全 文 ：第 23卷　第 2期 　　　　　　　　　　　　　　云南农业大学学报　　　　　　　 Vol.23　No.2
2008年　3月 　　　　　　　　　　JournalofYunnanAgriculturalUniversity　　　　　 Mar.2008
　收稿日期:2007-03-25　　收稿日期:2007-06-25　
＊基金项目:国家重点基础研究发展 “ 973” 计划资助 (2007CB106806)。
　作者简介:卢红双 (1975-), 女 , 在读研究生 , 主要从事植物遗传与分类研究。
披碱草属穗型下垂类种质的形态学
鉴定及其聚类分析＊
卢红双 , 徐　柱 , 马玉宝 , 李临杭
(中国农业科学院草原研究所 , 内蒙古 呼和浩特 010010)
摘要:对采自 8个不同地区的 49份花序下垂的披碱草属种质材料进行了形态学鉴定和分类。利用 25个形态学
特征对其进行了系统聚类和主成分分析。结果表明 , 这些种质材料属于老芒麦 、 垂穗披碱草和短芒披碱草 3
个种 , 而且在同一种内不同居群间具有较大的形态变异 , 根据这些形态变异 , 可将老芒麦分为典型老芒麦 、
粗壮多花老芒麦 、 分枝型老芒麦和密穗老芒麦 4个类群 (生态型);垂穗披碱草分为典型垂穗披碱草 、 高大多
小穗垂穗披碱草和分枝型垂穗披碱草 3个类群 (生态型)。
关键词:披碱草属;分类 、 鉴定;聚类分析;生态型
中图分类号:S543.9.01　　文献标识码:A　　文章编号:1004-390X(2008)02-0150-08
MorphologicalIdentificationandClusterAnalysisof
Spike-droopingGermplasmofElymus
LUHong-shuang, XUZhu, MAYu-bao, LILin-hang
(GrasslandResearchInstitute, ChineseAcademyofAgriculturalScience, Huhhot010010, China)
Abstract:Inthispaper, 49 spike-droopingElymusgermaplasmsamplescolectedfrom8diferentre-
gionsweremorphologicalyidentifiedandclasified, and25 morphologicalcharacteristicswerealso
studiedbyclusteranalysisandprincipalcomponentsanalysis.Theresultindicatedthatthesegerm-
plasmsamplesbelongedtoElymussibiricus, ElymusnutansandElymusbreviaristatus, respectively,
andtherewereobviousvariationsamongdiferentpopulationsofthesamespecies.Therefore,
E.sibiricuswasdividedinto4 diferentgroups(ecotypes):typicalE.sibiricus, strongmulti-flower
E.sibiricus, spike-ramosedE.sibiricusandspikelet-densingE.sibiricus;E.nutanswasdividedinto3
diferentgroups(ecotypes):typicalE.nutans, highmulti-spikeletE.nutansandspike-ramosed
E.sibiricusbaseontheirmorphologicalvariations.
Keywords:Elymus;classify;Identify;clusteranalysis;ecotype
　　广义的披碱草属在全世界约有 150余种 , 而我
国约有 80余种 (包括鹅观草属), 是禾本科小麦族
中最大的一个属。狭义的披碱草属 , 按照中国植物
志第九卷第三分册[ 1] , 我国有 12种 、 1个变种。但
随着披碱草属分类研究的深入 , 分子生物学 、细胞
学等方法不断应用于分类学研究 , 越来越多的禾草
学者支持广义的披碱草属的概念[ 2 ～ 4] 。对于披碱草
属的分类学处理 , 自林奈建立该属以来 , 曾有过多
次变动 , 其分属界限也有很大的差异。按照目前广
为接受的 Lǒve[ 5]和 Dewey[ 6]基于染色体组系统的分
类处理 , 披碱草属包括了在形态上每穗轴节含一至
多个小穗 , 颖呈披针形或卵状披针形 , 每小穗含多
DOI :10.16211/j.issn.1004-390x(n).2008.02.013
枚小花的多年生物种。披碱草属植物分布广泛 , 生
态多样 , 适应性强 , 从沿海海平面至海拔 5 000m以
上的喜马拉雅山均有它们的踪迹[ 7] , 其中很多种不
仅是优良牧草 , 如老芒麦 、垂穗披碱草等 , 而且具
有抗病虫和抗逆境的优良基因 , 利用价值较高。
植物分类学是进行种质资源研究的基础。我
们在考察收集披碱草属种质资源的过程中 , 发现
该属植物的不同个体和居群间都存在着很大的形
态变异 , 分种界限也有很多分歧 。中国植物志 [ 1]
记载 , 披碱草属根据其形态特征分为花序直立和
花序下垂两部分 。花序直立的包括 7个种 、 1个
变种 , 其中披碱草 、 肥披碱草 、 麦宾草 、 圆柱披
