ　ｐｒｏｔｏｃｏｌ［３４］．Ｔｈｅ　ＰＣＲ
ｗａｓ　ｄｏｎｅ　ｉｎ　ｔｏｔａｌ　ｖｏｌｕｍｅ　ｏｆ　１０．０μＬ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ
１．０μＬ　ＰＣＲ　ｒｅａｃｔｉｏｎ　ｂｕｆｆｅｒ（１０ ｍｍｏｌ·Ｌ
－１
Ｔｒｉｓ－ＨＣｌ，５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＫＣｌ，ｐＨ８．３），１．５
ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＭｇＣｌ２，０．２ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ｄＮＴＰｓ，
０．２５ＵＴａｑ　ＤＮＡ　ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ，０．５μｍｏｌ·Ｌ
－１ｏｆ
ｅａｃｈ　ｐｒｉｍｅｒ，ａｎｄ　５０－１００ｎｇ　ｔｏｔａｌ　ＤＮＡ．ＰＣＲ
ｗａｓ　ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ　ｉｎ　ａ　ＧｅｎｅＡｍｐ　９７００Ｔｈｅｒｍｏ　Ｃｙ－
ｃｌｅｒ（ＡＢＩ，ＵＳＡ）ｕｓｉｎｇ　ｔｈｅ　ｆｏｌｏｗｉｎｇ　ｐｒｏｇｒａｍ：
ｉｎｉｔｉａｌ　ｄｅｎａｔｕｒａｔｉｏｎ　ａｔ　９４℃ｆｏｒ　３ｍｉｎ，ｆｏｌｏｗｅｄ
ｂｙ　３５ｃｙｃｌｅｓ　ｏｆ　３０ｓａｔ　９４℃，４５ｓａｔ　５０～６１℃
（ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｒｉｍｅｒ　ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ
ＧｒａｉｎＧｅｎｅｓ　ｄａｔａｂａｓｅ），５０ｓａｔ　７２℃，ａｎｄ　ａ　ｆｉｎａｌ
ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ　ａｔ　７２℃ｆｏｒ　１０ｍｉｎ　ｂｅｆｏｒｅ　ｃｏｏｌｉｎｇ　ｔｏ
４℃．ＰＣＲ　ｐｒｏｄｕｃｔｓ　ｗｅｒｅ　ｓｅｐａｒａｔｅｄ　ｏｎ　８％ｎｏｎ－
ｄｅｎａｔｕｒｉｎｇ　ｐｏｌｙａｃｒｙｌａｍｉｄｅ　ｇｅｌｓ（ａｃｒｙｌａｍｉｄｅ∶ｂｉ－
ｓａｃｒｙｌａｍｉｄｅ＝３７．４∶１）ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｖｉｓｕ－
ａｌｉｚｅｄ　ｂｙ　ｓｉｌｖｅｒ　ｓｔａｉｎｉｎｇ．
１．５　Ｐｏｗｄｅｒｙ　ｍｉｌｄｅｗ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ
Ｐｏｗｄｅｒｙ　ｍｉｌｄｅｗ　ｔｅｓｔｓ　ｗｅｒｅ　ｃａｒｒｉｅｄ　ｏｕｔ　ａｔ
ｔｈｅ　Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｏｎｏｍｙ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ　＆Ｆ　Ｕ－
ｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ，Ｃｈｉｎａ．Ｔｈｅ　ｌｉｎｅ
Ａ１－２－２－２ａｎｄ　ｉｔｓ　ｐａｒｅｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ｅｖａｌｕａｔｅｄ　ｆｏｒ　ｒｅ－
ｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　Ｂｇｔ　ｉｓｏｌａｔｅ　Ｅ０９（ｋｉｎｄｌｙ　ｐｒｏｖｉｄｅｄ　ｂｙ
Ｄｒｓ　Ｘｉａｙｕ　Ｄｕａｎ　ａｎｄ　Ｙｉｌｉｎ　Ｚｈｏｕ，Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａ－
ｂｏｒａｔｏｒｙ　ｆｏｒ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｄｉｓｅａｓｅ　ａｎｄ　Ｉｎｓｅｃｔ
Ｐｅｓｔｓ，Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａ－
ｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ，Ｃｈｉ－
ｎａ）．Ｓｅｅｄｌｉｎｇ－ｐｌａｎｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｗａｓ　ｄｏｎｅ　ｉｎ　ｐｈｙ－
ｔｏｔｒｏｎ　ａｎｄ　ｌｉｇｈｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｉｎｃｕｂａｔｏｒ（ＰＧＸ－３５０Ｃ）．
Ｐｌａｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ　ｂｙ　ｄｕｓｔｉｎｇ　ｃｏｎｉｄｉａ　ｆｒｏｍ
ｓｐｏｒｕｌａｔｉｎｇ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ　ｃｕｌｔｉｖａｒ
Ｓｈａａｎｙｏｕ　２２５ａｔ　ｔｈｅ　２－ｔｏ　３－ｌｅａｆ　ｓｔａｇｅ．Ｔｈｅ　ｐａｒ－
ｅｎｔ　７１８２ｗａｓ　ｕｓｅｄ　ａｓ　ｔｈｅ　ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ．Ｉｎ－
ｆｅｃｔｉｏｎ　ｔｙｐｅｓ（ＩＴ）ｗｅｒｅ　ｅｖａｌｕａｔｅｄ　ａｔ　１０～１５ｄａｙｓ
ａｆｔｅｒ　ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ　ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｗａｓ　ｆｕｌｙ　ｉｎ－
ｆｅｃｔｅｄ．Ｄｉｓｅａｓｅ　ｅｖａｌｕａｔｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ　ａｃ－
ｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　Ｓｈｅｎｇ［３５］．Ｓｉｘ　ＩＴ　ｃｌａｓｓｅｓ（０，０；，１，
２，３，ａｎｄ　４）ｗｅｒｅ　ｓｃｏｒｅｄ　ｆｏｒ　ａｎａｌｙｓｉｓ．Ｔｗｏ　ｍａｉｎ
ｃｌａｓｓｅｓ　ｏｆ　ｈｏｓｔ　ｒｅａｃｔｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈｅｄ　ａｓ
ｒｅｓｉｓｔａｎｔ（ＩＴ＝０，０；，１ａｎｄ　２）ａｎｄ　ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ
（ＩＴ＝３ａｎｄ　４）．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ａｄｕｌｔ　ｐｌａｎｔ　ｓｔａｇｅ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｐｏｗｄｅｒｙ　ｍｉｌｄｅｗ　ｗｅｒｅ　ｔａｋｅｎ　ｕｎｄｅｒ
ｆｉｅｌｄ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ（ｎａｔｕｒａｌ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ）ａｎｄ　ｔｈｅ　ｌｅｖｅｌ
ｏｆ　ｄｉｓｅａｓｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｗａｓ　ｒｅｃｏｒｄｅｄ　ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ　ａｓ　ａ－
ｂｏｖｅ．
２　Ｒｅｓｕｌｔｓ
２．１　Ａｇｒｏｎｏｍｉｃ　ｔｒａｉｔｓ　ｉｎ　Ａ１－２－２－２
Ｆ１ ｈｙｂｒｉｄ　ｏｆ　Ｔｈ．ｐｏｎｔｉｃｕｍ　ａｎｄ　ｃｏｍｍｏｎ
ｗｈｅａｔ　ｌｉｎｅ　７１８２ｗａｓ　ｂａｃｋｃｒｏｓｓｅｄ　ｔｏ　７１８２ｉｎ　２０１０
ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｔｈｅ　ｐｒｏｇｅｎｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｓｅｌｆｅｄ．Ｌｉｎｅ　Ａ１－２－２－
２ ｗａｓ　ｏｂｔａｉｎｅｄ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　ＢＣ１Ｆ４ ｐｒｏｇｅｎｉｅｓ，
ｗｈｏｓｅ　ｓｐｉｋｅ　ｌｅｎｇｔｈ，ｓｐｉｋｅｌｅｔ　ｎｕｍｂｅｒ　ａｎｄ　ｌｏｎｇ
ａｗｎｓ　ｗｅｒｅ　ｓｉｍｉｌａｒ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｗｈｅａｔ　ｐａｒｅｎｔ　７１８２
（Ｔａｂ．１，Ｆｉｇ．１）．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｈｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ａｄｕｌｔ　Ａ１－２－
２－２ｐｌａｎｔ　ｗａｓ　７５～８０ｃｍ　ｉｎ　ｈｅｉｇｈｔ，ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ
ｓｌｉｇｈｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　７１８２（７２～７５ｃｍ），ａｎｄ　ｐｒｏ－
ｄｕｃｅｄ　２３ａｖａｉｌａｂｌｅ　ｔｉｌｅｒｓ　ｉｎ　ａｖｅｒａｇｅ　ｐｅｒ　ｐｌａｎｔ，
ｗｉｔｈ　ａ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｉｌｅｒｉｎｇ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｔｈａｎ　７１８２（ａｂｏｕｔ
１１ｔｉｌｅｒｓ）．Ｉｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｇｌｕｍｅｓ　ｏｆ　Ａ１－２－２－２
ｗｅｒｅ　ｐｕｂｅｓｃｅｎｔ（Ｆｉｇ．１）．
·８９５· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第３５卷
Ｔａｂｌｅ　１　Ａｇｒｏｎｏｍｉｃ　ｔｒａｉｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｌｉｅｎ　ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ　Ａ１－２－２－２ａｎｄ　ｉｔｓ　ｐａｒｅｎｔｓ
Ｍａｔｅｒｉａｌｓ　 Ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ／ｃｍ　 Ｓｐｉｋｅ　ｌｅｎｇｔｈ／ｃｍ　 Ｔｉｌｅｒ　ｎｕｍｂｅｒ　 Ｓｐｉｋｅｌｅｔ　ｎｕｍｂｅｒ　 Ｇｒａｉｎｓ　ｐｅｒ　ｓｐｉｋｅ
Ｔｈ．ｐｏｎｔｉｃｕｍ　 １５０．０ａ ３４．７±１．２ａ － ２４．２±２．６ａ －
７１８２　 ７３．１±２．１ｂ ８．７±０．４ｂ １１．２±２．５ａ ２０．８±１．２ｂ ８２．８±４．６ａ
Ａ１－２－２－２　 ７８．３±１．８ｃ ９．４±０．５ｂ ２２．８±３．１ｂ ２１．４±２．２ａｂ　 ５６．４±５．４ｂ
　　Ｄａｔａ　ａｒｅ　ｔｈｅ　ｍｅａｎｓ　ｏｆ　１０ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ；Ｌｅｔｔｅｒｓ　ａｆｔｅｒ　ａ　ｃｏｌｕｍｎ　ｏｆ　ｆｉｇｕｒｅｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌ；－ｒｅｐｒｅ－
ｓｅｎｔ　ｕｎｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ
Ｆｉｇ．１　Ｓｐｉｋｅｌｅｔ　ｏｆ　７１８２（ａ），Ａ１－２－２－２（ｂ）ａｎｄ　Ｔｈ．ｐｏｎｔｉｃｕｍ（ｃ）
１：７１８２；２：Ａ１－２－２－３；３：Ｔｈ．ｐｏｎｔｉｃｕｍ
Ｆｉｇ．２　Ｐｏｗｄｅｒｙ　ｍｉｌｄｅｗ　ｔｅｓｔｓ　ａｔ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ
（ａ）ａｎｄ　ａｄｕｌｔ（ｂ）ｓｔａｇｅｓ
２．２　Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｐｏｗｄｅｒｙ　ｍｉｌｄｅｗ
Ａ１－２－２－２ａｎｄ　ｉｔｓ　ｐａｒｅｎｔ　７１８２ｗｅｒｅ　ｉｎｏｃｕｌａ－
ｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｐｏｗｄｅｒｙ　ｍｉｌｄｅｗ　ｒａｃｅ　Ｅ０９ （ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｐｌａｎｔ）．７１８２ｗａｓ　ｈｉｇｈｌｙ　ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ（ＩＴ＝４），
ｗｈｉｌｅ　Ａ１－２－２－２ｗａｓ　ｉｍｍｕｎｅ　ｔｏ　ｐｏｗｄｅｒｙ　ｍｉｌｄｅｗ
（ＩＴ＝０）（Ｆｉｇ．２ａ）．Ｆｏｒ　ａｄｕｌｔ　ｐｌａｎｔｓ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ
ｉｎ　ｔｈｅ　ｄｉｓｅａｓｅ　ｎｕｒｓｅｒｉｅｓ（ｎａｔｕｒａｌ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ），Ａ１－
２－２－２ａｎｄ　Ｔｈ．ｐｏｎｔｉｃｕｍｗｅｒｅ　ｉｍｍｕｎｅ，ａｎｄ　７１８２
ｗａｓ　ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ　ｔｏ　ｐｏｗｄｅｒｙ　ｍｉｌｄｅｗ （Ｆｉｇ．２ｂ）．
Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｐｏｗｄｅｒｙ　ｍｉｌｄｅｗ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｉｎ　Ａ１－２－２－２ｗａｓ　ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ　ｗｉｔｈ　Ｔｈ．
ｐｏｎｔｉｃｕｍ．
２．３　Ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａ１－２－２－２
Ａｓ　ｓｈｏｗｎ　ｉｎ　ａ　ｍｉｔｏｔｉｃ　ｃｅｌ　ｏｆ　Ｆｉｇ．３ａ，ｃｈｒｏ－
ｍｏｓｏｍｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　Ａ１－２－２－２ｗａｓ　２ｎ＝４２．Ｏｕｔ　ｏｆ
ｔｈｅ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　５０ＰＭＣｓ　ａｔ　ｍｅｔａｐｈａｓｅ　Ｉ　ｏｆ　ｍｅｉｏ－
ｓｉｓ，４８ｓｈｏｗｅｄ　２１ｂｉｖａｌｅｎｔｓ（Ｆｉｇ．３ｂ）ａｎｄ　ｔｈｅ
ｒｅｍａｉｎｄｅｒｉｎｇ　ｔｗｏ　ｈａｄ　２０ｂｉｖａｌｅｎｔｓ　ａｎｄ　２ｕｎｉｖａ－
ｌｅｎｔｓ．
　　Ｕｓｉｎｇ　ｔｏｔａｌ　ｇｅｎｏｍｉｃ　ＤＮＡ　ｏｆ　Ｔｈ．ｐｏｎｔｉｃｕｍ
ａｓ　ａ　ｐｒｏｂｅ，ＧＩＳＨ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ａ　ｐａｉｒ　ｏｆ
ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ｉｎ　ｍｅｉｏｔｉｃ　ｍｅｔａｐｈａｓｅ　Ｉ
ｏｆ　Ａ１－２－２－２（Ｆｉｇ．３ｃ）．Ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｔｗｏ　ｃｈｒｏｍｏ－
