全 文 ：广西大明山刨花润楠种群结构
及其分布格局研究
朱宏光， 杨 柳， 温远光， 李晓琼， 叶 铎， 周晓果
（广西大学林学院，广西 南宁 530004）
摘 要：为了解刨花润楠在自然分布状态下的种群结构及其分布特性，为其野生资源保护和人工造林提
供理论参考，在广西大明山自然保护区设置 3.2 hm2固定大样地，通过野外监测调查，运用林木径级结构代表
年龄结构法，对大明山山地常绿阔叶林中刨花润楠的种群结构、空间分布格局及其动态等进行分析。 结果显
示：大明山自然保护区刨花润楠种群的各级分布结构整体上呈“L”型，种群中Ⅰ级幼树和Ⅱ级小树的个体数分
别占 47.75%和 39.45%，92.4%的个体高度在 10 m 以下；种群的 Deevey 存活曲线接近于Ⅱ型，表明种群在不同
生长阶段中表现出相近一致的死亡消失率；种群的总体空间分布格局为聚集分布型，并具有从早期生长阶段
的聚集分布逐渐转变成后期生长阶段均匀分布的动态特征。 大明山山地常绿阔叶林的刨花润楠种群结构相对
完整，属于增长种群，在自然潜在干扰影响中目前仍处于稳定状态。
关键词：刨花润楠； 种群结构； 分布格局； 大明山； 广西
中图分类号：S718.54+2；Q948.13 文献标识码：A 文章编号：1004-874X（2015）12-0147-05
Structure characteristics and spatial distribution of
Machilus pauhoi population in Damingshan
National Nature Reserve, Guangxi
ZHU Hong-guang， YANG Liu， WEN Yuan-guang，
LI Xiao-qiong， YE Duo， ZHOU Xiao-guo
（College of Forestry， Guangxi University， Nanning 530004，China）
Abstract：To reveal the population structure and distribution of natural Machilus pauhoi, and provide scientific
basis for its conservation of wild resources and reforestation, population structure, spatial pattern and dynamics of M.
pauhoi were investigated in a 3.2 hm2 forest dynamic plot of evergreen broadleaved forest in the Damingshan National
Nature Reserve in south China, using the age structure and survivorship curve. The results indicated that the DBH
size-class structure of M. pauhoi exhibited an L-shaped pattern. The individuals of seeding and sapling represented
47.75% and 39.45% of the total individuals. The tree heights of 92.4% of individuals were below 10 m. The
survivorship curve of M. pauhoi population generally matched a Deevey Type Ⅱ, indicating the same mortality rate
in different size classes. M. pauhoi population showed an aggregated spatial distribution and tended to uniform with
age scale increasing. The results indicated that there was a good regeneration of M. pauhoi across the community.
Intraspecific competition rather than interspecific competition was not severe in a wet and warm habitat in
Damingshan National Nature Reserve, may affect the clustering intensity of different growth periods.
