全 文 ：麦类作物学报　２０１４，３４（４）：４４９－４５３
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ　Ｃｒｏｐｓ　 ｄｏｉ：１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１００９－１０４１．２０１４．０４．０３
网络出版时间：２０１４－４－８
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｏｉ／１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１００９－１０４１．２０１４．０４．０３．ｈｔｍｌ
小麦－中间偃麦草代换系中２３３的分子细胞学鉴定
收稿日期：２０１３－１２－１９　　　修回日期：２０１４－０１－１９
基金项目：国家科技支撑计划项目（２０１１ＢＡＤ０７Ｂ０２）；河南省重大科技专项（１１１１００１１０１００）；河南省科技攻关项目（１３２１０２１１００３１）
第一作者Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｙｑ８９１１２０＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者：茹振钢（Ｅ－ｍａｉｌ：ｒｚｇｈ５８＠ｓｏｈｕ．ｃｏｍ）
杨永乾１，李小军１，宋 杰１，孙 玉２，茹振钢１
（１．河南科技学院，河南省高校作物分子育种重点开放实验室，河南新乡４５３００３；２．山西省农业科学院作物所，山西太原０３０００６）
摘　要：为了从小麦－中间偃麦草衍生后代中获得具有优良性状的新种质，利用细胞学和分子标记技术
对中间偃麦草衍生系中２３３进行鉴定。结果表明，中２３３的根尖细胞染色体数为２ｎ＝４２，花粉母细胞减数分
裂中期Ⅰ的染色体通常配成２１个二价体。以中间偃麦草基因组ＤＮＡ为探针、中国春基因组ＤＮＡ为封阻进
行基因组原位杂交（ＧＩＳＨ）分析发现，中２３３含有２条中间偃麦草染色体和４０条小麦染色体，在减数分裂中
期Ｉ，两条中间偃麦草染色体可以正常配对。利用Ｄ基因组特异探针ｐＡｓ１进行荧光原位杂交（ＦＩＳＨ）分析发
现，中２３３缺少了一对小麦的２Ｄ染色体。分子标记鉴定进一步表明，中２３３的１对小麦２Ｄ染色体被中间偃
麦草染色体所代换。说明中２３３是一个细胞学稳定的小麦－中间偃麦草二体代换系，初步推断其可能携带有
中间偃麦草的优异基因。
关键词：小麦；中间偃麦草；代换系；鉴定
中图分类号：Ｓ５１２．１；Ｓ３３４　　　　文献标识码：Ａ　　　　文章编号：１００９－１０４１（２０１４）０３－０４４９－０５
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ａｎｄ　Ｃｙｔｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｗｈｅａｔ－Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ
ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍＡｌｉｅｎ　Ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　Ｌｉｎｅ　Ｚｈｏｎｇ　２３３
ＹＡＮＧ　Ｙｏｎｇｑｉａｎ１，ＬＩ　Ｘｉａｏｊｕｎ１，ＳＯＮＧ　Ｊｉｅ１，ＳＵＮ　Ｙｕ２，ＲＵ　Ｚｈｅｎｇａｎｇ１
（１．Ｈｅｎａｎ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｋｅｙ　Ｄｉｓｃｉｐｌｉｎｅ　Ｏｐｅｎ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｎ　Ｃｒｏｐ
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｏｆ　Ｈｅｎａｎ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｘｉｎｘｉａｎｇ，Ｈｅｎａｎ　４５３００３，Ｃｈｉｎａ；２．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｃｒｏｐ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓｈａｎｘｉ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｔａｉｙｕａｎ，Ｓｈａｎｘｉ　０３０００６，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｏｂｔａｉｎ　ｎｅｗ　ｗｈｅａｔ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ｗｉｔｈ　ｅｘｃｅｌｅｎｔ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｆｒｏｍ　Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｉｎｔｅｒ－