碱草的外部形态特征和地理分布比较相近 , 很多
研究者一般将 其归为 ElymusdahuricusCom-
plex[ 8 ～ 10] , 在形态学水平上很难区分 , 经常造成
标本的错误鉴定 , 也有部分学者曾建议将麦宾草
作为肥披碱草的变种处理 , 而圆柱披碱草只是披
碱草的一种特殊类型[ 11] ;花序下垂的包括 5个
种 , 其中短芒披碱草 , 无芒披碱草和黑紫披碱草
因地理分布有限 , 又具有较为明显的形态特征 ,
比较容易区分;老芒麦和垂穗披碱草在我国分布
甚为广泛 , 这两个种由于各自存在不同的生态型
而在形态特征上具有较多的性状交叉 , 中国植物
志和一些地方植物志 [ 1, 11, 12]对这两个种形态特征
的描述也有出入;另外还有许多野生资源 , 在鉴
定过程中只能确定其属于披碱草属 , 很难根据植
物志的描述确定其种名 。为了进一步评价 、 保存
和有效利用这些优良的野生种质资源 , 确定其亲
缘关系 , 为育种工作者提供更为详实可靠的数据 ,
本文对采自 8个不同地区的 49份花序下垂的披碱
草属种质材料进行了鉴定和分类 , 并利用 25个形
态学特征对其进行了系统聚类和主成分分析 。
1　材料与方法
1.1　材料与小区自然概况
供试材料共 49份 , 分别采自内蒙 、 新疆 、青
海 、 宁夏 、 西藏 、云南 、 祁连山等不同地区 (见
表 1)。
试验小区位于中国农业科学院草原研究所锡
林郭勒盟太仆寺旗科学试验基地 , 海拔 1 400m,
属中温带亚干旱大陆性气候 , 该试验地为典型半
干旱草原区 , 土壤为淡栗钙土 , 土层较厚 , 土壤
肥力一般 , 周边草地植被以针茅 、 羊草 、冷蒿为
建群种和优势种 , 试验区无灌溉条件。
1.2　方法
1.2.1　种质鉴定
表 1　试验材料来源及鉴定结果
Tab.1　ThesourcesofdiferentmaterialsofElymus
鉴定种名 编号 来源 生境 地理位置 海拔
species code sources habitats latitude longitude altitude/m　
老芒麦 内蒙阿盟贺兰山北寺 山坡 不详 2120
Elymussibiricus NMS1 Amenghelanmountain, InnerMengolia mountainslope unknown
老芒麦 内蒙阿盟贺兰山哈拉乌沟 不详 不详 2171
E.sibiricus NMS2 Amenghelanmountain, InnerMengolia unknown unknown
老芒麦 内蒙阿盟贺兰山南寺 山间坡地 N38。 41′E105。 48′ 2074
E.sibiricus NMS3 Amenghelanmountain, InnerMengolia mountainslope 不详
老芒麦 内蒙古阿盟贺兰哈拉乌沟 山间 不详 2120
E.sibiricus NMS4 Amenghelanmountain, InnerMengolia amongthemountains unknown
老芒麦 宁夏隆德县六盘山 不详 不详 2286
E.sibiricus NXS1 Longdecountyliupanshan, Ningxia unknown unknown
垂穗披碱草 宁夏隆德县六盘山 不详 不详 2286
Elymusnutans NXN1 Longdecountyliupanshan, Ningxia unknown unknown
垂穗披碱草 祁连山 公路边 不详 不详
E.nutans QLN1 Qilianmountain besidethehighway unknown unknown
垂穗披碱草 祁连山 公路边 不详 不详
E.nutans QLN2 Qilianmountain besidethehighway unknown unknown
垂穗披碱草 祁连山 公路边 不详 不详
E.nutans QLN3 Qilianmountain besidethehighway unknown unknown
垂穗披碱草 祁连山 公路边 不详 不详
E.nutans QLN4 Qilianmountain besidethehighway unknown unknown
151第 2期　　　　　　卢红双 , 等:披碱草属穗型下垂类种质的形态学鉴定及其聚类分析
续表
鉴定种名 编号 来源 生境 地理位置 海拔
species code sources habitats latitude longitude altitude/m　
垂穗披碱草 祁连山 公路边 不详 不详
E.nutans QLN5 Qilianmountain besidethehighway unknown unknown
垂穗披碱草 祁连山南 不详 N38°12′E100°56′ 2715
E.nutans QLN6 thesouthofQilianmountain unknown
短芒披碱草 祁连山南 不详 N38°12′E100°56′ 2715
Elymus.breviaristatus QLB1 thesouthofQilianmountain unknown
垂穗披碱草 祁连山南 不详 N38°12′E100°56′ 2715
E.nutans QLN7 thesouthofQilianmountain unknown
垂穗披碱草 祁连山南 (青海界边) 公路边 N37°14′E101°29′ 2824
E.nutans QLN8 BesidetheborderlineofQinhaiprovince besidethehighway