Key words： Machilus pauhoi; population structure; spatial pattern; Damingshan; Guangxi
种群结构及其空间格局是种群生态学研究的
重要内容。 种群分布格局是种群生物学特性对环境
条件长期适应和选择的结果，它不仅是群落结构的
重要特征，也是种群与群落动态和稳定性的重要标
志［1］，分布格局的改变将直接影响群落的演替［2］。 随
着全球气候变化的影响，森林生态系统在应对全球
气候变化中的作用成为共识，有关植物天然种群的
研究已成为当今的热点［3－4］。
收稿日期：2015-04-27
基金项目：国家自然科学基金（30860059）
作者简介：朱宏光（1962-），男，硕士，副研究员，E-mail：
xu980307@163.com
广东农业科学 2015 年第 12期 147
C M Y K
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2015.12.022
刨花润楠（Machilus pauhoi）是樟科润楠属的常
绿树种，主产于我国浙江、江西、湖南、广东、广西、
福建等省区，多生长于海拔 500～800 m、土壤肥沃湿
润的坡谷中［5］。 它不仅是我国珍贵的优良乡土用材
和园林绿化树种，还是制作香料、油料等的优良原
材料。 刨花润楠是我国南方重点发展的优良高产乡
土树种之一，其优良的品质一定程度上具有代替外
来树种桉树的发展潜力［6－7］。 然而，有关刨花润楠的
研究目前大多集中于人工林的苗木培育、木材材质
材性、林分生长规律等方面的研究［5］，对天然林种群
的生长与分布格局特性等的研究尚不多见。
刨花润楠是广西大明山自然保护区中常绿阔
叶林群落的主要建群种之一，据调查，该区域重要
值居前几位的树种为云贵山茉莉 （Huodendron
biaristatum）、罗浮槭（Acer fabri）、栓皮木姜子（Litsea
suberosa）、刨花润楠、天目紫茎（Stewartia gemmata）、
罗浮柿（Diospyros morr isiana）等，刨花润楠居第 4
位［8－9］。我们通过对大明山常绿阔叶林中的刨花润楠
种群结构及其空间分布格局的研究，旨在了解该树
种在自然状态下的种群结构和分布特性，为进一步
的保护和人工造林提供理论参考。
1 材料与方法
1．1 研究区概况
广西大明山自然保护区是 WWF评估认定为中
国 40处具有全球意义的保护区之一， 始建于 1982
年，2003年升格为国家级自然保护区。 保护区位于
广西中南部，地理位置为 23°10′～23°38′N、108°18′～
108°45′E，属南亚热带季风气候区，地带性植被为季
风常绿阔叶林，面积达 64 900 hm2。研究区位于大明
山自然保护区的天坪保护站，居中山地带，年均温
15．1℃，1 月均温 5．8℃，7 月均温 21．9℃， 极端高温
28．6℃，极端低温－6．0℃，年均降水量 2 630 mm。 大
明山的植物物种多样性相当丰富，已知的维管束植
物有 234科 918属 2 374种［10］。
1．2 研究方法
1．2．1 样地设置与调查 样地设定参照巴拿马巴
洛科罗拉多岛（Barro Colorado Island，BCI）热带雨林
大样地的技术规范 ［11］， 根据实地踏查结果于 2009
年在大明山自然保护区天坪保护站橄榄沟设置了
3．2 hm2固定样地。 样地位于大明山保护区的核心
区，海拔 930～1 220 m，植被为山地常绿阔叶林，土
壤为山地黄壤。 采用 RTK、全站仪将 3．2 hm2大样地
划分为 80 个 20 m×20 m 的样方， 样方的 4 个角打
桩作永久标记，然后将每个样方用插值法细分为 16
个 5 m×5 m 的小样方，共 1 280 个小样方。 以每个
小样方为基本调查单位， 对胸径大于 1 cm 的木本
植物进行挂牌并记录相应的种名、胸径、树高、枝下
高等，并记录个体在样方中的纵横坐标以及乔木幼
苗的生长与分布情况。
1．2．2 种群结构的划分 （1）立木龄级（径级）的划
分：有研究表明，相同生境情况下群落立木的龄级
与径级有很好的相关性，可以利用径级替代龄级进
行分级统计分析［12－15］。根据群落调查结果，同时参考
相关划分标准［16－17］，结合样地内刨花润楠种群的分
布情况，将种群立木划分为 5 级：Ⅰ级（幼树），DBH
（胸径）＜2．5 cm；Ⅱ级（小树），2．5 cm≤DBH＜7．5 cm；
Ⅲ级（中树），7．5 cm≤DBH＜25 cm；Ⅳ级（大树），25
cm≤DBH＜50 cm；Ⅴ（超大树），DBH＞50 cm。