ｍｅｄｉｕｍ，ａ　ｗｈｅａｔ－Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍａｌｉｅｎ　ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ　Ｚｈｏｎｇ　２３３ｗｅｒｅ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ　ｕｓｉｎｇ
ｃｙｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍａｒｋｅｒ　ａｎａｌｙｓｉｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈｅ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｉｎ　ｒｏｏｔ　ｔｉｐ
ｃｅｌｓ　ｏｆ　Ｚｈｏｎｇ　２３３ｗａｓ　４２ｔｈａｔ　ｕｓｕａｌｙ　ｐａｉｒｅｄ　ａｓ　２１ＩＩ　ａｔ　ｔｈｅ　ｍｅｔａｐｈａｓｅ　Ｉ　ｏｆ　ｍｅｉｏｓｉｓ．Ｇｅｎｏｍｉｃ　ｉｎ　ｓｉｔｕ
ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔ　ｔｉｐｓ　ａｎｄ　ｐｏｌｅｎ　ｍｏｔｈｅｒ　ｃｅｌｓ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｇｅｎｏｍｅ　ｏｆ　Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ
ＤＮＡ　ａｓ　ａ　ｐｒｏｂｅ　ａｎｄ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｓｐｒｉｎｇ　ＤＮＡ　ａｓ　ａ　ｂｌｏｃｋ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　Ｚｈｏｎｇ　２３３ｃｏｎｔａｉｎｅｄ　ａ　ｐａｉｒ　ｏｆ　ｃｈｒｏ－
ｍｏｓｏｍｅｓ　ｏｆ　Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍａｎｄ　４０ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ．ＦＩＳＨ　ｒｅｓｕｌｔ　ｕｓｉｎｇ　ｐＡｓ１ｐｒｏｂｅ
ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ａ　ｐａｉｒ　ｏｆ　２Ｄｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ　ｗｅｒｅ　ａｂｓｅｎｔ　ｉｎ　Ｚｈｏｎｇ　２３３．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍａｒｋｅｒ　ａｎａｌｙ－
ｓｉｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ＳＳＲ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｍａｒｋｅｒｓ，Ｘｇｗｍ２６１，Ｘｇｗｍ２９６　ａｎｄ　Ｘｃｆｄ５３　ｏｎ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
２Ｄｗａｓ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｗｈｅａｔ　ｐａｒｅｎｔ　Ｌａｏｇａｉｄａｑｉｎｇｍａｎｇ　ｂｕｔ　ｗａｓ　ａｂｓｅｎｔ　ｉｎ　Ｔｈ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍａｎｄ　Ｚｈｏｎｇ
２３３．Ａ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｂａｎｄ　ｏｆ　Ｔｈ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍｗａｓ　ａｍｐｌｉｆｉｅｄ　ｗｉｔｈ　ｍａｒｋｅｒ　Ｘｃｆｄ１１６ｉｎ　Ｚｈｏｎｇ　２３３．Ｔｈｏｓｅ　ｒｅ－
ｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　２Ｄｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ｏｆ　Ｚｈｏｎｇ　２３３ｗｅｒｅ　ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｅｄ　ｂｙ　ａｐａｉｒ　ｏｆ　Ｔｈ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ，ａｎｄ　Ｚｈｏｎｇ　２３３ｗａｓ　ａ　ｓｔａｂｌｅ　ｄｉｓｏｍｉｃ　ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ．Ｚｈｏｎｇ　２３３ｍｉｇｈｔ　ｈａｖｅ　ｃｅｒｔａｉｎ　ｅｘ－
ｃｅｌｅｎｔ　ｇｅｎｅｓ　ｆｒｏｍＴｈ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｗｈｅａｔ；Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ；Ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ；Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
　　小麦（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．，２ｎ＝４２）是人
类赖以生存的粮食作物，由于近年来小麦的遗传
基础变得狭窄，对环境胁迫的适应能力被削弱，其
产量的进一步提高和品质改良也受到限制。因
此，具有优良性状的小麦新种质的创制和利用成
为现代小麦育种工作取得突破的关键。
小麦野生近缘物种分布广泛，生态类型多样，
遗传多样性丰富，含有许多可以改良小麦性状的
优良基因［１－２］。将近缘物种的优良基因导入小麦
是拓宽小麦遗传基础的重要途径。目前，通过远
缘杂交的方法已成功将偃麦草［３］、冰草［４］、华山新
麦草［５］和大麦［６］等物种与小麦杂交，而获得了多
种不同类型的小麦新种质。中间偃麦草（Ｔｈｉ－
ｎｏｐｙｒｕｍ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ，２ｎ＝４２）是强冬性、长日
照的多年生植物。它根系发达，生长势强，大穗多
花且具有抗锈病、黄矮病、白粉病、抗旱、抗寒、耐
盐碱和高蛋白等优良性状，已成为小麦遗传改良
中具有重要利用价值的野生亲本之一［７－８］。为从
其衍生后代中获得具有优良性状的新种质，鉴定
这些衍生系材料具有重要的意义。
前人通过染色体工程技术创制出一批小麦－
中间偃麦草衍生中间材料。黑龙江省农业科学院
在国内首先创造和培育出兼有双亲优良性状的八
倍体小偃麦远中１～７号，由于其具有综合农艺性
状突出、结实正常、抗逆性强和抗多种小麦病害等
优点，已被国内外许多育种家作为小麦育种的重
要种质资源［９］。王黎明等［１０］对小麦－中间偃麦草
二体异代换系山农００９５鉴定后，推测出中间偃麦
草染色体上存在产量相关基因。Ｈｕ等［１１］对小
麦－中间偃麦草代换系ＡＳ１６７７鉴定表明，ＡＳ１６７７
为一个新的１Ｓｔ（１Ｄ）代换系，它的抗条锈基因可
能来自中间偃麦草。Ｄｅｎｇ等［１２］对小麦－中间偃
麦草附加系ＴＡｉ－２７中的外源染色体进行了显微
切割和基因作图，为分离外源染色体及其优异基
因克隆奠定了基础。本研究所用的小麦－中间偃
麦草衍生系中２３３是八倍体小偃麦远中３号与小
麦品系２２６－４的杂交后代，具有穗子长和小穗数
多等优点。本研究拟利用细胞学和分子标记技术
对中２３３进行鉴定，为其在育种中进一步利用提
供参考信息。
１　材料与方法
１．１　 试验材料
本研究所用的材料包括中２３３、中间偃麦草
（均由山西省农业科学院孙善澄先生惠赠），及劳
改大青芒（是远中３号选育中利用的小麦亲本，由
中国农业科学院李秀全同志提供）。
１．２　方 法
１．２．１　细胞学分析
根尖染色体制片观察：种子在室温下浸泡至
露白，放置于４℃冰箱２４ｈ后，于２５℃暗培养。
当根尖生长到１～２ｃｍ 时，取根尖于冰水（０～
４℃）中预处理２４ｈ，卡诺氏固定液Ⅰ（无水乙醇
∶冰醋酸＝３∶１）固定２ｄ后转入７０％酒精，于
－２０℃保存。４５％的冰醋酸压片，ＯＬＹＭＰＵＳ－
ＢＸ５１相差显微镜观察照相。选取分裂相较多的
染色体制片，于液氮罐中冷冻８ｍｉｎ后揭片，
－４０℃保存备用。
花粉母细胞减数分裂观察：在植株抽穗初期
选取适宜的幼穗，经卡诺固定液Ⅱ（无水乙醇∶氯
仿∶冰醋酸＝６∶３∶１）处理２４ｈ后转入７０％酒
精，于－２０℃保存。４５％的冰醋酸压片，ＯＬＹＭ－
ＰＵＳ－ＢＸ５１相差显微镜观察照相。
１．２．２　ＧＩＳＨ和ＦＩＳＨ分析
选取所需材料的幼嫩叶片，采用ＣＴＡＢ法提
取总基因组 ＤＮＡ［１３］。利用 ＤＩＧ－Ｎｉｃｋ－Ｔｒａｎｓｌａ－
ｔｉｏｎ　Ｍｉｘ（Ｒｏｃｈ公司），按照 ＤＩＧ－１１－ｄＵＴＰ缺口
平移法标记中间偃麦草基因组ＤＮＡ。普通小麦
中国春基因组ＤＮＡ经灭菌锅高压处理５ｍｉｎ后
作为封阻。原位杂交程序及信号检测参照 Ｈａｎ