老芒麦 祁连山南 (青海界边) 公路边 N37°14′E101°29′ 2824
E.sibiricus QLS1 besidetheborderlineofQinhaiprovince besidethehighway
垂穗披碱草 青海湖边 湖公路边 N36°33′E101°33′ 3250
E.nutans QHN1 besidetheQinghaiLake highwaysidealongthelake
垂穗披碱草 青海湖边 湖公路边 N36°23′E101°33′ 3212
E.nutans QHN2 besidetheQinghaiLake highwaysidealongthelake
垂穗披碱草 青海湖边 湖公路边 N36°33′E100°38′ 3212
E.nutans QHN3 besidetheQinghaiLake highwaysidealongthelake
垂穗披碱草 青海西宁 -湟中县 公路边 N36°23′E101°33′ 2900
E.nutans QHN4 Xining-Huangzhongcounty, Qinghai besidethehighway
垂穗披碱草 青海西宁 -湟中县 公路边 N36°23′E101°33′ 2900
E.nutans QHN5 Xining-Huangzhongcounty, Qinghai besidethehighway
垂穗披碱草 青海西宁塔尔寺 山坡 不详 不详
E.nutans QHN6 Taersi, XiningcountyQinghai mountainslope unknown unknown
垂穗披碱草 西藏当雄县喊杠乡苏热村 农田旁路边 N29°58. 45′E90°4.50′ 4024
E.nutans XZN1 Dangxiongcounty, Tibet roadsidealongthefield
老芒麦 西藏当雄县喊杠乡苏热村 农田旁 、 路边 N29°58. 45′E90°4.50′ 4024
E.sibiricus XZS1 Dangxiongcounty, Tibet roadsidealongthefield
老芒麦 西藏拉萨市曼竹工卡县哲西卡乡 农田旁 、 路边 N29° 43. 74′ E91°
59. 27′ 4065E.sibiricus XZS2 Lhasacity, Tibet roadsidealongthefield
老芒麦 西藏拉萨市曼竹工卡县哲西卡乡 农田旁 、 路边 N29° 43. 74′ E91°
59. 27′ 4065E.sibiricus XZS3 Lhasacity, Tibet roadsidealongthefield
垂穗披碱草 西藏那曲地区索县 山坡 、 路边 N31° 51. 83′ E93°
48. 05′ 4081E.nutans XZN2 Naqu, Tibet mountainslope, roadside
老芒麦 西藏日喀则东 65公里处 山坡 、 路边 N29° 20. 21′ E89°
30. 13′ 3739E.sibiricus XZS4 65milestotheeastofRikeza, Tibet mountainslope, roadside
老芒麦 西藏日喀则东 65公里处 山坡 、 路边 N29° 20. 21′ E89°
30. 13′ 4316E.sibiricus XZN3 65milestotheeastofRikeza, Tibet mountainslope, roadside
老芒麦 西藏日喀则东 65公里处 山坡 、 路边 N29° 20. 21′ E89°
30. 13′ 4316E.sibiricus XZN4 65milestotheeastofRikeza, Tibet mountainslope, roadside
老芒麦 西藏那曲岗多村 高寒草甸 N32°30′E93°15′ 4516
E.sibiricus XZN5 NaqugangduvillageTibet Alpinemeadow
老芒麦 新疆阿勒泰市富蕴县可可托里 河边 N47°12′E89°50′ 1195
E.sibiricus XJS1 Alataicity, Sinkiang riverside
老芒麦 新疆博乐市精河县 荒漠草原水渠边 N44°32′E82°53′ 386
E.sibiricus XJS2 Jinghecounty, Sinkiang desertmeadow, ditchside
老芒麦 新疆博州塞里木湖北边小乌鲁特 山地草原 N44°44′E81°08′ 2184
E.sibiricus XJS3 Bozhoucity, Sinkiang Mountaingrassland
老芒麦 新疆博州温泉县西阿拉套山口 苜蓿地边 N44°58′E80°54′ 1427
E.sibiricus XJS4 Bozhoucity, Sinkiang Fieldsideofmedicargo
老芒麦 新疆尼勒克县尼勒克河边 山地草甸草原 N43°42′E83°39′ 1761
E.sibiricus XJS5 Nilekecounty, Sinkiang Mountainmeadow
152 云南农业大学学报 　　　　　　　　　　　　　　第 23卷
续表
鉴定种名 编号 来源 生境 地理位置 海拔
species code sources habitats latitude longitude altitude/m
