全 文 ：收稿日期:2006-09-25基金项目:国家自然科学基金项目(30571321);国家高技术研究发展计划(“ 863”计划)(2002AA241101)作者简介:张国芳(1974-),女 ,河北涿州人 ,硕士 ,助理研究员 ,主要从事牧草资源评价与筛选工作。
偃麦草和中间偃麦草种质材料苗期抗旱性鉴定研究
张国芳 ,孟　林 ,毛培春
(北京草业与环境研究发展中心 ,北京　100097)
　　摘要:选用来自 9 个国家的 17份偃麦草和中间偃麦草种质材料 ,在日光温室模拟旱境胁迫条件下 ,通过土壤干旱
法 ,开展了苗期抗旱性鉴定研究 , 分析测定了植株叶片的相对含水量 、细胞膜透性 、脯氨酸含量 、丙二醛含量等理化指
标 ,综合评定了 17 份种质材料的抗旱性强弱 , 并针对上述 4 个理化指标变化率 , 通过赋分分级的办法将其划分为较
强 、中等 、较弱3 个抗旱性级别 , 抗旱性强的种质材料包括 Ag-2 , Greenar , AJC-320 , Reliant , 1;抗旱性中等的种质材料包
括2 , Clarke , D-2111 , Slate , DT-3175 , D-1483 , X93035;抗旱性较弱的种质材料包括 D-1987 , 699 , D-939 , D-3244 , VIR103。
关键词:偃麦草;中间偃麦草;苗期;抗旱性;鉴定
中图分类号:S688.4;Q948.123.3;S54;Q945.7　　文献标识码:A　　文章编号:1000-7091(2007)03-0054-06
Study on the Identification of the Drought Resistance of
Elytrigia repens and E .intermedia at Seedling Stage
ZHANG Guo-fang ,MENG Lin ,MAO Pei-chun
(Beijing Research and Development Center for Grass and Environment ,Beijing　100097 ,China)
Abstract:Seventeen germplasm and materials of E.repens (L)Nevski and E.intermedia (Host)Nevski from 9
different countries were chosen for the identification of the drought resistance with soil drought stress methods at sunlight
greenhouse.Drought resistances of 17 germplasm and materials at seedling stage have been all evaluated through the
analysis of physiological and biochemical parameters of relative water content , cell membrane permeability , free proline
content and malondaildehyde content in the leaves of these plants.The results showed that 17 germplasm and materials
were classified into 3 groups , strong drought resistance , moderate drought resistance and weak drought resistance , ac-
cording to the variation rates of the related parameters.
Key words:E .repens(L)Nevski;E.intermedia (Host)Nevski;Seedling stage;Drought resistance;Identification
　　偃麦草属(Elytrigia Desv)是禾本科小麦族
(Triticeae Dumort)多年生根茎疏丛型草本植物 。该
属植物具有耐干旱 、耐寒冷 、耐盐碱 、适于砂质土壤
生长等优良特点 ,是我国新疆 、青海 、内蒙等省的重
要牧草资源和防风固沙植物。偃麦草属全世界约有
40种 ,分布于寒温带 ,我国栽培的共 6种[ 1] ,其中偃
麦草(E .repens(L)Nevski)不仅草质柔软 ,营养含量
丰富 ,而且根茎发达 ,固土护坡效果极佳 ,饲用价值
和生态用途兼优[ 2] ;中间偃麦草(E .intermedia
(Host)Nevski)产量高 ,抗逆性强 , 是干旱半干旱地