（2）树高的划分：以 2 m 为分段，将种群个体的
树高划分为若干级，以树高 H≤2 m为第 2级，2 m＜
H≤4 m 为第 4 级，4 m＜H≤6 m 为第 6 级， 依此类
推进行分级。
1．2．3 空间分布格局的测定 种群分布格局的测
定采用以下 7种方法［4，16－19］：
（1）泊松（Possion）方差 ／均值比率法（扩散系数
法）：C=S2/x。 当时种群分布格局为随机分布，为均匀
分布，为聚集分布。
（2）负二项式分布指数：K=x2/（S2-x）。 当 K>0时
种群分布格局趋向于聚集分布，且 K 值越小，集群
程度越高；当 K<0时种群趋向于均匀分布。
（3）Morisita 分布格局指数 ：I=n×（∑x2-∑x）/
[（∑x）2-∑x]。当 I=1时分布格局为随机分布，I<1为
均匀分布，I>1为聚集分布。
（4）平均拥挤指数：m*=x+x
2
x
-1。m*
种群为聚集分布。
（5）聚块性指数：L=m*/x。 L=1表示种群为随机
分布，L>1表示种群为聚集分布，L<1表示种群为均
匀分布。
（6）丛生指数：Ii=（S2/x）-1。 Ii=0表示种群为随机
分布，Ii>0 表示种群为聚集分布，Ii<0 表示种群为均
匀分布。
（7）Cassie指数：CA=（S2-x）/x。 CA<0时种群为均
匀分布，CA=0 时种群为随机分布，CA>0 时种群为聚
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50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
个
体
占
比
（ %
）
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32
树高级
图 2 刨花润楠种群立木树高级结构
5.0
4.0
3.0
2.0
1.0
0
每
公
顷
株
数
的
自
然
对
数
y=-0.956x+5.6838
R2=0.9148
0.34 1.39 2.63 3.69 4.10
立木径级的自然对数
图 3 刨花润楠种群存活曲线
表 1 大明山刨花润楠种群的生长概况
立木径级
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅴ
平均胸径（cm）
1.4
4.0
12.2
37.3
60.1
平均树高（m）
2.4
3.8
8.4
15.8
17.2
密度（株/hm2）
86.25
71.25
10.63
10.63
1.88
50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
个
体
占
比
（ %
）
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ
立木径级
图 1 刨花润楠种群立木径级结构
集分布。
上述 7种方法中，S2=〔∑x2-（∑x）2/n〕/（n-1），x=
∑x/n，x为每个 5 m×5 m 或 20 m×20 m 样方中的存
活立木个体数，x为样方中存活立木个体的平均数；
n为样地内 5 m×5 m或 20 m×20 m样方总数。
2 结果与分析
2．1 刨花润楠种群结构
表 1 是大明山刨花润楠种群各立木级的基本
生长情况。 统计分析结果表明，大明山自然保护区
刨花润楠种群结构相对比较完整， Ⅰ～Ⅴ立木径级
均有活立木的分布，各级的分布结构整体上呈现为
“L”型（图 1）。 从图 1可以看出，Ⅰ级幼树和Ⅱ级小
树的比例最大，分别占 47．75％和 39．45％；而Ⅲ级中
树、Ⅳ级大树及Ⅴ级超大树则相对较少，分别仅占
5．88％、5．88％、1．04％。
图 2 为研究区域刨花润楠种群立木树高的分
布结构，大体上呈“L”型。 由图 2 可以看出，保护区
刨花润楠种群个体的树高大多数在 10 m 以下、其
比例高达 92．4％， 而树高大于 10 m 的个体仅有
7．4％； 各个树高级中 ，2～4 m 级的比例最大 、达
48．1％，其次是 2 m以下级、达 22．1％。
2．2 刨花润楠种群结构动态
从图 3 可以看出，大明山刨花润楠种群的存活
曲线趋向于Ⅱ型（对角线），表明刨花润楠种群在整
个生长阶段表现出较稳定的死亡消失率，属于比较
稳定的种群。
2．3 刨花润楠种群的分布格局
据 7 种分布格局指数的验证结果 （表 2），不
管是以 5 m×5 m 样方还是以 20 m×20 m 样方为
基本测算单位，最终的统计测算结果均表明大明
山刨花润楠种群整体的分布格局类型为聚集分
布型。
2．4 刨花润楠种群分布格局动态