老芒麦 新疆尼勒克县农四师 79团 山地草原的路边 N43°46′E83°13′ 1778
E.sibiricus XJS6 Nilekecounty, Sinkiang Roadsideofmountaingrassland
老芒麦 新疆尼勒克县乔尔玛 河谷 N43°39′E84°21′ 2328
E.sibiricus XJS7 NilekecountySinkiang Rivervalley
老芒麦 新疆尼勒克县乔尔玛 河谷 N43°39′E84°21′ 2328
E.sibiricus XJS8 NilekecountySinkiang Rivervalley
老芒麦 新疆沙湾县西戈壁镇五道村 山地草原 、 沟谷 N43°56′E85°52′ 1086
E.sibiricus XJS9 Shawancounty, Sinkiang Mountaingrassland
老芒麦 新疆沙湾县紫泥泉水沟保护区 山地草原 、 沟谷 N43°56′E85°52′ 1086
E.sibiricus XJS10 Shawancounty, Sinkiang Mountaingrassland
老芒麦 新疆伊犁特克斯县城北种牛场 人工草地 (红豆草) N42°57′E81°38′ 1298
E.sibiricus XJS11 Yili, Sinkiang Pasture
老芒麦 新疆伊犁昭苏县 -查布察尔县 山地草原 N43°14′E81°05′ 不详
E.sibiricus XJS12 Yili, Sinkiang Mountaingrassland unknown
老芒麦 新疆伊犁昭苏县城北 山地草甸草原 N43°13′E81°06′ 2233
E.sibiricus XJS13 Yili, Sinkiang Mountainmeadow
老芒麦 新疆伊犁昭苏县城北约 10公里 路边 N43°11′E81°07′ 1984
E.sibiricus XJN1 thenorthofZhaosucounty, Sinkiang Roadside
老芒麦 新疆伊犁昭苏县城西南约 20公里 农田路边 N43°06′E81°03′ 1768
E.sibiricus XJS14 southwestofZhaosucounty, Sinkiang Roadsideoffield
老芒麦 云南省中甸桥头镇 公路边 、 山坡 不详 2056
E.sibiricus YNS1 ZhongdianQiaotouTown, Yunnan Besidethehighway unknown
垂穗披碱草 中国农科院畜牧所 不详 不详 不详
E.nutans ZXN1 InstituteofAnimalScience, CAAS Unknown unknown unknown
垂穗披碱草 中国农科院畜牧所 不详 不详 不详
E.nutans ZXN2 InstituteofAnimalScience, CAAS Unknown unknown unknown
　　将不同地区采集的野生种质材料在试验区进行
栽培试验 , 每份材料小区面积为 2 ×5=10m2 , 播
种时间为 7月中旬 。在播种后第 2年植株成熟期
采集标本 , 利用传统的分类方法 , 根据中国植物
志 、地方植物志 、 植物图鉴等工具书的检索表和
详细描述进行鉴定 , 将有争议的居群标本送于禾
本科分类专家 , 由分类专家根据其多方面的知识
经验最后确定种名。
1.2.2　表型性状的测定
在植株成熟期 , 对每份材料的株高 、 穗长 、
穗宽 、 穗节数 、 每穗轴节小穗数 、每小穗小花数 、
穗轴第一节间长 、 小穗长 、 小穗宽 、 旗叶长 、 旗
叶宽 、 倒二叶长 、倒二叶宽 、 旗叶至穗基部长度 、
旗叶鞘长 、 叶片数 、 外稃长 、 外稃芒长 、 内稃长 、
颖长 、 颖宽 、颖芒长 、是否具小穗柄 、 内稃先端
形状 、 茎基部叶鞘是否具柔毛等 25个形态学指标
进行了观测 , 每份材料随机取样 10株进行测量 。
1.2.3　质量性状赋值
小穗数在测量过程中 , 每穗轴节小穗数是针
对整个花序从下至上来观测 , 以质量性状处理 ,
分 4个等级 , 每穗轴节小穗数为 1 ～ 2赋值为 1,
1 ～ 3赋值为 2, 1 ～ 4赋值为 3, 1 ～ 5赋值为 4。
内稃先端形状分两级:1截平或钝圆 、 2两裂
或具小缺刻 。
叶鞘绒毛分级分两级:1植株根出或基部叶
鞘具柔毛 、 2光滑无毛 。
小穗柄分两级:1有或无 (以整个花序的观
测为标准)、 2无。
1.3　数据计算和统计处理
以上述各形态学指标作为原始数据 , 应用统计
学的方法 , 对所观测的 25个形态学指标进行了主成
分分析 , 并利用主成分分析中得出的贡献率较大的
15个指标对 49个居群进行了聚类分析。以上各类分
析在 Excel(Ofice2000)和 SPSS11.5软件中完成。
153第 2期　　　　　　卢红双 , 等:披碱草属穗型下垂类种质的形态学鉴定及其聚类分析
2　结果与分析
2.1　种质鉴定
根据植物志的描述和实际鉴定结果 , 49份材
料中有 25份属于老芒麦 , 23份属于垂穗披碱草 ,
1份短芒披碱草。在笔者鉴定标本时 , 发现老芒
麦的穗状花序有时紧密排列 , 颖先端的短芒也会
变为芒尖 , 这与 1994年卢宝荣的观察是一致
的 [ 13] 。另外 , 由于环境条件的变化 , 其株高 、 叶
长 、穗长等数量性状也有差异;垂穗披碱草在条
件良好的环境中也会变得植株高大 、花序较长 ,
有的颖片也会变为披针形 , 小穗并不偏于穗轴一