区理想的饲草品种 。同时 ,偃麦草和中间偃麦草不
仅是重要的饲草植物资源 ,而且也是小麦远缘杂交
的重要亲本材料 。近年来 ,国内外对偃麦草和中间
偃麦草的研究多集中于引种驯化与栽培技术[ 3] 、细
胞学[ 4 , 5]及分子遗传学[ 6]等方面;在植物生理学方
面 ,张国芳等[ 7]对 4种偃麦草属植物的光合日变化
进行了分析 ,白玉娥等[ 8]对包括中间偃麦草在内的
8种根茎类禾草种子耐盐性进行研究;而在抗旱性
种质鉴定评价方面研究较少 。为此 ,本研究针对偃
麦草和中间偃麦草在我国推广应用的前景 ,选择来
自 9个国家的 9份偃麦草种质材料和 8份中间偃麦
草种质材料 ,通过温室模拟干旱胁迫的方法 ,对其苗
期抗旱性进行分析比较 ,筛选出优异抗旱的种质材
料 ,为偃麦草和中间偃麦草抗性品种选育提供理论
依据 。
华北农学报·2007 , 22(3):54-59
1　材料和方法
1.1　供试材料
供试材料详见表1。表中除序号 8和16种质材
料分别由内蒙古农业大学和新疆农业大学提供外 ,
其余均由美国种质资源信息网(Grin-Germplasm Re-
sources Information Network)提供。
表 1　17 份偃麦草和中间偃麦草种质材料
Tab.1　17 tested germplasm and materials of E.repens and E.intermedia
序号
No
种名
Species
种质材料
Germplasm and materials
来源地
Original areas or countries
原编号
Original ID
1 中间偃麦草 Clarke Saskatchewan , Canada PI578694
2 Elytrigia.intermedia Slate Nebraska , United States PI578693
3 Greenar Washington , United States PI578691
4 VIR 103 Temrjuk , Russian PI618798
5 D-2111 Chimkent , Kazakhstan PI440026
6 Reliant North Dakota , United States PI556987
7 Ag-2 Constanta , Romania PI494686
8 2 Inner Mongolia , China 2
9 偃麦草 D-1483 Stavropol , Russian PI440074
10 E.repens D-3244 Wroclaw , Poland PI531747
11 D-1987 Dzhambul Kazakhstan PI440084
12 AJC-320 Cherga , Russian PI598744
13 X93035 Xinjiang , China PI595136
14 699 Qala Shaharak , Afghanistan PI317409
15 DT-3175 Xinjiang , China PI531746
16 1 Xinjiang , China 1
17 D-939 Semnan , Iran PI401313
1.2　方法
1.2.1　幼苗培育与干旱胁迫　试验于 2004年 3月
14日至 5月 5日在北京市农林科学院温室内进行 ,
采用土壤干旱法 ,选用大田土壤 ,过筛 ,去掉石块 、杂
质 ,与细砂和草炭土按 2∶1∶1的比例混匀 ,装入直径
20 cm ,深 18 cm 的塑料花盆中 ,每盆装土 3 kg(干
土)。将处理过的种子均匀撒在盆中 ,覆土 ,然后用
喷头浇透水 ,置于温室中 ,正常生长 。待幼苗生长到
3 ～ 4叶期时 ,进行干旱胁迫处理 , 每材料3次重复 ,
连续干旱 12 d ,分别于停水第 0 ,4 ,8 ,12 d采样测定 ,
采样的时间为早上 7:30 ～ 8:00 ,分别选取植株基部
向上第2和第 3个叶片作为测定样本。
1.2.2　生理生化指标测定　叶片相对含水量(Rela-
tive Water Content ,简称 RWC)采用华东师范大学主
编植物生理学实验指导的方法测定[ 9] ;细胞膜透性
采用电导法[ 10]测定 ,用相对电导率(Relative Electri-
cal Conductivity Rate ,简称 REC)来反映各材料的细胞
膜透性的大小;叶片游离脯氨酸含量(Free Proline
Content ,简称 Pro)采用茚三酮法[ 10] 测定 , 丙二醛
(Malondialdehyde ,简称 MDA)含量采用三氯乙酸提
取法[ 10]测定。
1.2.3　统计分析方法　用统计分析软件 SAS 处理
数据 ,进行方差分析 ,采用 Excel进行平均值计算及