等［１４］的方法，用ＯＬＹＭＰＵＳ－ＢＸ５１型荧光显微镜
观察照相。利用 Ｄ基因组特异探针ｐＡｓ１对中
２３３进行 ＦＩＳＨ 分析，探针标记及杂交程序与
ＧＩＳＨ分析相同。
１．２．３　分子标记鉴定
选用位于小麦２Ｄ染色体上的６０对ＳＳＲ和
ＥＳＴ－ＳＳＲ引物对中间偃麦草、劳改大青芒和中
２３３进行ＰＣＲ扩增。反应体系为１０μＬ，其中包
括１×ｂｕｆｆｅｒ（０．０１ｍｏｌ·Ｌ－１　Ｔｒｉｓ－ＨＣｌ，ｐＨ　８．４，
０．０５ｍｏｌ·Ｌ－１　ＫＣｌ）、０．００１５ｍｏｌ·Ｌ－１　ＭｇＣｌ２、
０．２ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ｄＮＴＰｓ、３０ｎｇ引物和４０ｎｇ模板
·０５４· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第３４卷
ＤＮＡ。ＰＣＲ反应程序：９５℃预变性５ｍｉｎ；然后
９４℃变性１ｍｉｎ，５５～６０℃退火５０ｓ，７２℃延伸
１ｍｉｎ，３４个循环；７２℃延伸１０ｍｉｎ。扩增产物用
８％非变性聚丙稀酰胺凝胶电泳分离。
２　结果与分析
２．１　中２３３的主要农艺性状与细胞学特点
中２３３平均株高１１３．１ｃｍ，旗叶长和宽分别
为２４．０ｃｍ和１．５ｃｍ，穗长１４．９ｃｍ，穗纺锤型。
每穗平均小穗数 ２６．４ 个，平均结实率达到
６５．２％，单株平均有效分蘖６．６个。
根尖体细胞染色体观察表明，中２３３的染色
体数为２ｎ＝４２（图１－Ａ）；花粉母细胞减数分裂中
期Ｉ染色体构型统计表明，中２３３在多数细胞中
染色体构型为２ｎ＝２１Ⅱ，表明其在细胞学上已经
稳定（图１－Ｂ）。
图１　中２３３根尖细胞染色体数（Ａ）和减数分裂中期Ｉ染色体构型（Ｂ）
Ｆｉｇ．１　Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｉｎ　ｒｏｏｔ－ｔｉｐ　ｃｅｌ （Ａ）ａｎｄ　ｉｔｓ　ｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　ＰＭＣ　ＭＩ　ｏｆ　Ｚｈｏｎｇ　２３３
图２　 中２３３的根尖细胞（Ａ）和减数分裂中期Ｉ（Ｂ）原位杂交图
Ｆｉｇ．２　ＧＩＳＨ　ｉｎ　ｒｏｏｔ－ｔｉｐ　ｃｅｌ （Ａ）ａｎｄ　ＰＭＣ　ＭＩ（Ｂ）ｏｆ　Ｚｈｏｎｇ　２３３
图３　中２３３的ｐＡｓ１探针ＦＩＳＨ分析
Ｆｉｇ．３　ＦＩＳＨ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｚｈｏｎｇ　２３３ｗｉｔｈ　ｐＡｓ１ｐｒｏｂｅ
２．２　ＧＩＳＨ和ＦＩＳＨ分析结果
以地高辛标记的中间偃麦草总 ＤＮＡ 为探
针、普通小麦中国春ＤＮＡ为封阻进行 ＧＩＳＨ 分
析发现，中２３３根尖体细胞的４２条染色体中有２
条中间偃麦草染色体和４０条小麦染色体（图２－
Ａ）；减数分裂中期Ｉ中２３３含有的两条外源染色
体可以正常配对，是一对同源染色体（图２－Ｂ）。
这表明中２３３是一个稳定的小麦－中间偃麦草二
体代换系。
为了明确中２３３被代换的小麦染色体，以普
通小麦中国春基因组ＤＮＡ为封阻、小麦Ｄ基因
组特异探针ｐＡｓ１进行ＦＩＳＨ分析发现，中２３３缺
·１５４·第４期 杨永乾等：小麦－中间偃麦草代换系中２３３的分子细胞学鉴定
少了一对小麦２Ｄ染色体（图３）。
２．３　分子标记分析结果
利用小麦２Ｄ染色体上的ＳＳＲ和ＥＳＴ－ＳＳＲ
标记对小麦亲本劳改大青芒、中间偃麦草和中
２３３进行 ＤＮＡ扩增，发现３对引物Ｘｇｗｍ２６１、
Ｘｇｗｍ２９６ 和Ｘｃｆｄ５３ 可以在小麦亲本劳改大青
芒中扩增出清晰的ＳＳＲ带型，但在中间偃麦草和
中２３３中均未扩增出相应的 ＳＳＲ 带型；引物
Ｘｃｆｄ１１６ 能在中２３３中扩增出中间偃麦草的特异
条带。通过分子标记分析，从分子水平进一步证
明了中２３３的一对小麦２Ｄ染色体被中间偃麦草
染色体所代换（图４）。
　　　　　１：劳改大青芒；２：中间偃麦草；３：中２３３；箭头所指为中间偃麦草特异带
　　　１：Ｌａｏｇａｉｄａｑｉｎｇｍａｎｇ；２：Ｔｈ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ；３：Ｚｈｏｎｇ　２３３；Ｔｈｅ　ａｒｒｏｗ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｂａｎｄ　ｏｆ　Ｔｈ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ
图４　中２３３及其亲本的分子标记分析
Ｆｉｇ．４　ＳＳＲ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｉｎ　Ｚｈｏｎｇ　２３３ａｎｄ　ｉｔｓ　ｐａｒｅｎｔｓ
３　讨 论
ＧＩＳＨ用基因组总ＤＮＡ作探针进行荧光原
位杂交，是直接检测远缘杂交后代中外源染色体