ｓｏｍｅｓ　ｗｉｔｈ　ｆａｉｎｔ　ｇｒｅｅｎｉｓｈ－ｙｅｌｏｗ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ
ｓｉｇｎａｌｓ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　４２ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ｉｎ　ｒｏｏｔ－ｔｉｐ
ｃｅｌｓ　ｗｈｅｎ　ｕｓｉｎｇ　Ｐｓ．ｓｐｉｃａｔａ　ａｓ　ａ　ｐｒｏｂｅ
（Ｆｉｇ．３ｄ），ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｎｏ　ｓｉｇｎａｌ　ｄｅｔｅｃｔｅｄ　ｕ－
ｓｉｎｇ　ｇｅｎｏｍｉｃ　ＤＮＡ　ｏｆ　Ｔｈ．ｅｌｏｎｇａｔｕｍａｎｄ　Ｔｈ．
ｂｅｓｓａｒａｂｉｃｕｍａｓ　ｐｒｏｂｅｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ
ｔｈａｔ　ｔｈｅｒｅ　ｐｒｏｂａｂｌｙ　ｈａｄ　ａ　ｐａｉｒ　ｏｆ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ
Ｓｔ　ｆｒｏｍＴｈ．ｐｏｎｔｉｃｕｍｉｎ　Ａ１－２－２－２．
２．４　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍａｒｋｅｒ　ａｎａｌｙｓｉｓ
Ｔｏ　ｉｄｅｎｔｉｆｙ　ｗｈｉｃｈ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｏｆ　ｃｏｍｍｏｎ
ｗｈｅａｔ　ｗａｓ　ｒｅｐｌａｃｅｄ　ｉｎ　Ａ１－２－２－２，ａ　ｔｏｔａｌ　ｏｆ　９３
ｓｉｍｐｌｅ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｒｅｐｅａｔ（ＳＳＲ）ｍａｒｋｅｒｓ　ｌｏｃａｔｅｄ
·９９５·
第５期
ＷＡＮＧ　Ｘｉａｏｈｕａ，ｅｔ　ａｌ：Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃ　Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　Ｗｈｅａｔ－Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｐｏｎｔｉｃｕｍ
Ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　Ｌｉｎｅ　ｗｉｔｈ　Ｐｏｗｄｅｒｙ　Ｍｉｌｄｅｗ　Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
　　ａ：Ａ　ｒｏｏｔ　ｔｉｐ　ｗｉｔｈ　２ｎ＝４２；ｂ：ＰＭＣｓ　ｗｉｔｈ　２１ｂｉｖａｌｅｎｔｓ；ｃ－ｄ：ＧＩＳＨ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｕｓｉｎｇ　ｌａｂｅｌｅｄ　ｇｅｎｏｍｉｃ　ＤＮＡ　ｏｆ　Ｔｈ．ｐｏｎｔｉｃｕｍａｓ　ｐｒｏｂｅｓ；ｅ－ｆ：
ＧＩＳＨ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｕｓｉｎｇ　Ｐｓ．ｓｐｉｃａｔａａｓ　ｐｒｏｂｅｓ
Ｆｉｇ．３　Ｃｙｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａ１－２－２－２
　　ａ，ｂ，ａｎｄ　ｃ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ　ａｍｐｌｉｆｉｅｄ　ｐｒｏｄｕｃｔｓ　ｗｉｔｈ　ＳＳＲ　ｐｒｉｍｅｒ　ｐａｉｒｓ　Ｘｗｍｃ２５６，Ｘｗｍｃ５８０　ａｎｄ　Ｘｇｐｗ７５９２，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；Ａｒｒｏｗｓ　ｉｎ　ｔｈｅ
ｆｉｇｕｒｅ　ｉｎｄｅｘ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ；Ｍ：Ｍａｒｋｅｒ；１：７１８２；２：Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｓｐｒｉｎｇ；３：ＣＳ　Ｎ６Ａ－Ｔ６Ｂ；４：Ｔｈ．ｐｏｎｔｉ－
ｃｕｍ；５：Ａ１－２－２－２
Ｆｉｇ．４　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍａｒｋｅｒ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ａ１－２－２－２
·００６· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第３５卷
ｏｎ　ｂｏｔｈ　ｓｈｏｒｔ　ａｎｄ　ｌｏｎｇ　ａｒｍｓ　ｏｆ　２１ｐａｉｒｓ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｓｃｒｅｅｎ　Ａ１－２－２－２ａｎｄ
ｉｔｓ　ｐａｒｅｎｔｓ． Ｔｈｒｅｅ　ｍａｒｋｅｒｓ （Ｘｗｍｃ２５６ ，
Ｘｗｍｃ５８０　ａｎｄ　Ｘｇｐｗ７５９２ ）ｌｏｃａｔｅｄ　ｏｎ　ｗｈｅａｔ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　６Ａａｍｐｌｉｆｉｅｄ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ　ｂａｎｄｓ　ｉｎ
Ａ１－２－２－２ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐａｒｅｎｔｓ．Ｔｈｅ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｌｏ－
ｃａｔｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ｖｅｒｉｆｉｅｄ　ｉｎ　ＣＳ　Ｎ６Ａ－Ｔ６Ｂ（Ｆｉｇ．４）．
Ｓｏｍｅ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ　ｆｒａｇｍｅｎｔｓ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｉｎ　Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ　Ｓｐｒｉｎｇ　ｏｒ　７１８２ｄｉｄ　ｎｏｔ　ａｐｐｅａｒ　ｉｎ　Ａ１－２－２－２
ａｎｄ　ＣＳ　Ｎ６Ａ－Ｔ６Ｂ，ｗｈｉｃｈ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｌｉｎｅ
Ａ１－２－２－２ｐｒｏｂａｂｌｙ　ｌｏｓｔ　ｔｈｅ　ｗｈｅａｔ　６Ａｃｈｒｏｍｏ－
ｓｏｍｅ．Ｃｏｍｂｉｎｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｂｙ　ＧＩＳＨ　ａｎａｌ－
ｙｓｉｓ，ｗｅ　ｓｐｅｃｕｌａｔｅｄ　ｔｈａｔ　Ａ１－２－２－２ｐｒｏｂａｂｌｙ　ｗａｓ
ａｎ　ａｌｉｅｎ　ｄｉｓｏｍｉｃ　ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ　ｗｉｔｈ　６Ｓｔ（６Ａ）．
３　Ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ
Ｔｈ．ｐｏｎｔｉｃｕｍｉｓ　ａｎ　ａｕｔｏｄｅｃａｐｌｏｉｄ，ａｎｄ　ｉｔｓ
ｇｅｎｏｍｉｃ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｉｓ　ｓｔｉｌ　ｃｏｎｔｒｏｖｅｒｓｉａｌ．Ｉｎ
ｇｅｎｅｒａｌ，ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｔｗｏ　ｍａｊｏｒ　ｖｉｅｗｐｏｉｎｔｓ　ａｔ
ｐｒｅｓｅｎｔ： ＪＪＪＪＪＪＪｓＪｓＪｓＪｓ［２３］ ａｎｄ　 ＳｔＳｔＳｔＳｔ－