作图 。
1.2.4　抗旱性等级鉴定评价方法 　参考高吉寅
等[ 11]植物抗旱性等级鉴定评价赋分分级办法 ,评价
时 ,根据每个偃麦草种质材料各个抗旱生理指标变
化率的大小进行赋分 ,赋分标准为把每一种标准的
最大变化率与最小变化率之间的差值均分为 10个
等级 ,每一等级为 1分。在各种指标中均以伤害最
轻的得分最高 ,即 10 分;伤害最重的得分最低 ,即 1
分。依此类推 ,最后把各个指标的得分进行相加 ,得
出各种质材料抗旱性强弱的总分。值越大 ,抗旱性
就越强。根据各偃麦草种质材料的抗旱性总得分进
行抗旱性强弱的排序和等级划分 。
2　结果与分析
2.1　干旱胁迫对叶片相对含水量的影响
由表 2可以看出 ,叶片相对含水量随着干旱胁
迫呈下降趋势 ,说明在干旱胁迫下 ,植株的保水能力
也随之下降。从胁迫开始到干旱胁迫第 8天 ,叶片
相对含水量虽然都有所下降 ,但下降幅度较小 ,变化
率仅在 11.55%以下 ,从第 8天到第 12天的 4 d 里 ,
除Ag-2材料外 ,其余供试材料叶片相对含水量急剧
下降 , 变化率最高达 67.72%。Slate , Greenar , D-
2111 , Reliant ,Ag-2 ,AJC-320在第 12天叶片的相对含
水量依然保持在 88.48%～ 89.40%,说明这几份材
料保水能力相对较强 ,能受相对较长较重的水分胁
迫。相反 VIR103 ,D-3244 ,D-1987 ,699 ,D-939变化幅
度较大 , 其中 , D-3244 由原来的 96.40%下降到
31.12%,说明其保水能力相对较弱。
3期 张国芳等:偃麦草和中间偃麦草种质材料苗期抗旱性鉴定研究 55　
表 2　干旱胁迫下叶片相对含水量的变化
Tab.2　The change of relative water content under drought stress
种质材料
Germplasm and
materials
相对含水量/ %
Relative water content
0 d(A) 4 d 8 d 12 d(B)
变化率/ %
Variation ratio
得分
Score
Clarke 93.53 89.39 92.57 77.19ab 17.48 8
Slate 95.19 94.48 92.68 88.63a 6.89 10
Greenar 94.17 94.29 94.17 88.48a 2.86 10
VIR103 93.03 91.89 84.39 35.95de 61.35 1
D-2111 95.82 94.19 93.92 89.28a 2.65 10
Reliant 95.04 93.14 91.94 89.40a 5.93 10
Ag-2 94.51 93.09 89.41 89.31a 5.51 10
2 95.20 93.60 88.03 64.37abcd 32.39 6
D-1483 95.48 92.77 87.80 51.96bced 45.58 4
D-3244 96.40 93.60 91.91 31.12e 67.72 1
D-1987 96.01 92.87 86.19 41.95de 56.30 2
AJC-320 94.50 93.70 93.30 89.28a 1.30 10
X93035 94.64 92.31 88.51 73.23abc 22.62 7
699 94.50 89.32 85.81 38.86de 58.88 2
DT-3175 95.87 92.87 88.62 79.22ab 17.37 8
1 93.82 93.07 91.07 64.06abcd 31.72 6
D-939 95.25 93.63 84.25 45.21cde 52.53 3
　注:同列中不同小写字母表示 P<0.05水平下差异显著 ;X=(A-B)/A×100;表 3, 4 , 5同
　Note:Different small letters in the same column mean significant difference(P<0.05);X=(A-B)/A×100;the same as table3 , table4 , table 5
2.2　干旱胁迫对细胞膜透性的影响
由表 3显示 , 17份偃麦草种质材料随着干旱胁
迫的加重 ,相对电导率增大 ,细胞膜透性增大 。多数
供试材料相对电导率呈现均匀上升的趋势 , 但
VIR103 ,D-1987 ,699在第8天后增长幅度迅速增大 ,
说明这几个材料在干旱胁迫第 8天后 ,外渗液中电
解质增加 ,细胞组织受到严重伤害 ,因而判定这几种
材料抗旱性较弱。
表 3　干旱胁迫下叶片相对电导率的变化
Tab.3　The change of the relative electrical conductivity rate under drought stress