或染色体片段的一种理想方法。尽管ＧＩＳＨ具有
快速、准确和不需分离特异性探针等优点，但单
纯用ＧＩＳＨ无法确定代换系所取代的特定染色
体。ＦＩＳＨ是利用物种专化重复ＤＮＡ序列和单
拷贝或寡拷贝ＤＮＡ序列做探针进行荧光原位杂
交的技术，利用相应的质粒探针通过ＦＩＳＨ 分析
可以确定代换系所取代的特定染色体。本研究利
用ＧＩＳＨ和ＦＩＳＨ 鉴定相结合的方法，明确了中
２３３是一个小麦－中间偃麦草二体代换系，其中一
对２Ｄ染色体被中间偃麦草染色体所代换。
本研究在细胞学分析的基础上，进一步利用
２Ｄ染色体上的ＳＳＲ和ＥＳＴ－ＳＳＲ引物从分子水
平证明了中２３３是一个小麦－中间偃麦草二体代
换系。同时由于中间偃麦草特异标记Ｘｃｆｄ１１６
位于小麦２Ｄ染色体，表明中２３３含有的外源染
色体来自中间偃麦草的第２同源群。许多研究表
明，小麦－中间偃麦草衍生系的抗病性等优良性状
与小麦中的２Ｄ染色体被中间偃麦草染色体所代
换具有密切关系［１５－１８］。任永康等［１５］鉴定表明，小
麦－中间偃麦草衍生系ＣＨ－９９１６在苗期和成株期
均对条锈病表现免疫、中抗白粉病，进一步通过
ＳＳＲ标记分析推测出ＣＨ－９９１６中的２Ｄ染色体被
中间偃麦草染色体所代换。唐顺学等［１６］研究发
现２个小麦黄矮病抗性种质遗４２１２和７７４２２中
的２Ｄ染色体被中间偃麦草染色体所替换，其抗
病性来自其携带的一对中间偃麦草染色体。Ｌｉｕ
和 Ｗａｎｇ［１７］、司玉君等［１８］也分别明确了抗白粉病
种质Ｅ９９０１８和０３０１２是由中间偃麦草代替了小
麦２Ｄ染色体的代换系。另外，祁适雨等［９］研究
发现代换系中２３３的亲本远中３号具有小穗数
多、抗多种小麦病害和品质优等优点。因此，初步
推断代换系中２３３可能携带有中间偃麦草的优异
基因，目前正在对其进行鉴定分析。
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ａｎｄ　ｆｅｒｔｉｌｅ　ｆｌｏｒｅｔｓ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｂｏｒｅａｌｉ－Ｏｃｃｉ－
ｄｅｎｔａｌｉａ　Ｓｉｎｉｃａ（西北植物学报），２０１１，３１（３）：０４５１－０４５５（ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［６］Ｗａｎｇ　Ｘ　Ｌ（王小利），Ｙａｎ　Ｚ　Ｌ（闫正禄），Ｚｈａｎｇ　Ｇ　Ｓ（张改生），
ｅｔ　ａｌ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ　ａｎｄ　ｂａｒｌｅｙ　ｈｙｂｒｉｄ　ｏｆｆｓｐｒｉｎｇ　ｂｙ
ＧＩＳＨ　ａｎｄ　ＰＡＧＥ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｇｅｎｅｔｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ（遗传学报），２００４，
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［７］Ｓｈｉ　Ｄ　Ｌ（石丁溧），Ｆｕ　Ｔ　Ｈ（傅体华），Ｒｅｎ　Ｚ　Ｌ（任正隆）．Ｄｅｖｅｌ－
ｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｓｍａｌ－ｆｒａｇｍｅｎｔ－ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ
ｌｉｎｅ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ　ａｎｄ　Ａｇｒｏｐｙｒｕｍ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｔｏ　ｐｏｗ－
ｄｅｒｙ　ｍｉｌｄｅｗ［Ｊ］．Ａｃｔａ　ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ（植物病理学
报），２００８，３８（３）：２９８－３０３（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［８］Ｗａｎｇ　Ｈ　Ｇ（王洪刚），Ｌｉｕ　Ｓ　Ｂ（刘树兵），Ｌｉ　Ｘ　Ｆ（李兴锋），ｅｔ
ａｌ．Ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ａｎｄ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｉｘ　ｏｃｔｏｐｌｏｉｄ　Ｔｒｉｔｉｔｒｉｇｉａ［Ｊ］．
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ　Ｃｒｏｐｓ（麦类作物学报），２００６，２６（４）：６－