侧生长 。老芒麦的许多数量性状在实际测量过程
中也远远超出了植物志记载数据的范围 。同一居
群内不同个体之间在形态学特征上的变异也十分
明显 , 例如居群 YNS1, 居群内部个体的花序形状
由原来的穗状花序变为圆锥状 , 在穗基部出现分
枝 , 这种现象前人曾有过报道[ 14] 。花序形态上的
变异与郭本兆关于小麦族的穗状花序是由雀麦族
的圆锥花序演化而来 、在变异条件下也可发生返
祖现象的研究相一致 [ 15] , 本文研究结果又为这一
推论增加了新的证据。另外值得提出的是 , 老芒
麦和垂穗披碱草在形态描述上都是通常每穗轴节
具两个小穗 , 有时基部和上部各节仅具一枚小穗 ,
但在我们的观察中 , 这两个种的许多居群中的个
体在穗基部节上出现 3 ～ 4甚至 5个小穗的现象。
如果按照传统的分类系统 , 许多居群都能够从中
定名出新的变种 , 因为其形态变异远远超出了对
这些种的描述 , 但是 , 建立新的分类单元可能是
没有意义的 , 因为事实上这仅仅是共享一个基因
库的居群内不同个体间的基因型差异而已 , 那么
划分新变种就值得商榷 , 因此 , 以居群为单位进
行种质资源的收集 、 评价 、保存以及种下分类群
或生态型研究具有重要科学意义和实用价值 。
2.2　主成分分析
图 1给出了主成分分析结果的碎石图 (Scree
Plot), 显示了主成分分析中特征根的变化情况 ,
前 5个主成分能够概括原始数据的绝大部分信息 。
表 2反映了在所测定的 25个形态指标中各主成分
(component)的得分方差 (Total%), 即相关系
数矩阵的各个特征值 (Eigenvalue)、 方差贡献率
(ofVariance%)和累积方差贡献率 (Cumula-
tive)。据此选取前 5个主成分就可反应总信息量
的 78.93%, 特征值总和为 19.73。表 3列出了 5
个主成分中每个指标的载荷系数 , 即特征向量 。
通过各形态指标在主成分中系数的大小 , 确定它
们在形态分化中的作用大小和方向 。同时 , 由于
各主成分之间彼此独立 , 5个主成分反应了 5种
不同组合的形态类型 , 它们分别来自 15个不同的
指标 (表 3中以＊标出), 由此可以看出 , 穗长 、
穗节数 、 旗叶长 、 旗叶宽 、 倒二叶宽 、 外稃长 、
颖芒长 、小穗柄 、内稃先端形状 、 株高 、小穗数 、
旗叶鞘长 、 穗宽 、颖宽 、 穗轴第一节间长等 15个
特征是这些种质材料形态分化的主要指标。
表 2　形态性状主成分分析的特征向量和贡献率
Tab.2　Eigenvalueandpontributivepercentageofprincipalcomponentsanalysisofmorphologicalcharacteristics
主成分序号
component
初始特征根 initialeigenvalues
得分方差
total
方差贡献率
ofvariance/%
累计方差贡献率
cumulative/%
主成分提取结果 extractionsumsofsquaredloadings
得分方差
total
方差贡献率
ofvariance/%
累计方差贡献率
cumulative/%
1 11.979 4 47.917 4 47.917 4 11.979 4 47.917 4 47.917 4
2 3.150 4 12.601 5 60.518 9 3.150 4 12.601 5 60.518 9
3 1.964 7 7.858 7 68.377 5 1.964 7 7.858 7 68.377 5
4 1.437 2 5.748 9 74.126 5 1.437 2 5.748 9 74.126 5
5 1.200 6 4.802 4 78.928 9 1.200 6 4.802 4 78.928 9
6 0.960 2 3.840 8 82.769 7
154 云南农业大学学报 　　　　　　　　　　　　　　第 23卷
续表
主成分序号
component
初始特征根 initialeigenvalues
得分方差
total
方差贡献率
ofvariance/%
累计方差贡献率
cumulative/%
主成分提取结果 extractionsumsofsquaredloadings
得分方差
total
方差贡献率
ofvariance/%
累计方差贡献率
cumulative/%
7 0.775 0 3.100 0 85.869 7
8 0.531 8 2.127 2 87.996 9
9 0.503 2 2.012 9 90.009 8
10 0.421 7 1.686 8 91.696 6
11 0.393 5 1.574 1 93.270 6
12 0.367 9 1.471 6 94.742 3
13 0.243 8 0.975 0 95.717 3
14 0.223 6 0.894 5 96.611 8
15 0.180 4 0.721 4 97.333 2
16 0.156 2 0.624 7 97.957 8
17 0.107 2 0.428 7 98.386 6
18 0.091 1 0.364 4 98.751 0
19 0.075 8 0.303 4 99.054 4
20 0.064 4 0.257 4 99.311 8
21 0.061 2 0.244 9 99.556 7
22 0.056 1 0.224 3 99.781 1
23 0.028 0 0.112 0 99.893 1
24 0.015 0 0.060 2 99.953 3