种质材料
Germplasm and
materials
相对电导率/ %
The relative electrical conductivity rate
0 d(A) 4 d 8 d 12 d(B)
变化率/ %
Variation ratio
得分
Score
Clarke 8.95 21.00 21.39 25.03 e 179.66 6
Slate 6.25 17.71 19.62 20.83 de 232.98 4
Greenar 9.48 13.44 15.27 17.51 ef 84.58 9
VIR103 14.40 22.97 23.39 58.70 a 307.59 2
D-2111 13.44 15.02 17.82 21.21 def 57.76 10
Reliant 10.36 13.74 18.53 23.04 def 122.36 8
Ag-2 12.24 14.18 17.98 20.93 f 70.95 10
2 7.62 14.46 15.16 20.57 de 169.98 7
D-1483 7.92 14.91 18.45 21.93 de 177.06 6
D-3244 10.49 14.03 17.34 24.92 d 137.49 8
D-1987 11.42 13.63 22.20 56.39 a 393.83 1
AJC-320 9.28 12.78 17.64 23.26 ef 150.69 7
X93035 9.08 12.73 18.45 26.00 d 186.42 6
699 10.02 15.39 17.38 44.82 b 347.31 1
DT-3175 6.83 12.26 17.13 21.84 de 219.94 5
1 8.90 13.67 13.64 20.28 de 127.78 8
D-939 9.76 11.56 20.51 33.98 c 248.08 4
2.3　干旱胁迫对叶片游离脯氨酸含量的影响
由表 4可以看出 ,正常供水生长情况下 ,各种质
材料植株体内游离脯氨酸含量不高 ,但干旱胁迫一
定时间后 ,它的含量急增至几十倍 ,甚至几百倍。参
试的绝大多数材料的叶片游离脯氨酸含量当干旱胁
迫到 12 d时急剧增加 ,胁迫刚开始时变化缓慢 ,然
后急剧上升 ,其中变化最大的 Ag-2 ,由胁迫开始时
的 6.87μg/g 增加到胁迫12 d的2 875.44μg/g ,增加
了近 300倍 。可见干旱胁迫条件下 ,脯氨酸含量的
积累不仅敏感 ,而且幅度相当大 。通过叶片游离脯
氨酸含量的分析判断 ,参试的 17份种质材料中 ,Ag-
2 ,1 ,AJC-320 ,Greenar种质材料的苗期抗旱性相对较
强。
56　 华　北　农　学　报 22卷
表 4　干旱胁迫下叶片游离脯氨酸含量变化
Tab.4　The change of the free proline content under drought stress
种质材料
Germplasm and
materials
游离脯氨酸含量/(μg/g)
Free proline content
0 d(A) 4 d 8 d 12 d(B)
变化率/ %
Variation ratio
得分
Score
Clarke 10.99 53.34 141.79 1 367.86 ef 12 343.35 3
Slate 32.14 38.05 563.70 1 632.02 d 4 977.15 1
Greenar 9.53 66.75 495.44 2 550.76 b 26 668.55 7
VIR103 31.13 39.42 447.71 367.84 i 1 081.47 1
D-2111 27.43 123.98 221.69 1 820.51 cd 6 536.81 2
Reliant 7.76 31.54 133.72 1 678.65 d 21 539.87 6
Ag-2 6.87 29.69 238.47 2 875.44 a 41 784.93 10
2 8.50 46.15 258.87 1 271.18 f 14 863.54 4
D-1483 7.46 60.42 112.62 902.77 g 12 004.11 3
D-3244 9.03 24.85 145.78 638.54 h 6 974.62 2
D-1987 7.09 130.25 327.56 1 139.96 fg 15 981.33 4
AJC-320 10.92 229.06 711.22 2 874.45 a 26 226.20 7
X93035 10.61 28.74 151.03 517.99 hi 4 783.14 1
