全 文 ：文章编号：1003-7853（ 2015）01-0088-03
基金项目：黑龙江省科学院学部委员指导基金
4种荚 种子萌发特性研究
杨轶华，宫 伟，李 虹，梁 鸣 *
（ 黑龙江省科学院自然与生态研究所
湿地与生态保育国家地方联合工程实验室，哈尔滨 150040）
摘要 ： 为深入了解北方荚 （ viburnum）种子的萌发特性 ，对鸡
树条荚 、暖木条荚 、朝鲜荚 、蒙古荚 四种植物种子的休
眠及萌发特性进行了研究 。 通过观察种子的基本结构特征 ；
TTC法测定种子活力 ；高温 、变温层积后发芽率和出苗率 ，以
及赤霉素 、低温破除休眠情况 ，比较 4种荚 种子的形态结构
与休眠萌发的关系。结果表明，蒙古荚 、暖木条荚 形态结构
相似，休眠萌发方式一致，25℃高温层积可以发芽，发芽率最高
98%，可以正常播种出苗 ；鸡树条荚 、朝鲜荚 形态结构相
似， 休眠萌发方式相近，25℃高温层积可以发芽， 发芽率最高
95%，但都具有上胚轴休眠特性 ，利用赤霉素好于低温层积效
果，可以当年出苗，出苗率最高达 90%。
关键词：荚 种子；萌发；休眠
中图分类号：S33 文献标识码：A
Study on Seed Germination Characteristics
of 4 species of Viburnum
YANG Yi-hua et al
(Institute of Natural Resources and Ecology, HAS.National and
Provincial Joint Engineering Laboratory of Wetlands and Ecological
Conservation, Harbin 150040, China)
Abstract: In order to deeply understand the Northeast Viburnum
seed germination, dormancy and germination characteristics of four
kinds of plants seed were studied on Viburnum sargenti、V.bure－
jaeticum、V.koreanum、V.mongolicum. The basic structural features
were observed, Seed Vigor Determination, High temperature, tem－
perature stratification of germination rate and seedling rate, Gib－
berellin, low temperature dormancy breaking conditions, Comparing
four kinds of Viburnum morphological structure and the relation－
ship either between dormancy germination of the seed. The results
showed that Similar morphological structure of V.mongolicum and
V.burejaeticum, dormancy mode consistent, 25℃ high temperature
stratification can germinate，the highest germination rate of 98% ,
normal seedling; Similar morphological structure of V.sargenti and
V.koreanum, dormancy mode consistent 25℃ high temperature
stratification can germinate, the highest germination rate of 95% ,