25 0.011 7 0.046 7 100.000 0
表 3　各形态特征的主成分分析矩阵
Tab.3　Matrixofprincipalcomponentanalysisofmorphologicalcharacteristics
指标 indices 主成分 components
1 2 3 4 5
＊株高 heigthofplant 0.175 0 0.600 0 0.468 9 0.393 1 -0.205 6
＊穗长 lengthofspike 0.885 1 0.056 1 0.220 9 -0.054 6 0.183 4
＊穗宽 widthofspike 0.256 4 0.244 5 -0.735 2 0.203 0 0.291 8
＊穗节数 pitchnumberofspike 0.837 9 -0.247 4 0.192 0 0.149 9 0.078 5
＊小穗数 numberofspikelet -0.460 8 0.696 2 -0.246 6 -0.020 5 -0.266 1
＊小花数 numberofflorets 0.708 1 0.370 2 -0.205 7 -0.096 9 -0.048 7
穗轴第一节间长 lengthofthefristnodeofaxleoftheear 0.055 5 0.395 6 0.441 0 -0.118 8 0.618 6
＊小穗长 lengthofspikelet 0.547 1 0.507 6 0.285 0 -0.381 7 0.111 3
小穗宽 widthofspikelet 0.685 9 0.378 1 -0.353 5 0.066 1 -0.166 0
＊旗叶长 lengthofflagleaf 0.800 2 0.024 4 -0.298 1 0.334 3 0.147 7
＊旗叶宽 widthofflagleaf 0.848 0 0.150 6 -0.203 0 0.177 9 0.150 3
倒二叶长 lengthofthesecendleaffrombotom 0.783 5 0.210 8 -0.144 4 0.269 6 0.146 6
＊倒二叶宽 widthofthesecendleaffrombottom 0.851 4 0.227 3 -0.096 8 0.071 7 0.199 9
旗叶至穗基部长度 distancebetweenflagleafandear -0.567 2 0.555 8 0.274 6 0.164 5 -0.202 0
＊旗叶鞘长 vaginaofflagleaflength 0.244 0 0.767 8 0.133 2 -0.165 8 -0.132 8
叶片数 numberofleafperplant 0.687 4 -0.373 7 0.446 4 0.115 5 0.072 1
＊外稃长 lengthoflemma 0.906 4 -0.032 8 -0.018 3 -0.223 5 -0.018 1
外稃芒长 awnlengthoflemma 0.684 3 0.208 9 -0.023 7 -0.379 0 0.044 3
内稃长 lengthofPalea 0.714 4 0.002 9 0.035 2 -0.086 6 -0.304 0
颖长 lengthofglume 0.793 5 0.020 4 0.228 8 -0.131 0 -0.012 4
颖宽 widthofglume 0.450 8 0.035 1 0.288 9 0.658 6 -0.194 1
＊颖芒长 lengthofglumeawn 0.888 8 -0.186 0 0.047 4 0.008 2 -0.121 2
＊小穗柄 spikeletpetiole 0.829 8 -0.433 1 0.035 9 -0.032 7 -0.103 3
＊内稃先端形状 shapeofthetopofpalea 0.854 9 -0.236 8 -0.007 2 -0.033 4 -0.296 5
叶鞘是否具毛 hairsofvagina -0.718 8 0.072 0 0.143 2 0.314 2 0.349 7
155第 2期　　　　　　卢红双 , 等:披碱草属穗型下垂类种质的形态学鉴定及其聚类分析
2.3　系统聚类分析
根据欧式距离 (EuclideanDistance)计算居
群间的遗传距离 , 采用离差平方和聚类方法
(Wardsmethod), 得到 49个居群的系统聚类树状
图 (图 2)。由图 2可以看出 , 以欧式距离等于 6
为尺度可以把 49个居群分为 3大类群 , 其中具有
叶鞘光滑无毛和内稃先端两裂特征的 21个老芒麦
居群聚为一类;具有内稃先端截平或钝圆 、根出
或基部叶鞘具毛 , 小穗排列紧密的 15个垂穗披碱
草居群 、短芒披碱草居群聚为一类;另一类在图
中位于中间位置 , 是在性状上有交叉的老芒麦和
垂穗披碱草居群 。聚类结果与形态鉴定结果相一
致 , 并且与地理环境具有很大的相关性 。一般说
来 , 采自同一地区的同种居群聚在一起 , 但也有
中间类型。短芒披碱草居群与垂穗披碱草聚为一
类 , 主要是因为外稃芒的长短没有作为区别这些
居群的主要特征 , 但根据各居群外稃芒长的平均
值 , 很明显的可以区分这两个种。与垂穗披碱草
各居群比较 , 外稃芒长最短的也在 12 mm以上 ,
而短芒披碱草的外稃芒长只有 2.45 mm, 这一聚
类结果与中国植物志描述有些出入 , 短芒披碱草