ＥｅＥｅＥｂＥｂＥｘＥｘ［２４］．Ｏｕｒ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｅｅｍｅｄ　ｔｏ　ｓｕｐ－
ｐｏｒｔ　ｔｈｅ　ｌａｔｔｅｒ．
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍａｒｋｅｒｓ　ｗｅｒｅ　ｕｓｅｆｕｌ　ｆｏｒ　ａｓｃｅｒｔａｉ－
ｎｉｎｇ　ｔｈｅ　ａｂｅｒｒａｎｔ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ（ｓ）．Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄ－
ｙ，ＳＳＲ　ｍａｒｋｅｒｓ　ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｅ　ｔｈｅ
ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌｉｎｅ　Ａ１－２－２－２．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｕｇ－
ｇｅｓｔｅｄ　ｔｈｅ　ｐｒｏｂａｂｌｅ　ｍｉｓｓｉｎｇ　ｏｆ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　６Ａ
ｂｙ　ＳＳＲ　ａｎａｌｙｓｉｓ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｍａｒｋｅｒ　Ｘｗｍｃ２５６
ａｍｐｌｉｆｉｅｄ　ａ　ｂａｎｄ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｆｏｒ　Ｔｈ．ｐｏｎｔｉｃｕｍｉｎ　Ａ１－
２－２－２（Ｆｉｇ．３ａ），ｗｈｉｃｈ　ｍｉｇｈｔ　ｂｅ　ａｓ　ａ　ｓｐｅｃｉａｌ
ｍａｒｋｅｒ　ｏｆ　Ｔｈ．ｐｏｎｔｉｃｕｍ．
Ｔｈｅ　ｌｉｎｅ　Ａ１－２－２－２ａｂｓｅｎｔ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　６Ａ
ｓｈｏｗｅｄ　ｓｈｏｒｔ　ａｎｄ　ｄｅｎｓｅ　ｇｌｕｍｅ　ｐｕｂｅｓｃｅｎｃｅｓ，
ｗｈｉｌｅ　ｉｔｓ　ｐａｒｅｎｔｓ　７１８２ａｎｄ　Ｔｈ．ｐｏｎｔｉｃｕｍｈａｄ　ｇｌａ－
ｂｒｏｕｓ　ｇｌｕｍｅ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ｐｕｂｅｓｃｅｎｃｅｓ（Ｆｉｇ．１）．Ｉｔ
ｗａｓ　ｓｈｏｗｎ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅ（ｓ）ｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇ　ｇｌｕｍｅ
ｇｌａｂｒｏｕｓ　ｍｉｇｈｔ　ｂｅ　ｌｏｃａｔｅｄ　ｏｎ　６Ａ［３６］．Ｈｏｗｅｖｅｒ，
ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｏｔｈｅｒ　ｔｗｏ　ｇｅｎｅｓ　ｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅ　ｆｏｒ
ｇｌｕｍｅ　ｐｕｂｅｓｃｅｎｃｅ，ｍａｐｐｅｄ　ｏｎ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　１Ａ
（Ｈｇ）［３７－３８］ ａｎｄ　１Ｄ （Ｈｇ１ ）［３９］，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｓｕｅｎａｇａ　ａｎｄ　Ｎａｋａｊｉｍａ［４０］ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｈａｉｒｙ
ｇｌｕｍｅｓ　ｗａｓ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｔｉｌｅｒｉｎｇ　ａｂｉｌｉｔｙ，
ｈａｉｒｙ　ｇｌｕｍｅｓ　ｗｏｕｌｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｒｅｄｕｃｅ　ｔｈｅ　ｔｉｌｅ－
ｒｉｎｇ　ａｂｉｌｉｔｙ　ａｓ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｎｏｎ－ｈａｉｒｙ　ｇｌｕｍｅｓ．
Ａ１－２－２－２ｐｒｏｄｕｃｅｄ　ｍｏｒｅ　ｔｉｌｅｒｓ　ｔｈａｎ　ｉｔｓ　ｗｈｅａｔ
ｐａｒｅｎｔ　７１８２，ｗｈｉｃｈ　ｍａｙ　ｂｅ　ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｓｕｂｓｔｉ－
ｔｕｔｉｏｎ　ｏｆ　６Ａｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ａｌｉｅｎ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　６Ｓｔ．
Ｔｈ．ｐｏｎｔｉｃｕｍｈａｓ　ｂｅｅｎ　ｋｎｏｗｎ　ａｓ　ａ　ｖａｌｕａｂｌｅ
ｓｏｕｒｃｅ　ｆｏｒ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｐｏｗｄｅｒｙ　ｍｉｌｄｅｗ［１－３］．
Ｈｅｒｅ，Ａ１－２－２－２ｗａｓ　ｉｍｍｕｎｅ　ｔｏ　ｐｏｗｄｅｒｙ　ｍｉｌｄｅｗ
（ＩＴ＝０）．Ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｗｈｅａｔ－Ｔｈ．ｐｏｎｔｉｃｕｍ ｄｉ－
ｓｏｍｉｃ　ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ　８７０７４－５５１（２Ｂ／２Ｅ）ａｎｄ
Ｅ９９０１８（２Ｄ／２Ｅ）ｗｉｔｈ　ｐｏｗｄｅｒｙ　ｍｉｌｄｅｗ　ｒｅｓｉｓｔ－
ａｎｃｅ［３０－３１］．Ｐｏｗｄｅｒｙ　ｍｉｌｄｅｗ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｇｅｎｅ（ｓ）ｏｆ
６Ｓｔ　ｆｒｏｍ　Ｔｈ．ｐｏｎｔｉｃｕｍｈａｖｅ　ｎｏｔ　ｂｅｅｎ　ｒｅｐｏｒｔｅｄ，
ｗｈｉｃｈ　ｍｉｇｈｔ　ｂｅ　ａ　ｎｅｗ　ｇｅｎｅ　ｆｒｏｍ　Ｔｈ．ｐｏｎｔｉｃｕｍ．
Ａ１－２－２－２ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ａ　ｐｒｏｍｉｓｉｎｇ　ｃｒｏｓｓｉｎｇ　ｐａｒｔｎｅｒ
ｉｎ　ｗｈｅａｔ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｐｒｏｇｒａｍ．Ｆｏｒ　ｉｔｓ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ　ｕｔｉ－
ｌｉｚａｔｉｏｎ，ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ
ｓｕｃｈ　ａｓ　ｉｒｒａｄｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｇａｍｅｔｏｃｉｄａｌ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
ｗｏｕｌｄ　ｂｅ　ｒｅｑｕｉｒｅｄ　ｔｏ　ｔｒａｎｓｆｅｒ　ｔｈｅ　ｐｏｗｄｅｒｙ　ｍｉｌ－
ｄｅｗ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｇｅｎｅｓ　ｔｏ　ｃｏｍｍｏｎ　ｗｈｅａｔ．
Ａｃｋｎｏｗｌｅｄｇｅｍｅｎｔｓ：Ｔｈｉｓ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｗａｓ　ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ
ｂｙ　ｔｈｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｋｅｙ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｒ　＆Ｄ　Ｐｒｏｇｒａｍ