with epicotyl dormancy characteristic, the use of gibberellin better
than cold stratification effect, can the emergence, Germination rate
up to 90%.
Key words: Viburnum seed; germination; dormancy
忍冬科荚 属植物总共 200种，我国约有 74种，
黑龙江省有 3种 1变型[1]。 荚 属植物一般为常绿或
落叶小乔木或灌木，且大多花开烂漫，果实艳丽，具有
很高的园艺观赏价值，并且病虫害非常少，是城市园
林景观绿化不可多得的优良品种。
众所周知,植物种子发芽的基本环境条件是水
分、温度和空气，然而荚 属植物中很多种类的种子
具有深度休眠特性，有许多种子在满足了以上发芽条
件的情况下，虽然能顺利萌发，但是播种后不能正常
出苗，具有其独特的萌发特性[2,3]。 例如鸡树条荚 通
常被认为是上胚轴休眠， 先经 15~20℃暖层积约一个
月，再转移室外冷层积，待来春自然解冻播种，发芽率
低，约为 50~60%，或者高温层积可使种子萌发，圃地
育苗也可破土而出但不脱种皮， 必须经过冬季留床，
翌年才能正常出苗生长。 冬季留床使许多种子或因冻
害或因秋季虫食导致最终出苗率非常低，这就阻碍了
后续的开发和应用，并且给新品种的繁育带来困难[4]。
针对这种情况， 我们通过黑龙江省 3种本地种，
鸡树条荚 （ viburnum sargenti） 、暖木条荚 （ viburnum
burejaeticum） 、朝鲜荚 （ viburnum koreanum）以及引入
品种蒙古荚 （ viburnum mongolicum）的种子的形态 、
休眠与萌发的特性进行研究，以期为深入了解黑龙江
省荚 种子的休眠机制,萌发繁殖提供理论依据。
1材料与方法
1.1种子材料
供试鸡树条荚 种子购于哈尔滨本地苗圃，朝鲜
荚 种子采自五常凤凰山，暖木条荚 、蒙古荚 采
自黑龙江省森林植物园，采回的种子放置于低温(4℃
左右)保存。
1.2种子观测方法
将采摘果实侵在清水中，用手挤压果实脱出种子
（ 果核） ，再观测描述种皮颜色和形状，随机各抽取 30
粒种子测量其长度和宽度；剥去种皮，观测种仁颜色
分别观测描述种子的颜色和形状， 从纯净种子中，随
机取 1000粒为 1组，5次重复，计算千粒重平均值。
1.3种子活力的测定
采用氯化三苯四唑(TTC)法，对低温干藏的种子
进行活力测定。设 3次重复，每次 100粒种子。首先将
种子浸泡于 pH值为 6.8的磷酸缓冲液中 12h，然后转
入 0. 5%TTC溶液中浸泡 36h， 均放置于 27℃恒温箱
中。 然后用解刨刀去除种皮露出种胚，统计种胚着色
百分数。对照组种子用沸水煮 0.5h，然后用 TTC染色。
根据 TTC溶液处理后胚着色情况，将种子分为 4个等
级：① 深红色；②浅红色；③顶端红色；④白色。①②③
等级为具有活力的种子。
1.4种子萌发实验
将经过处理后的种子经 0.2%高锰酸钾消毒 2h，
国土与自然资源研究
·88· TERRITORY&NATURALRESOURCESSTUDY 2015 No.1
DOI:10.16202/j.cnki.tnrs.2015.01.028
清洗干净。 每组 250g，1：3混高锰酸钾消毒后的河沙，
放入泥质花盆中，放于 25℃恒温箱中暗培养，并定期
补充水分保持湿润，上下搅拌透气。 定期于体视镜下
观察种子萌动情况，两个月后统计最终萌发率。 种子
萌发试验处理方法如下。
1.4.1不同温度层积处理
分别在高温（ 25℃）和变温（ 25℃高温 30d、4℃低
温 30d）条件下将种子砂藏层积处理。
1.4.2层积后赤霉素 GA3、低温处理。
利用不同浓度赤霉素对发芽种子进行不同时间