与老芒麦除芒的长短可以区分外 , 其它特征较为
相似 , 但聚类结果显示唯一的短芒披碱草居群与
垂穗披碱草比较 , 比与老芒麦具有更近的亲缘关
系 , 这与垂穗披碱草和短芒披碱草都是六倍体
(2n=42), 且染色体组型 (都为 SSHHYY染色体
组)相同的结果更接近 。没有明显区分开的 11
个居群中 , 来自西藏的有 8个居群 , 它们具有较
为相似的特征 , 而且全部生长在海拔 4 000m以
上的环境中 , 形态变异较大 , 尤其是 XZS2,
XZN1, XZN2几个居群的不同个体均有花序分枝
现象发生。
156 云南农业大学学报 　　　　　　　　　　　　　　第 23卷
　　以欧式距离等于 2.5为尺度可以进一步将 49
个居群划分为 7个类群 。根据形态鉴定结果和 7
个不同的组合 (中间有交叉类型), 可以将老芒
麦划分为 4种不同的生态型 , 第 Ⅰ类 (SⅠ )为
小穗在穗轴上排列较为疏松 , 每穗轴节具 2个小
穗 , 茎基部叶鞘无毛 , 内稃先端两裂 , 株高 、 穗
长等数量性状居中的典型老芒麦 , 这些居群与植
物志上对老芒麦的描述基本一致;第 Ⅱ类 (SⅡ)
为植株高大 , 花序粗壮 , 小穗在穗轴排列紧密 ,
每小穗具有较多的小花数 、 每穗轴节具 2个小穗 ,
茎基部叶鞘无毛 , 内稃先端两裂的粗壮型多花老
芒麦 , 与典型老芒麦比较主要是形态指标数量性
状上的不同;第 Ⅲ类 (SⅢ)是花序具有分枝性
状的居群 , 其特点是除花序在穗基部各节出现分
枝外 , 其余形态特征与典型老芒麦一致;第Ⅳ类
(SⅣ)是生长在海拔较高的西藏地区的类型 , 这
类居群一般在性状上与垂穗披碱草有部分交叉 ,
尤其是小穗紧密排列 , 每穗轴节具有较多的小穗
数 , 植株短粗 , 且茎基部叶鞘或根出叶鞘常具柔
毛 , 有时也会出现分枝现象 , 但只有穗轴基部有
较短的分枝 , 外部形态上仍然为穗状花序 , 这类
老芒麦因穗型较宽而与分枝的老芒麦聚在一起。
垂穗披碱草可分为三种生态类型 , 第 Ⅰ类 (NⅠ)
为典型的垂穗披碱草 , 植株细弱 、 每穗轴节着生
两个小穗 , 小穗排列紧密 , 且稍偏于一侧生长 ,
茎基部叶鞘或根出叶鞘常具柔毛;第 Ⅱ类 (NⅡ)
型常具有植株高大 , 内稃先端钝圆或截平 , 小穗
紧密排列于穗轴两侧 , 在穗基部一般会着生 3个
至 3个以上的小穗 , 茎基部常具柔毛 , 尤其是穗
基部着生小穗较多 , 花序较长而与第 Ⅰ类型有差
异;第 Ⅲ类 (NⅢ)为分枝的垂穗披碱草 , 其它
特征与典型的垂穗披碱草比较一致。
3　讨论
生态型是指同一物种内因适应不同生境而表
现出具有一定结构或功能差异的不同类群。这一
概念是瑞典植物学家杜尔松于 1921年提出的 [ 16] 。
他把不同生境中的同种植物移栽到一起 , 结果发
现他们在植株高矮 、 株型曲直 、 叶子厚薄和形状
以及开花迟早等方面所具有的差异稳定不变。他
认为 , 这些差异显示出各自的原生境特点 , 可作
为种内不同的生态类群 , 代表不同的基因型 。种
内分化生态型的原因 , 或物种扩散到新生境 , 或
原生境局部条件改变 。一般来说 , 物种分布越广 ,
特别是分布区内生境差异越大 , 分化出的生态型
就越多;物种系统发育的历史越久 , 分化的机会
就越多。生态型是新种的先驱 。
垂穗披碱草 、 老芒麦分布广泛 , 生境多样 ,
在长期适应和进化的过程中 , 各居群在形态 、生
理 、 生态以及遗传特征方面均产生了趋异 , 由于
这些变异而产生性状交叉 , 使得分类学鉴定很困
难 , 划分不同的生态型对这些种质资源的鉴定和
有效利用具有重要的科学意义。使用形态学特征
鉴定野生种质是最直接 、最简便的基本方法 。但
由于表型和基因型之间存在着基因表达 、 调控 、
个体发育等复杂的中间环节 , 表型上的差异又很
容易受环境影响 , 因此仅仅根据形态学鉴定种质
仍然存在许多局限性 。在实际工作中人为因素的
影响较大 , 分类界限仍然有交叉和分歧 。因此 ,
建议对形态学性状比较相似的种 , 尤其是对不同
来源的野生种质进行分类学鉴定时 , 应有在分子
水平上和细胞学水平上的证据 。许多研究记载 ,
老芒麦属于四倍体 , 仅有 SSYY两套染色体组 ,
而垂穗披碱草是异源六倍体植物 , 具有 SSHHYY
的染色体组型 , 这在分类学上具有非常重要的意
义 , 应成为这两个种分种界限的依据。
[参考文献 ]
[ 1] 郭本兆.中 国植物志 [ M] .北京:科 学出版
社 , 1987.
[ 2] 徐柱.中国禾 草属志 [ M] .内 蒙古人民出版
社 , 1997.
[ 3] 周永红 , 郑有良.10种披碱草属植物的 RAPD分析
及其系统学意义 [ J] .植物分类学报. 1990, 37
(5):425-432.
[ 4] LǒVEA.ConspectusoftheTriticeae[ J] .FeddesRe-
port, 1984, 95:425-521.
[ 5] DEWEYDR.Thegenomesystemofclassificationasa
guidetointergenerichydirdzationwiththeperennialtrit-
iceae[ A] .in:GustafsonJPed.Genemanipulation
inplantinprovement[ C] .NewYork:Plenum, 1984.
[ 6] 卢宝荣.披碱草属与大麦属系统关系的研究 [ M] .
植物分类学报 , 1997, 35 (3):193-207.