（Ｎｏ．２０１３ＢＡＤ０１Ｂ０２－６）ａｎｄ　Ｚｈｏｎｇｙｉｎｇ　Ｔａｎｇ
Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＵＳＡ．
参考文献：
［１］Ｓｚａｌａｙ　Ｄ．Ｆａｊ－éｓ　ｎｅｍｚｅｔｓéｇｈｉｂｒｉｄｅｋ　ｆｅｌｈａｓｚｎáｌáｓａ　ａ　ｂúｚａｎｅｍ－
ｅｓíｔéｓｂｅｎ（Ｕｓｅ　ｏｆ　ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　ａｎｄ　ｉｎｔｅｒｇｅｎｏｍｉｃ　ｈｙｂｒｉｄｓ　ｉｎ
ｗｈｅａｔ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ）［Ｃ］／／Ｂáｌｉｎｔ　Ａ（ｅｄ）．Ａ　ｂúｚａ　ｊｅｌｅｎｅéｓ　ｊｖｊｅ
（Ｔｈｅ　Ｐｒｅｓｅｎｔ　ａｎｄ　Ｆｕｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｗｈｅａｔ）．Ｍｅｚｇａｚｄａｓáｇｉ　Ｋｉａｄó，
Ｂｕｄａｐｅｓｔ，１９７９：６１－６６．
［２］Ｊｉ　Ｊ，Ｗａｎｇ　Ｊ，Ｚｈｅｎｇ　Ｑ，ｅｔ　ａｌ．Ａ　ｐｏｗｄｅｒｙ　ｍｉｌｄｅｗ　ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｌｉｎｅ
ｗｉｔｈ　ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ　ｅｌｏｎｇａｔｕｍ ｃｈｒｏｍａｔｉｎ［Ｊ］．
Ｃｅｒｅａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ，２００９，３７（２）：２１７－２２５．
［３］Ｊｉ　Ｊ，Ｚｈａｎｇ　Ａ　Ｍ，Ｗａｎｇ　Ｚ　Ｇ，ｅｔ　ａｌ．Ａ　ｗｈｅａｔ－Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｐｏｎ－
ｔｉｃｕｍ－ｒｙｅ　ｔｒｉｇｅｎｅｒｉｃ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ｌｉｎｅ　ｗｉｔｈ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｐｏｗ－
ｄｅｒｙ　ｍｉｌｄｅｗ　ａｎｄ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ［Ｊ］．Ｅｕｐｈｙｔｉｃａ，２０１２，１８８（２）：
１９９－２０７．
［４］Ｈｕ　Ｌ　Ｊ，Ｌｉ　Ｇ　Ｒ，Ｚｅｎｇ　Ｚ　Ｘ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ
ａ　ｗｈｅａｔ－Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｐｏｎｔｉｃｕｍｐａｒｔｉａｌ　ａｍｐｈｉｐｌｏｉｄ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｄｅ－
ｒｉｖｅｄ　ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ　ｆｏｒ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２０１１，５２（３）：２７９－２８５．
［５］Ｌａｒｋｉｎ　Ｐ　Ｊ，Ｂａｎｋｓ　Ｐ　Ｍ，Ｌａｇｕｄａｈ　Ｅ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ｄｉｓｏｍｉｃ　Ｔｈｉｎｏｐｙ－
ｒｕｍ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍａｄｄｉｔｉｏｎ　ｌｉｎｅｓ　ｉｎ　ｗｈｅａｔ　ｗｉｔｈ　ｂａｒｌｅｙ　ｙｅｌｏｗ
ｄｗａｒｆ　ｖｉｒｕｓ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ａｎｄ　ｗｉｔｈ　ｒｕｓｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｓ［Ｊ］．Ｇｅｎｏｍｅ，
１９９５，３８（２）：３８５－３９４．
［６］Ｍｅｂｒａｔｅ　Ｓ　Ａ，Ｏｅｒｋｅ　Ｅ　Ｃ，Ｄｅｈｎｅ　Ｈ　Ｗ，ｅｔ　ａｌ．Ｍａｐｐｉｎｇ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｌｅａｆ　ｒｕｓｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｇｅｎｅ　Ｌｒ３８　ｏｎ　ｗｈｅａｔ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ａｒｍ　６ＤＬ
ｕｓｉｎｇ　ＳＳＲ　ｍａｒｋｅｒｓ［Ｊ］．Ｅｕｐｈｙｔｉｃａ，２００８，１６２（３）：４５７－４６６．
［７］Ｋｎｏｔｔ　Ｄ　Ｒ．Ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｓ　ｉｎｖｏｌｖｉｎｇ　Ｔｒｉｔｉｃｕｍｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ
ａｎｄ　Ａｇｒｏｐｙｒｏｎｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ｃａｒｒｙｉｎｇ　ｒｕｓｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ［Ｊ］．Ｃａ－
ｎａｄｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ　ａｎｄ　Ｃｙｔｏｌｏｇｙ，１９６８，１０（３）：６９５－
６９６．
［８］Ｓｅａｒｓ　Ｅ　Ｒ．Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｗｈｅａｔ－Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ　Ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ　Ｃｈｒｏ－
ｍｏｓｏｍｅｓ［Ｃ］／／Ｓａｎｃｈｅｚ－Ｍｏｎｇｅ　Ｅ，Ｇａｒｃíａ－Ｏｌｍｅｄｏ　Ｆ（ｅｄｓ）．Ｉｎ－
·１０６·
第５期
ＷＡＮＧ　Ｘｉａｏｈｕａ，ｅｔ　ａｌ：Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃ　Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　Ｗｈｅａｔ－Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｐｏｎｔｉｃｕｍ
Ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　Ｌｉｎｅ　ｗｉｔｈ　Ｐｏｗｄｅｒｙ　Ｍｉｌｄｅｗ　Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ　Ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ　８ｔｈ
Ｃｏｎｇｒｅｓｓ　ＥＵＣＡＲＰＩＡ，Ｍａｄｒｉｄ，１９７７：６３－７２．
［９］Ｆｒｉｅｂｅ　Ｂ，Ｊｉａｎｇ　Ｊ，Ｋｎｏｔｔ　Ｄ　Ｒ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ　ｉｎｄｉｃｅｓ　ｏｆ　ｒａ－
ｄｉａｔｉｏｎ－ｉｎｄｕｃｅｄ　ｗｈｅａｔ－Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ　ｅｌｏｎｇａｔｕｍ　ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｓ
ｃｏｎｆｅｒｒｉｎｇ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｌｅａｆ　ｒｕｓｔ　ａｎｄ　ｓｔｅｍ　ｒｕｓｔ［Ｊ］．Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉ－
ｅｎｃｅ，１９９４，３４（２）：４００－４０４．
［１０］ＭｃＩｎｔｏｓｈ　Ｒ　Ａ，Ｗｅｌｉｎｇｓ　Ｃ　Ｒ，Ｐａｒｋ　Ｒ　Ｆ．Ｗｈｅａｔ　Ｒｕｓｔｓ：ａｎ　Ａｔ－
ｌａｓ　ｏｆ　Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　Ｇｅｎｅｓ［Ｍ］．Ｅａｓｔ　ｍｅｌｂｏｕｒｎｅ：ＣＳＩＲＯ　Ｐｕｂｌｉ－
ｃａｔｉｏｎｓ，１９９５．
［１１］Ｌｉ　Ｈ　Ｊ，Ｃｈｅｎ　Ｑ，Ｃｏｎｎｅｒ　Ｒ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ
ｏｆ　ａ　ｗｈｅａｔ　Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｐｏｎｔｉｃｕｍｐａｒｔｉａｌ　ａｍｐｈｉｐｌｏｉｄ　ａｎｄ　ｉｔｓ
ｄｅｒｉｖａｔｉｖｅｓ　ｆｏｒ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｌｅａｆ　ｒｕｓｔ［Ｊ］．Ｇｅｎｏｍｅ，２００３，４６
（５）：９０６－９１３．
［１２］Ｓｅａｒｓ　Ｅ　Ｒ．Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ－ｗｈｅａｔ　ｔｒａｎｓｆｅｒｓ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ｈｏｍｏｅｏｌｏ－
ｇｏｕｓ　ｐａｉｒｉｎｇ［Ｃ］／／Ｓｅａｒｓ　Ｅ　Ｒ，Ｓｅａｒｓ　Ｌ　Ｍ　Ｓ（ｅｄｓ）．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ
４ｔｈ　Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ．Ｗｈｅａｔ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ　Ｓｙｍｐｏｓｉｕｍ，Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ
Ｍｉｓｓｏｕｒｉ，Ｃｏｌｕｍｂｉａ，１９７３：１９１－１９９．
［１３］Ｊｉａｎｇ　Ｊ　Ｍ，Ｆｒｉｅｂｅ　Ｂ，Ｇｉｌ　Ｂ　Ｓ．Ｒｅｃｅｎｔ　ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　ａｌｉｅｎ　ｇｅｎｅ
ｔｒａｎｓｆｅｒ　ｉｎ　ｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ｅｕｐｈｙｔｉｃａ，１９９３，７３（３）：１９９－２１２．
［１４］Ｍａｒｔｉｎ　Ｔ　Ｊ，Ｈａｒｖｅｙ　Ｔ　Ｌ，Ｌｉｖｅｒｓ　Ｒ　Ｗ．Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｗｈｅａｔ
ｓｔｒｅａｋ　ｍｏｓａｉｃ　ｖｉｒｕｓ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｖｅｃｔｏｒ，Ａｃｅｒｉａ　ｔｕｌｉｐａｅ［Ｊ］．Ｐｈｙ－
ｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ，１９７６，６６（３）：３４６－３４９．
［１５］Ｊｉａｎｇ　Ｊ，Ｆｒｉｅｂｅ　Ｂ，Ｄｈａｌｉｗａｌ　Ｈ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃ
ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ　ｅｌｏｎｇａｔｕｍｃｈｒｏｍａｔｉｎ　ｉｎ　ｗｈｅａｔ　ｇｅｒｍ－
ｐｌａｓｍ　ｓｐｅｃｉｆｙｉｎｇ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｗｈｅａｔ　ｓｔｒｅａｋ　ｍｏｓａｉｃ　ｖｉｒｕｓ［Ｊ］．
Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ａｎｄ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１９９３，８６（１）：４１－４８．
［１６］Ｏｌｉｖｅｒ　Ｒ　Ｅ，Ｘｕ　Ｓ　Ｓ，Ｓｔａｃｋ　Ｒ　Ｗ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｐａｒｔｉａｌ　ｗｈｅａｔ－Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｐｏｎｔｉｃｕｍ
ａｍｐｈｉｐｌｏｉｄｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｒｅａｃｔｉｏｎｓ　ｔｏ　Ｆｕｓａｒｉｕｍ　ｈｅａｄ　ｂｌｉｇｈｔ，ｔａｎ
ｓｐｏｔ，ａｎｄ　Ｓｔａｇｏｎｏｓｐｏｒａ　ｎｏｄｏｒｕｍｂｌｏｔｃｈ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ａｎｄ
Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２００６，１１２（８）：１４７３－１４７９．
［１７］Ｚｈａｎｇ　Ｘ　Ｌ，Ｓｈｅｎ　Ｘ　Ｒ，Ｈａｏ　Ｙ　Ｆ，ｅｔ　ａｌ．Ａ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｍａｐ　ｏｆ　Ｌｏ－
ｐｈｏｐｙｒｕｍ　ｐｏｎｔｉｃｕｍ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　７Ｅ，ｈａｒｂｏｒｉｎｇ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｇｅｎｅｓ　ｔｏ　Ｆｕｓａｒｉｕｍｈｅａｄ　ｂｌｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｒｕｓｔ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ
ａｎｄ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２０１１，１２２（２）：２６３－２７０．
［１８］Ｃａｕｄｅｒｏｎ　Ｙ．Ｇｅｎｏｍｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ［Ｊ］．
Ｈｅｒｅｄｉｔａｓ，１９６６，２（ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔ）：２１８－２３４．
［１９］Ｍｕｒａｍａｔｓｕ　Ｍ．Ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃｓ　ｏｆ　ｄｅｃａｐｌｏｉｄ　Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ　ｅｌｏｎｇａ－
ｔｕｍ （Ｅｌｙｔｒｉｇｉａ　ｅｌｏｎｇａｔａ）（２ｎ＝７０）［Ｊ］．Ｇｅｎｏｍｅ，１９９０，３３：
８１１－８１７．
［２０］Ｄｖｏǐáｋ　Ｊ．Ｇｅｎｏｍｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ａｍｏｎｇ　Ｅｌｙｔｒｉｇｉａ（＝Ａｇｒｏ－
ｐｙｒｏｎ）ｅｌｏｎｇａｔａ，Ｅ．ｓｔｉｐｉｆｏｌｉａ，“Ｅ．ｅｌｏｎｇａｔａ　４　ｘ，”Ｅ．ｃａｅ－
ｓｐｉｔｏｓａ，Ｅ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ，ａｎｄ“Ｅ．ｅｌｏｎｇａｔａ１０ｘ”［Ｊ］．Ｃａｎａｄｉａｎ