１０（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［９］Ｑｉ　Ｓ　Ｙ（祁适雨），Ｘｉａｏ　Ｚ　Ｍ（肖志敏），Ｘｉｎ　Ｗ　Ｌ（辛文利），ｅｔ　ａｌ．
Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｙｕａｎｚｈｏｎｇ　ｏｃｔｏｐｌｏｉｄｙ　Ｔｒｉｔｉｔｒｉｇｉａ　ｉｎ　ｗｈｅａｔ
ｂｒｅｅｄｉｎｇ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ　Ｃｒｏｐｓ（麦类作物学报），
２０００，２０（１）：１０－１５（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１０］Ｗａｎｇ　Ｌ　Ｍ（王黎明），Ｌｉｎ　Ｘ　Ｈ（林小虎），Ｗａｎｇ　Ｈ　Ｇ（王洪
刚），ｅｔ　ａｌ．Ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ａｎｄ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ－Ｔｈｉｎｏｐｙ
ｒｕｍｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍａｌｉｅｎ　ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ　Ｓｈａｎｎｏｎｇ　００９５［Ｊ］．
Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ　Ｓｉｎｉｃａ（中国农业科学），２００５，３８（１０）：
１９５８－１９６４（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１１］Ｈｕ　Ｌ　Ｊ，Ｌｉ　Ｇ　Ｒ，Ｚｅｎｇ　Ｚ　Ｘ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｉｄｅｎｔｉ－
ｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｎｅｗ　ｗｈｅａｔ－Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ　ｗｉｔｈ
ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ［Ｊ］．Ｅｕｐｈｙｔｉｃａ，２０１１，１７７：１６９－１７７．
［１２］Ｄｅｎｇ　Ｃ，Ｂａｉ　Ｌ，Ｆｕ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｉｃｒｏｄｉｓｓｅｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
ｐａｉｎｔｉｎｇ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｌｉｅｎ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｉｎ　ａｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ－
Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　Ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ ［Ｊ］．ＰｌｏＳ　Ｏｎｅ，２０１３，８（８）：
ｅ７２５６４．
［１３］Ｚｈａｎｇ　Ｘ　Ｘ（张晓祥），Ｗａｎｇ　Ｌ（王 玲），Ｓｈｏｕ　Ｌ　Ｌ（寿路路）．Ａ
ｒａｐｉｄ　ｍｏｄｉｆｉｅｄ　ＣＴＡＢ　ｍｅｔｈｏｄ　ｏｆ　ｅｘｔｒａｃｔｉｎｇ　ｇｅｎｏｍｉｃ　ＤＮＡ
ｆｒｏｍ　ｗｈｅａｔ　ｌｅａｆ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｂｕｌｌｅｔｉｎ
（中国农学通报），２０１２，２８（３６）：４６－４９（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇ－
ｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１４］Ｈａｎ　Ｆ，Ｌｉｕ　Ｂ，Ｆｅｄａｋ　Ｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｇｅｎｏｍｉｃ　ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｖａｒｉａ－
ｔｉｏｎ　ｉｎ　ｆｉｖｅ　ｐａｒｔｉａｌ　ａｍｐｈｉｐｌｏｉｄｓ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ－Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｉｎｔｅｒ－