(下转第 161页)
157第 2期　　　　　　卢红双 , 等:披碱草属穗型下垂类种质的形态学鉴定及其聚类分析
检测外源基因整合的方法 , 该法首先对被检材料
进行基因的 PCR扩增 , 然后再用目的基因的同源
探针与扩增的基因片段进行杂交。国内已有多篇
文献报道利用 PCR-Southern进行转基因植株的验
证 [ 11, 12] , 一般来说 , Southern杂交需要的样品量
较大 (5 ～ 15μgDNA), 此外 , 对模板 DNA纯度
要求也较高 , 在转化材料少 , 又需极早作出检测
的情况 , PCR-Southern为外源基因整合的检测提
供了极大的便利 。
[参考文献 ]
[ 1] 陈玉辉 , 许向阳 , 李景富.转基因技术在番茄育种
上的应用 [ J] .分子植物育种 , 2004, 2 (1):133
-138.
[ 2] 余诞年 , 吴定华 , 陈竹君.番茄遗传学 [ M] .长
沙:湖南科技出版社 , 1999.
[ 3] BALLICORAMA, IGLESIASAA, PREISSJ.ADP-
glucosepyrophosphorylase:aregulatoryenzymeforplant
starchsynthesis[ J] .PhotosynthesisResearch, 2004,
79:1-24.
[ 4] ROBINSONNL, HEWITTJD, BENNETTAB.Sink
metabolismintomatofruitI.Developmentalchangesin
carbohydratemetabolizingenzymes[ J] .PlantPhysiol,
1988, 87:727-730.
[ 5] SCHAFFERAA, LEVINI, OGUZI, etal..ADPglu-
cosepyrophosphorylaseactivityandstarchaccumulation
inimmaturetomatofruit:theefectofaLycopersicon
hirsutum-derivedintrogressionencodingforthelargesub-
unit[ J] .PlantSci, 2000, 152:135-144.
[ 6] KLANNEM, HALLB, BENNETTAB.Antisenseacid
invertase(TIV1)genealterssolublesugarcomposition
andsizeintransgenictomatofruit[ J] .PlantPhysiol,
1996, 12:1321-1330.
[ 7] FRIDMANE, PLEBANT, ZAMIRD.Arecombination
hotspotdelimitsawild-speciesquantitivetraitlocusfor
tomatosugarcontentto484 bpwithinaninvertasegene
[ J] .ProcNatlAcadSciUSA, 2000, 97: 4718
-4723.
[ 8] 潘秋红 , 张大鹏.植物酸性转化酶基因及其表达调
控 [ J] .植物学通报 , 2005, (2):3-11.
[ 9] KLANN E M, HALL B.Antisenseacidinvertase
(TIV1)genealterssoluablesugarcompositionandsize
intomatofruit[ J] .PlantPhysiol., 1996, 112 (3):
1321-1330.
[ 10] 王关林 , 方宏筠.植物基因工程 [ M] .北京:科
学出版社 , 2002.
[ 11] 张扬勇 , 李汉霞 , 叶志彪 , 等.农杆菌介导 GNA基
因转化菜薹 [ J] .园艺学报 , 2003, (4):97-99.
[ 12] 李贞霞 , 张兴国.魔芋的遗传转化研究 [ J] .园艺
学报 , 2006, (2):192-194.
(上接第 157页)
[ 7] ZHOUYH, ZHENGYL, YANJL.Relationshipsa-
mongspeciesofHystrixMoenchandElymusL.assessed
byRAPDs[ J] .GeneticResourcesandCropEvolution,
2000, 47:191-196.
[ 8] LUBR.BiosystmeaticinvestigationofAsiaticwheatgrass-
ElymusL.(TriticeaePoaceae) [ J] .Alnarp, Sweden,
1993, 1-57.
[ 9] AGAFONOYA, BAUMV, BAILEYBR, etal..Dif-
ferentationintheElymusDahuricuccomplex(Poaceae):
evidencefrom grainproteins, DNA, andcrossability
[ J] .Hereditas, 2001, 135:277-289.
[ 10] 吴征镒 , 陈书坤.云南植物志(9)[ M] .北京:科
学出版社 , 2003.
[ 11] 杨锡林.内蒙古植物志 [ M] .内蒙:内蒙古人民出
版社 , 1979.
[ 12] 卢宝荣.E.Nutans和 E.sibiricus, E.burchanbuddae
的形态学鉴定及其染色体组亲缘关系的研究 [ J] .
植物分类学报 , 1994, 32 (6):504-513.
[ 13] 张正茂 , 王睿辉 , 李立会 , 等.陕西 、 宁夏部分地
区小麦族植物资源调查 、 收集与分类鉴定 [ J] .植
物遗传资源学报 , 2003, 4 (4):302-305.
[ 14] 郭本兆 , 王世金 , 李健华.我国小麦族的形态演化
与分类 、 分布的研究 [ J] .植物分类学报.1985,
23 (3):161-169.
[ 15] JEFFREYCJ.AnIntroductiontoPlantTaxonnmy,
(2ndEdition) [ M] .London:CambridgeUniversity
Press, 1982.
161第 2期　　　　　　　　　　　杨正安 , 等:AGPase反义基因转化番茄研究