处理。 设 A、B、C、D4个浓度，A浓度最低 ，D浓度最
高， 时间设 1、5、10、24h。 低温处理为种子发芽后在
0℃、-5℃、-10℃下砂藏层积 7d、14d、21d。
2结果
2.1种子的基本结构特征
在我们的观测中发现，4种荚 种子在形态特征
上有明显区别，其表面结构、种子大小及千粒重如表
一。 鸡树条荚 与朝鲜荚 在种子形状和种皮形态上
近似；暖木条荚 与蒙古荚 相似。 在采摘时也发现，
鸡树条荚 果期 8~9月，核果球形，鲜红色，有臭味经
久不落；朝鲜荚 果期 8~9月，果实球形、近椭圆形，
鲜红色或暗红色， 也有臭味； 暖木条荚 果熟期 8~9
月，果实椭圆形至矩圆形，由红色逐渐变为黑色，无味；
蒙古荚 果期 8~9月，果实核果椭圆形，由红色逐渐
变为黑色。 4种荚 采摘时观察， 种仁颜色为土黄色
或棕黄色，种仁饱满，发育良好，几乎无空粒，说明花
粉量充足，传粉、受精和种子发育正常。我们从这 4种
荚 果实及种子的形态上将其分为两类，通过萌发实
验测定其相近形态的荚 种子是否在破除休眠萌发
规律是否相近（ 表 1） 。
2.2 4种荚 种子的活力
种子活力是种子潜在的发芽能力或种胚具有的
生活能力。 通常种子有无活力是通过测定种子的发芽
力来判断，但对于休眠的种子或具有萌发抑制物的种
子，我们则通常采用 TTC法。该方法简便、准确、快速，
能直接测定每粒种子的发芽潜力，不受种子休眠状态
的限制。 实验结果见表 2。
被测 4种荚 种子为果实正常成熟后采集的当
年生种子，我们是在果熟末期进行的采摘，地上已经
表 14种荚 种子的基本结构特征
名称 种子形状 种皮颜色 种皮表面形态 种子长 /mm 种子宽 /mm 种子千粒重 /g 种仁颜色
鸡树条荚
暖木条荚
朝鲜荚
蒙古荚
扁状心形
矩圆形
卵状长圆心形
椭圆形
浅粉
土黄
红色
土黄
扁平
2条背沟、3条腹沟
腹面有宽沟
2条背沟、3条浅槽
7.65
8.53
7.27
7.85
6.17
4.83
5.71
5.74
32.58
37.00
33.65
36.96
棕黄色
土黄色
棕黄色
土黄色
表 24种荚 种子活力
名称
TTC胚染色率（ %）
深红色 浅红色 顶端红色 白色 活力（ %）
鸡树条荚
暖木条荚
朝鲜荚
蒙古荚
80
73
85
70
15
24
13
20
3
0
0
5
2
3
2
5
98
97
98
95
有一些落果，采摘后在低温条件下贮藏。 测定结果显
示 4种荚 种子具有生活力的种子都达到了 95%以
上，另外从解剖结果来看，发现空粒种子所占比率为
1%，4种荚 种子发育非常好， 种子生活力水平也非
常高。
2.3种子萌发特性
2.3.1不同温度层积处理的种子对萌发的影响
4种荚 经过不同层积处理后，结果显示如表 3，
这四种荚 在 25℃温度下高温暖层积都能正常发芽，
鸡树条荚 及暖木条荚 发芽率非常好， 达到 95%、
98%，在层积过程中一定要保持水分及经常翻动。
2.3.2层积后赤霉素 GA3、低温处理对出苗影响
荚 多数种子具有上胚轴休眠特性，即种子深度
（ 或浅度）生理形态休眠被打破后，胚根萌发但上胚轴
不萌发。 这种上胚轴休眠是物种在进化过程中未完全
进化的一个古老特征。 因此这种休眠类型的破除极其
困难。 很多研究表明鸡树条荚 就具有上胚轴休眠特
性，播种后需经过一个冬季翌年才能正常出苗。 在我
们实验中发现 4种荚 只有朝鲜荚 与鸡树条荚 相
似播种后不能正常出苗，暖木条荚 、蒙古荚 都可
正常出苗。 因此利用赤霉素及低温处理进行破除上胚
轴休眠，处理结果见表 4。
实验发现，利用不同浓度处理过的出芽鸡树条荚
、朝鲜荚 种子，春季播种后都能正常出苗。 鸡树条
荚 低浓度 A， 随着处理时间的增加播种后出苗率也
增长。 浓度最高 D时处理时间短出苗率也能达到很好
的效果，时间增加到 24小时反而没有 10小时处理的
效果好，但差距不大。 处理效果好的为浓度 B24小时，
及浓度 D10小时，当年出苗率都能达到 90%。 朝鲜荚