699 10.68 28.41 153.79 1 561.73 de 14 521.94 4
DT-3175 9.55 17.81 217.28 500.98 hi 5 143.56 2
1 6.50 124.50 208.95 2 042.43 c 31 316.87 8
D-939 29.06 26.60 357.17 539.37 hi 1 756.04 1
2.4　干旱胁迫对叶片丙二醛含量的影响
由表 5可知 ,丙二醛含量随干旱胁迫的进程呈
上升趋势 ,其中 ,有些种质材料变化缓慢 ,如 Clarke ,
Slate ,变化率仅为 33.88%和 29.81%;有些材料干旱
胁迫第12天时丙二醛含量迅速积累 ,且变化幅度较
大 , 如 VIR103 从 29.42 μmol/g 增加 到 134.73
μmol/g , X93035 从 22.04 μmol/g 增加到 141.38
μmol/g;还有的材料干旱胁迫到第 12天时丙二醛含
量不高 ,变化的幅度却非常明显 ,如 D-3244 ,D-2111
等 ,由于丙二醛初始水平较低 ,所以变化率也高达
1 228.43%和 987.09%。
表 5　干旱胁迫下叶片丙二醛含量的变化
Tab.5　The change of the malondialdehyde content under drought stress
种质材料
Germplasm and
materials
丙二醛含量/(μmol/g)
Malondialdehyde content
0 d(A) 4 d 8 d 12 d(B)
变化率/ %
Variation ratio
得分
Score
Clarke 29.72 32.33 33.18 39.78 e 33.88 10
Slate 34.14 40.90 44.31 44.31 de 29.81 10
Greenar 14.93 21.94 18.65 39.18 de 162.48 9
VIR103 29.42 33.37 38.11 134.73 a 358.04 8
D-2111 3.48 18.10 21.39 37.86 de 987.09 3
Reliant 10.54 20.59 17.99 43.69 de 314.42 8
Ag-2 20.63 39.26 31.65 55.11 cde 167.21 9
2 18.38 32.13 19.78 38.26 de 108.19 10
D-1483 11.29 24.95 24.64 65.45 bcd 479.49 7
D-3244 4.71 19.46 28.56 62.53 bcd 1 228.43 1
D-1987 35.88 21.39 38.63 85.26 b 137.61 10
AJC-320 13.55 17.39 14.73 46.70 de 244.72 9
X93035 22.04 21.20 24.79 141.38 a 541.42 6
699 23.65 20.21 25.29 58.25 bcde 146.24 10
DT-3175 12.38 14.97 20.73 49.56 de 300.37 8
1 13.41 26.72 31.62 57.22 bcde 326.67 8
D-939 26.36 35.02 31.70 83.54 bc 216.90 9
2.5　偃麦草和中间偃麦草种质材料抗旱性综合评
价
对干旱胁迫下 ,17份偃麦草和中间偃麦草种质
材料的叶片相对含水量 、叶片细胞膜透性 、叶片游离
脯氨酸积累量 、叶片丙二醛含量这 4项生理指标的
变化率 ,采用分级赋分的办法 ,进行苗期抗旱型的综
合评价(表6)。
根据抗旱生理生化指标分级赋分 , 17份偃麦草
和中间偃麦草种质材料苗期抗旱性由强到弱依次为
Ag-2 ,Greenar ,AJC-320 , Reliant , 1 , Clarke , 2 , D-2111 ,
Slate ,DT-3175 , D-1483 , X93035 , D-1987 , 699 , D-939 ,
VIR103 ,D-324。通过排序 ,将得分为 40 ～ 30(含)分
3期 张国芳等:偃麦草和中间偃麦草种质材料苗期抗旱性鉴定研究 57　
划分为抗旱性强的种质材料 ,包括 Ag-2 , Greenar ,
AJC-320 ,Reliant , 1;30 ～ 20 分(含)的为抗旱性中等
的种质材料 ,包括 2 ,Clarke ,D-2111 ,Slate , DT-3175 ,
D-1483 ,X93035;20分以下的为抗旱性较弱的种质材
料 ,包括 D-1987 ,699 ,D-939 ,D-3244 ,VIR103 。
表 6　17 份供试材料干旱胁迫下苗期抗旱性综合评价