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ　ａｎｄ　Ｃｙｔｏｌｏｇｙ，１９８１，２３：４８１－４９２．
［２１］Ｊａｕｈａｒ　Ｐ　Ｐ．Ｍｅｉｏｓｉｓ　ａｎｄ　ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ　ｏｆ　Ｆ１ｈｙｂｒｉｄｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｈｅｘａ－
ｐｌｏｉｄ　ｂｒｅａｄ　ｗｈｅａｔ　ａｎｄ　ｄｅｃａｐｌｏｉｄ　ｔａｌ　ｗｈｅａｔｇｒａｓｓ（Ｔｈｉｎｏｐｙ－
ｒｕｍ　ｐｏｎｔｉｃｕｍ）［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ａｎｄ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，
１９９５，９０（６）：８６５－８７１．
［２２］Ｃａｉ　Ｘ，Ｊｏｎｅｓ　Ｓ　Ｓ．Ｄｉｒｅｃｔ　ｅｖｉｄｅｎｃｅ　ｆｏｒ　ｈｉｇｈ　ｌｅｖｅｌ　ｏｆ　ａｕｔｏｓｙｎｄｅｔ－
ｉｃ　ｐａｉｒｉｎｇ　ｉｎ　ｈｙｂｒｉｄｓ　ｏｆ　Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍａｎｄ　Ｔｈ．
ｐｏｎｔｉｃｕｍｗｉｔｈ　Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍ ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ａｎｄ　Ａｐ－
ｐｌｉｅｄ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１９９７，９５（４）：５６８－５７２．
［２３］Ｃｈｅｎ　Ｑ，Ｃｏｎｎｅｒ　Ｒ　Ｌ，Ｌａｒｏｃｈｅ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｇｅｎｏｍｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ
Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍａｎｄ　Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｐｏｎｔｉｃｕｍ ｕｓｉｎｇ
ｇｅｎｏｍｉｃ　ｉｎ　ｓｉｔｕ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｇｅｎｏｍｅ，１９９８，４１（４）：５８０－
５８６．
［２４］Ｚｈａｎｇ　Ｘ，Ｄｏｎｇ　Ｙ，Ｗａｎｇ　Ｒ　Ｒ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｅｎｏｍｅｓ
ａｎｄ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ｉｎ　ｐａｒｔｉａｌ　ａｍｐｈｉｐｌｏｉｄｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｈｙｂｒｉｄ　Ｔｒｉｔｉｃ－
ｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍ ｘ　Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｐｏｎｔｉｃｕｍ ｂｙ　ｉｎ　ｓｉｔｕ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａ－
ｔｉｏｎ，ｉｓｏｚｙｍｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ，ａｎｄ　ＲＡＰＤ［Ｊ］．Ｇｅｎｏｍｅ，１９９６，３９（６）：
１０６２－１０７１．
［２５］Ｌｅ　Ｈ　Ｔ，Ａｒｍｓｔｒｏｎｇ　Ｋ　Ｃ，Ｍｉｋｉ　Ｂ．Ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒｙｅ　ＤＮＡ　ｉｎ
ｗｈｅａｔ－ｒｙｅ　ｈｙｂｒｉｄｓ　ａｎｄ　ｗｈｅａｔ　ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　ｓｔｏｃｋｓ　ｕｓｉｎｇ　ｔｏｔａｌ
ｇｅｎｏｍｉｃ　ＤＮＡ　ａｓ　ａ　ｐｒｏｂｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　Ｒｅ－
ｐｏｒｔｅｒ，１９８９，７（２）：１５０－１５８．
［２６］Ｓｃｈｗａｒｚａｃｈｅｒ　Ｔ，Ａｎａｍｔｈａｗａｔ－Ｊóｎｓｓｏｎ　Ｋ，Ｈａｒｒｉｓｏｎ　Ｇ　Ｅ，ｅｔ
ａｌ．Ｇｅｎｏｍｉｃ　ｉｎ　ｓｉｔｕ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｉｄｅｎｔｉｆｙ　ａｌｉｅｎ　ｃｈｒｏｍｏ－
ｓｏｍｅｓ　ａｎｄ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｓｅｇｍｅｎｔｓ　ｉｎ　ｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ
ａｎｄ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１９９２，８４（７－８）：７７８－７８６．
［２７］Ｍｏｌｎáｒ－Ｌáｎｇ　Ｍ，Ｌｉｎｃ　Ｇ，Ｆｒｉｅｂｅ　Ｂ　Ｒ，ｅｔ　ａｌ．Ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ
ｗｈｅａｔ－ｂａｒｌｅｙ　ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｓ　ｂｙ　ｇｅｎｏｍｉｃ　ｉｎ　ｓｉｔｕ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ
ｉｎ　ｄｅｒｉｖａｔｉｖｅｓ　ｏｆ　ｈｙｂｒｉｄｓ　ｍｕｌｔｉｐｌｉｅｄ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ［Ｊ］．Ｅｕｐｈｙｔｉｃａ，
２０００，１１２（２）：１１７－１２３．
［２８］Ｃａｉ　Ｘ，Ｊｏｎｅｓ　Ｓ　Ｓ，Ｍｕｒｒａｙ　Ｔ　Ｄ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍｇｅｎｏｍｅｓ　ｃｏｎｆｅｒｒｉｎｇ　ｐｅｒｅｎｎｉ－
ａｌ　ｇｒｏｗｔｈ　ｈａｂｉｔ　ｉｎ　ｗｈｅａｔ－Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ａｍｐｈｉｐｌｏｉｄｓ ［Ｊ］．
Ｐｌａｎｔ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，２００１，１２０（１）：２１－２６．
［２９］Ｗａｎｇ　Ｒ　Ｒ，Ｌａｒｓｏｎ　Ｓ　Ｒ，Ｊｅｎｓｅｎ　Ｋ　Ｂ．Ａｎａｌｙｓｅｓ　ｏｆ　Ｔｈｉｎｏｐｙ－
ｒｕｍ　ｂｅｓｓａｒａｂｉｃｕｍ，Ｔ．ｅｌｏｎｇａｔｕｍ，ａｎｄ　Ｔ．ｊｕｎｃｅｕｍｃｈｒｏｍｏ－
ｓｏｍｅｓ　ｕｓｉｎｇ　ＥＳＴ－ＳＳＲ　ｍａｒｋｅｒｓ［Ｊ］．Ｇｅｎｏｍｅ，２０１０，５３（１２）：
１０８３－１０８９．
［３０］Ｗａｎｇ　Ｈ　Ｇ（王洪刚），Ｌｉ　Ｄ　Ｄ（李丹丹），Ｌｉｕ　Ｓ　Ｂ（刘树兵），ｅｔ
ａｌ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｔｒｉｔｅｌｙｔｒｉｇｉａａｌｉｅｎ　ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ　ｗｉｔｈ
ｐｏｗｄｅｒｙ　ｍｉｌｄｅｗ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｂｙ　ｃｙｔｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ＲＡＰＤ　ａｎａｌｙｓｉｓ