利用赤霉素处理是随着浓度增加处理时间增长出
苗率效果最好，浓度 D处理 24小时出苗率最高达到
杨轶华等 4种荚 种子萌发特性研究 ·89·
·90· 杨轶华等 4种荚 种子萌发特性研究
68%，但是没有鸡树条荚 处理效果那样显著。有研究
表明出芽后进行冷冻可以破除上胚轴休眠特性，可以
当年出苗， 因此我们选择了 0~-10℃几个温度梯度进
行 7~21天的低温层积，结果发现鸡树条荚 、朝鲜荚
在低于0℃的温度下胚根全部变褐冻坏，无法出苗。
0℃温度下沙藏 21天出芽种子也都完好无冻伤，
但当年出苗率均低于 3%。
3讨论
在形态结构上这四种荚 种子可以分两类，鸡树条
荚 、朝鲜荚 形态相似都是扁平心形；暖木条荚 、蒙
古荚 表面都具有两沟三槽。 通过TTC法测定，当年采
收的四种荚 种子都具有很高的活力。
种子胚已经分化并发育完全， 种皮透水性良好，
但在 30天内不能萌发，称为生理休眠。 种子胚已分化
但未发育完全，将种子置于潮湿的苗床后，如果胚能
生长，种子在 30天内能够萌发，这种种子称为形态休
眠。如果胚在此条件下不能生长，30天内不能萌发，称
为形态生理休眠种子[5]。 以上四种荚 种子属于深度
形态生理休眠，并且鸡树条荚 及朝鲜荚 属于上胚
轴休眠种子。
萌发实验中发现四种荚 都需要经过 25℃高温层
积 2个月的后熟才可萌发，鸡树条荚 、暖木条荚 萌
发的最好 ，达到 95%、98%；朝鲜荚 、蒙古荚 达到
80%、60%。认为种皮结构对于种子的透水、透气性影响
较弱，种皮对于种子的萌发的机械束缚力很小 ，不是
阻碍其萌发的主要原因。 在先高温后低温处理中没有
萌发的种子。 说明 4种荚 种子均适合利用高温层积
表 3 不同处理下种子的萌发情况
名称
25℃ 25℃与 4℃变温
萌动日 发芽期(d)发芽率(%)萌动日 发芽期(d)发芽率(%)
鸡树条荚
暖木条荚
朝鲜荚
蒙古荚
第 48天
第 60天
第 62天
第 70天
12
10
13
15
95
98
80
60
无发芽
无发芽
无发芽
无发芽
无发芽
无发芽
无发芽
无发芽
0
0
0
0
表 4 赤霉素及低温对破除上胚轴休眠的影响
名称
处理浓度（ ppm） 温度（ ℃）
A B C D
处理时间（ h） 层积天数（ d）
1 5 10 24 1 5 10 24 1 5 10 24 1 5 10 24 7 1421
当年出苗率（ %）
鸡树条荚 1 23 56 74 3 37 68 90 3 46 65 85 60 85 90 85 <3%
朝鲜荚 1 5 20 31 4 17 31 53 4 26 53 64 23 46 65 68 <3%
的方法打破休眠，高温破除休眠时如果在低温可能会
又进入休眠状态。
蒙古荚 、暖木条荚 在形态上类似 ，休眠类型
上也一致， 种子萌发出芽后春季播种都可以正常出
苗；而鸡树条荚 、朝鲜荚 在休眠类型上类似；破除
休眠后春播都不能正常出苗。 必须打破其上胚轴休眠
才能当年出苗。 利用低温层积只有 0℃时胚根不被冻
坏，0℃以下均被冻死，并且利用低温层积的效果出苗
率非常低均小于 3%。 利用赤霉素对出芽的两种荚
种子处理不但可以当年出苗且出苗率分别达到 90、
68%，观察发现出苗非常整齐，适合圃地育苗应用。
以上四种荚 种子，外观形态上相近的种子其萌
发特性也相近， 不知是否其它种子也具有相似的特
性，还有待进一步研究。
参考文献：
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眠特性技术初探[J]．国土与自然资源研究，2009（ 04） ：52~54.
[5]杨荣超，张海军 ，王倩 ，郭仰东.植物激素对种子休眠和萌发
调控机理的研究进展[J].草地学报，2012（ 01） ：1~8.
作者简介：杨轶华（ 1975~） ，男，高级工程师 ，硕士研究生 ，主要
从事园林植物和观赏园艺的育种和栽培研究。
通讯作者：梁鸣。
（ 2015-02-08收稿 M编辑）