Tab.6　The comprehensive assessment on the drought resistance of 17 tested germplasm and materials under drought stress
种质材料
Germplasm and
materials
单一指标抗旱性得分
Score for every index
相对含水量
RWC
相对电导率
REC
脯氨酸
Pro
丙二醛
MDA
总分
Sum score
排序
Sort order
抗旱分级
Classifying
grades for drought
resistance
Clarke 8 6 3 10 27 6 Ⅱ
Slate 10 4 1 10 25 9 Ⅱ
Greenar 10 9 7 9 35 2 Ⅰ
VIR103 1 2 1 8 12 16 Ⅲ
D-2111 10 12 2 3 27 8 Ⅱ
Reliant 10 8 6 8 32 4 Ⅰ
Ag-2 10 10 10 9 39 1 Ⅰ
2 6 7 4 10 27 6 Ⅱ
D-1483 4 6 3 7 20 11 Ⅱ
D-3244 1 8 2 1 12 16 Ⅲ
D-1987 2 1 4 10 17 13 Ⅲ
AJC-320 10 7 7 9 33 3 Ⅰ
X93035 7 6 1 6 20 11 Ⅱ
699 2 1 4 10 17 13 Ⅲ
DT-3175 8 5 2 8 23 10 Ⅱ
1 6 8 8 8 30 5 Ⅰ
D-939 3 4 1 9 17 13 Ⅲ
　注:Ⅰ为抗旱性强;Ⅱ为抗旱性中等;Ⅲ为抗旱性较弱
　Note:Ⅰmeans strong drought resistances;Ⅱmeans moderate drought resistances ;Ⅲ means weak drought resistances
3　结论与讨论
试验筛选出 5份苗期抗旱性较强的种质材料 ,
其中 ,偃麦草 2份 ,分别是中国新疆的 1号种质材料
和来自俄罗斯的 AJC-320;中间偃麦草 3份 ,分别是
来自罗马尼亚的 Ag-2 ,来自美国的 Greenar 和 Re-
liant。
植物对干旱胁迫的反应综合复杂 ,其抗旱能力
的大小是多种代谢的综合表现。因此 ,植物抗旱性
鉴定时应采用多指标进行综合评价 。
在本试验所采用的生理生化指标中 ,叶片的相
对含水量的变化趋势可以表示植物的渗透调节能
力 ,它被认为是植物在水分亏缺条件下是否维持生
长的一个很好的指标 。在相同的水分胁迫条件下 ,
抗旱性强的植物叶片相对含水量下降速度较慢 ,幅
度较小 ,能保持较好的水分平衡[ 12 ,13] 。用电导仪测
定外渗液电导率的变化 ,可反映出细胞膜受伤害的
程度 ,因为植物组织在受到干旱逆境危害时 ,细胞膜
的结构和功能首先受到伤害 ,细胞膜透性增大 ,组织
受伤害越严重 ,电解质增加越多。大量研究表明 ,抗
旱性越强的植物细胞膜伤害可能性越小 ,其渗透量
越少[ 14 ,15] ,电导率越小;反之 ,电导率相对较大 。多
数研究证实脯氨酸积累同植物抗旱性存在密切的关
系[ 16-19] ,当植物受到干旱胁迫时 ,水分亏缺使蛋白
质分解加快 ,植物体内发生大量的脯氨酸含量的积
累 ,在本试验中 ,抗旱性强的植物脯氨酸维持积累时
间长 ,维持积累量大 ,由此可以初步鉴定出植物抗旱
性的强弱 。植物器官衰老或逆境环境下遭受伤害 ,
往往发生膜脂过氧化作用 ,丙二醛是膜脂过氧化的
最终分解产物之一[ 17] ,通常利用 MDA 作为脂质过
氧化指标 ,表示细胞膜脂过氧化程度和植物对逆境
反应的强弱。
不同的理化指标反映植株生理活动的不同侧
面 ,而且不同植株抗旱机理也不尽相同 ,必须多指标
综合系统地进行分析 ,才能得出相对客观的鉴定结
果。
抗旱性鉴定技术和指标体系很多 ,而运用生理
生化指标体系来进行植物抗旱性鉴定评价近年来较
为普遍[ 21] 。本研究所选用的生理生化指标方法简
便 、重复性好 ,已在农作物品种抗旱性鉴定评价和抗
旱机理研究中广泛应用 ,成为重要的抗旱性鉴定指
标。此外 ,科学完善的抗旱性评价体系还应包括形
态 、生态 、物质代谢等。
关于脯氨酸积累能力与植物抗旱性关系的问
题 ,目前仍说法不一:有研究认为水分胁迫下游离脯
氨酸积累量与品种抗旱性之间无密切相关关系[ 18] ;
也有研究认为植物抗旱性的差异与 Pro 的积累密切
58　 华　北　农　学　报 22卷
相关[ 12 ,14-16 ,19] 。本研究表明游离 Pro 可以作为偃
麦草抗旱性鉴定的指标之一 ,在进行多种植物抗旱
性大小比较时 ,也可参考游离 Pro 变化率。不同植
物的抗旱机制不同 ,表现在生理特性上也不尽相同 。
所以要全面了解游离脯氨酸与植物抗旱性的关系 ,
尚需结合生理学特性进行深入研究 。
参考文献:
[ 1] 　胡子昂.中国动植物的遗传多样性[ M] .杭州:浙江科
学技术出版社 , 2002.