［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｂｏｒｅａｌｉ－Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ　Ｓｉｎｉｃａ（西北植物学
报），２００３，２３（２）：２８０－２８４（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂ－
ｓｔｒａｃｔ）．
［３１］Ｌｉｕ　Ｓ，Ｗａｎｇ　Ｈ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｗｈｅａｔ－Ｔｈｉｎｏｐｙｒｏｎｉｎ
ｔｅｒｍｅｄｉｕｍｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ　ｗｉｔｈ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｐｏｗｄｅｒｙ　ｍｉｌ－
ｄｅｗ［Ｊ］．Ｅｕｐｈｙｔｉｃａ，２００５，１４３（１－２）：２２９－２３３．
［３２］Ｌｉ　Ｈ，Ｗａｎｇ　Ｃ　Ｙ，Ｆｕ　Ｓ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａ－
ｔｉｏｎ　ｏｆ　１２ｄｏｕｂｌｅ　ｄｉｔｅｌｏｓｏｍｉｃｓ　ｉｎ　ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ　ｗｈｅａｔ　ｃｕｌｔｉｖａｒ
ＤＲ１４７［Ｊ］．Ｇｅｎｏｍｅ，２０１４，５７（２）：８９－９５．
［３３］Ｈａｎ　Ｆ　Ｐ，Ｌｉｕ　Ｂ，Ｆｅｄａｋ　Ｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｇｅｎｏｍｉｃ　ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ａｎｄ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｆｉｖｅ　ｐａｒｔｉａｌ　ａｍｐｈｉｐｌｏｉｄｓ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ－Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ
ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ　ａｓ　ｒｅｖｅａｌｅｄ　ｂｙ　ＧＩＳＨ，ｍｕｌｔｉｃｏｌｏｒ　ＧＩＳＨ　ａｎｄ　ｓｅｅｄ
ｓｔｏｒａｇｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ａｎｄ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｇｅｎｅｔ－
ｉｃｓ，２００４，１０９（５）：１０７０－１０７６．
［３４］Ｓａｇｈａｉ－Ｍａｒｏｏｆ　Ｍ　Ａ，Ｓｏｌｉｍａｎ　Ｋ　Ｍ，Ｊｏｒｇｅｎｓｅｎ　Ｒ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｒｉ－
ｂｏｓｏｍａｌ　ＤＮＡ　ｓｐａｃｅｒ－ｌｅｎｇｔｈ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍｓ　ｉｎ　ｂａｒｌｅｙ：ｍｅｎ－
ｄｅｌｉａｎ　ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ，ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ　ｌｏｃａｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｄｙ－
ｎａｍｉｃｓ［Ｊ］．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉ－
ｅｎｃｅｓ，１９８４，８１（２４）：８０１４－８０１８．
［３５］Ｓｈｅｎｇ　Ｂ　Ｑ（盛宝钦）．Ｇｒａｄｅｓ　ｏｆ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｐｏｗｄｅｒｙ　ｍｉｌｄｅｗ
ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ　ｂｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｉｎｇ
ｓｔａｇｅ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ（植物保护），１９８８（１）：
４９（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［３６］Ｋａｍａｔ　Ｒ　Ｔ．Ｄｉｓｏｍｉｃ　Ｆ３ａｎａｌｙｓｉｓ　ｉｎ　ｈｅｘａｐｌｏｉｄ　ｗｈｅａｔ（Ｔ．ａｅｓ－
ｔｉｖｕｍＬ．ｅｍ．）ｕｓｉｎｇ　Ｐｂ　Ｃ５９１　ｍｏｎｏｓｏｍｉｃ　ｓｅｒｉｅｓ　ａｎｄ　ｃｖ．ＵＰ
３０１［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，１９８０，８：２０５．
［３７］Ｓｅａｒｓ　Ｅ　Ｒ．Ｎｕｌｉｓｏｍｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｉｎ　ｃｏｍｍｏｎ　ｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ａｍｅｒｉ－
ｃａｎ　Ｎａｔｕｒａｌｉｓｔ，１９５３，８７：２４５－２５２．
［３８］Ｋｈｌｅｓｔｋｉｎａ　Ｅ　Ｋ，Ｐｓｈｅｎｉｃｈｎｉｋｏｖａ　Ｔ　Ａ，Ｒｄｅｒ　Ｍ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｏｍ－
ｐａｒａｔｉｖｅ　ｍａｐｐｉｎｇ　ｏｆ　ｇｅｎｅｓ　ｆｏｒ　ｇｌｕｍｅ　ｃｏｌｏｕｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｕｂｅｓ－
ｃｅｎｃｅ　ｉｎ　ｈｅｘａｐｌｏｉｄ　ｗｈｅａｔ（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍＬ．）［Ｊ］．Ｔｈｅｏ－
ｒｅｔｉｃａｌ　ａｎｄ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２００６，１１３（５）：８０１－８０７．
［３９］Ｇｕｌｙａｅｖａ　Ｚ　Ｂ．Ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅｓ　ｆｏｒ　ｐｕｂｅｓｅｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｇｌｕｍｅｓ　ａｎｄ　ｃｏｌｏｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｕｒｉｃｌｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｓｈｅａｔｈ　ｉｎ
ｗｉｎｔｅｒ　ｗｈｅａｔ　ｖａｒｉｅｔｙ　Ｕｌｙａｎｏｖｋａ（ｉｎ　Ｒｕｓｓｉａｎ）［Ｊ］．Ｔｒｕｄｙ　ｐｏ
Ｐｒｉｋｌａｄｎｏｉ　Ｂｏｔａｎｉｋｅ（Ｇｅｎｅｔｉｋｅ　ｉ　Ｓｅｌｅｋｔｓｉｉ），１９８４，８５：９５－９６．
［４０］Ｓｕｅｎａｇａ　Ｋ，Ｎａｋａｊｉｍａ　Ｋ．Ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｍａｒｋｅｒｓ　ａ－
ｍｏｎｇ　ｗｈｅａｔ　ｄｏｕｂｌｅｄ　ｈａｐｌｏｉｄ　ｌｉｎｅｓ　ｄｅｒｉｖｅｄ　ｆｒｏｍ　ｗｈｅａｔ　ｘ
ｍａｉｚｅ　ｃｒｏｓｓｅｓ［Ｊ］．Ｅｕｐｈｙｔｉｃａ，１９９２，６５（２）：１４５－１５２．
·２０６· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第３５卷