ｍｅｄｉｕｍ ａｓ　ｒｅｖｅａｌｅｄ　ｂｙ　ＧＩＳＨ，ｍｕｌｔｉｃｏｌｏｒ　ＧＩＳＨ　ａｎｄ　ｓｅｅｄ
ｓｔｏｒａｇｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ａｎｄ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｇｅｎｅｔ－
ｉｃｓ，２００４，１０９：１０７０－１０７６．
［１５］Ｒｅｎ　Ｙ　Ｋ（任永康），Ｃｈａｎｇ　Ｚ　Ｊ（畅志坚），Ｚｈａｎｇ　Ｘ　Ｊ（张晓军），
ｅｔ　ａｌ．Ｃｙｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ＳＳＲ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ－Ｅｌｙｔｒｉｇｉａ
ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍａｌｉｅｎ　ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｈａｎｘｉ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ（山西农业科学），２００７，３５（１）：２２－２５
（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１６］Ｔａｎｇ　Ｓ　Ｘ（唐顺学），Ｌｉ　Ｙ　Ｗ（李义文），Ｌｉａｎｇ　Ｈ（梁 辉），ｅｔ　ａｌ．
Ｃｒｅａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｙｔｏｌｏｇｉｃａｌ，ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ，ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｏｆ　ａｌｉｅｎ　ｄｉｓｏｍｉｃ　ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｌｉｎｅｓ　ｗｉｔｈ　ＢＹＤＶ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｆｒｏｍ　Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍ－Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ　Ｈｙｂｒｉｄｓ
［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ（植物学报），２０００，４２（９）：９５２－９５６
（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１７］Ｌｉｕ　Ｓ　Ｂ，Ｗａｎｇ　Ｈ　Ｇ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｗｈｅａｔ－Ｔｈｉｎｏｐｙｒｏｎ
ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ　ｗｉｔｈ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｐｏｗｄｅｒｙ
ｍｉｌｄｅｗ［Ｊ］．Ｅｕｐｈｙｔｉｃａ，２００５，１４３：２２９－２３３．
［１８］Ｓｉ　Ｙ　Ｊ（司玉君），Ｌｉｕ　Ｓ　Ｂ（刘树兵），Ｗａｎｇ　Ｈ　Ｇ（王洪刚），ｅｔ
ａｌ．Ｃｙｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ＳＳＲ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ－Ｔｈｉ－
ｎｏｐｙｒｕｍ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍｌｉｎｅｓ　ｗｉｔｈ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｐｏｗｄｅｒｙ　ｍｉｌ－
ｄｅｗ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｇｅｎｅｔｉｃ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ（植物遗传资源
学报），２００６，７（４）：４０４－４０８（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂ－
ｓｔｒａｃｔ）．
·３５４·第４期 杨永乾等：小麦－中间偃麦草代换系中２３３的分子细胞学鉴定