[ 2] 　孟　林.优良饲用坪用水土保持兼用植物———偃麦草
[ J] .草原与草坪 , 2003(4):16-18.
[ 3] 　Casler M D , Goodwin W H.Genetic variation for rhizome
growth traits in Elytrigia repens(L)Nevski[ C] // Jarrige , et
al.Proceedings of the XVI International Grassland Congress.
The French Grasslands Society , Lusignan , France , 1989:339
-340.
[ 4] 　佟明友 ,张自立.偃麦草属三个种的染色体组研究[ J] .
植物学报 , 1989 , 31(3):185-190.
[ 5] 　高明君 ,郝　水.中间偃麦草染色体组构成的同工酶研
究[ J] .遗传学报 , 1992 , 19(4):336-343.
[ 6] 　尤明山 ,李保云 , 田志会 ,等.利用小麦微卫星引物建立
偃麦草 Ee染色体组特异 SSR标记[ J] .农业生物技术学
报 , 2003 , 11(6):577-581.
[ 7] 　张国芳 ,王北洪 , 孟　林 ,等.四种偃麦草的光合特性日
变化分析[ J] .草地学报 , 2005 , 13(4):344-348.
[ 8] 　白玉娥 ,易　津 , 谷安琳 ,等.八种根茎类禾草种子耐盐
性研究[ J] .中国草地 , 2005 , 27(2):55-59.
[ 9] 　华东师范大学生物系.植物生理学实验指导[ M] .北
京:高等教育出版社 , 1980.
[ 10] 　邹　奇.植物生理学实验指导[ M] .北京:中国农业出
版社 , 2000.
[ 11] 　高吉寅.国外抗旱性筛选方法的研究[ J] .国外农业科
技 , 1983(7):12-15.
[ 12] 　孙启忠.四种冰草幼苗抗旱性的研究[ J] .中国草地 ,
1991(3):29-32.
[ 13] 　郭彦军 , 倪　郁 , 吕　俊 , 等.豆科牧草种子萌发特性
与其抗旱性差异的研究[ J] .中国草地 , 2003 , 25(3):
24-27.
[ 14] 　曾　兵 , 张新全 , 彭　燕 , 等.优良牧草鸭茅的温室
抗旱性研究[ J] .湖北农业科学 , 2006(1):103-106.
[ 15] 　史燕山 , 骆建霞 , 王　煦 , 等.5 种草本地被植物抗旱
性研究[ J] .西北农林科技大学学报 , 2005 , 33(5):130
-134.
[ 16] 　孙启忠.水分胁迫下四种冰草体内游离脯氨酸的累积
[ J] .牧草与饲料 , 1989(3):14-15.
[ 17] 　马宗仁 , 刘荣堂.牧草抗旱生理学[ M] .兰州:兰州大
学出版社 , 1993.
[ 18] 　吕丽华 , 胡玉昆 , 李雁鸣.水分胁迫下不同抗旱性冬
小麦脯氨酸积累动态[ J] .华北农学报 , 2006 , 21(2):
75-78.
[ 19] 　Singh T N , Aspinall D, Paleg L G.Proline accumulation
and varietal adaptability to drought in barley a potential
metabolic measure of drought resistance[ J] .Nature New Bi-
ol , 1972 , 236:188-190.
[ 20] 　谷艳蓉 , 张国芳 , 孟　林.4 种牧草幼苗对水分胁迫
的响应及其抗旱性[ J] .四川草原 , 2005(4):4-7.
[ 21] 　Aspinell D , Paleg L G.The Physiology and Biochemistry of
Drought Resistant in Plants[ M] .Sydney:Academic Press ,
1980.
3期 张国芳等:偃麦草和中间偃麦草种质材料苗期抗旱性鉴定研究 59