从表 3可以看出，当以 5 m×5 m 样方面积为统
计分析基本单位时，7种分布格局指数一致显示，大
明山刨花润楠Ⅰ级幼树和Ⅱ级小树的分布格局均
为聚集分布型，Ⅲ级中树、Ⅳ级大树及Ⅴ级超大树
则呈现为均匀分布型；而以 20 m×20 m 样方面积为
基本测算单位时，Ⅰ级幼树、Ⅱ级小树和Ⅲ级中树
的分布格局呈现为聚集分布型，Ⅳ级大树及Ⅴ级超
大树表现为均匀分布型。
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表 3 大明山刨花润楠种群分布格局的动态
样方
5m×5m
20m×20m
径级
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅴ
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅴ
C
1.996/C
1.393/C
0.974/U
0.974/U
0.996/U
2.766/C
2.586/C
1.535/C
0.821/U
0.937/U
K
0.216/C
0.453/C
-1.029/U
-1.029/U
-1.199/U
1.954/C
1.797/C
0.794/C
-2.368/U
-1.185/U
I
5.633/C
3.215/C
0.000/U
0.000/U
0.000/U
1.507/C
1.552/C
2.282/C
0.570/U
0.000/U
m*
1.212/C
0.571/C
0.001/U
0.001/U
0.001/U
5.216/C
4.436/C
0.960/C
0.246/U
0.012/U
L
5.619/C
3.207/C
0.029/U
0.029/U
0.166/U
1.512/C
1.556/C
2.260/C
0.578/U
0.156/U
Ii
0.996/C
0.393/C
-0.026/U
-0.026/U
-0.004/U
1.766/C
1.586/C
0.535/C
-0.179/U
-0.063/U
CA
4.619/C
2.207/C
-0.971/U
-0.971/U
-0.834/U
0.512/C
0.556/C
1.260/C
-0.422/U
-0.844/U
注：C 表示聚集分布，U 表示均匀分布。
分布格局指数/分布格局
表 2 大明山刨花润楠种群总体的分布格局
样方
5m×5m
20m×20m
x
0.452
7.225
S2
0.823
25.113
C
1.823/C
3.476/C
J
0.549/C
2.918/C
I
2.825/C
1.339/C
M*
1.275/C
9.701/C
L
2.823/C
1.343/C
Ii
0.823/C
2.476/C
CA
1.823/C
0.343/C
注：C 表示聚集分布。
分布格局指数/分布格局
3 结论与讨论
种群的年龄（大小）结构和空间格局受到树种
生态学特性、种群自疏作用、种子散布特点等因素
的影响 ［20］，在自然状态下种群表现为聚集分布、随
机分布和均匀分布，但以聚集分布较常见，而随机
分布、均匀分布则很少出现［21］。 本研究结果表明，大
明山刨花润楠种群总体的空间分布格局为聚集分
布型 ， 与海南岛尖峰岭的卵叶樟 （Cinnamomum
rigidissimum）、 广西大明山的格木 （Erythrophleum
fordii）等种群的分布格局相类似［4，16］。 刨花润楠的果
实为单核浆果，其种子传播以重力传播为主，除少
量受动物散布到较远处外，大多数种子的传播距离
受限于母树周围。 调查发现，其幼苗、小树主要集中
分布在母树周围， 尽管受种群自疏作用的影响，随
着种群的演替又造成一定的个体死亡，但仍改变不
了刨花润楠种群总体成聚集分布的格局。
种群存活曲线可以反映种群的生态特性及其
适应环境的策略。 研究表明，存活曲线有 3种类型，
其中Ⅰ型为凸型曲线，其特点是种群早期的个体存
活率高，随着种群龄级的增长个体死亡消失率增高
而导致个体数量急剧减少 ； Ⅱ型为直线或对角
线，该型种群在整个生长阶段表现出相近一致的
死亡消失率；Ⅲ型是凹型曲线，与Ⅰ型相反，种群
早期个体的死亡率高，而晚期个体的死亡消失率
较低 ［4，19，22］。 本研究结果表明，大明山刨花润楠种群
的存活曲线接近于Ⅱ型，这与大明山天然分布的云
贵山茉莉种群（Ⅰ型）与格木种群（Ⅲ型）不同 ［4，13］，
与山核桃（Juglans mandshurica）、白桂木（Artocarpus
hypargyrens）的种群存活曲线相似［14，23］。 这一结果说
明刨花润楠属于中性树种，将其用于大规模造林可
形成长期稳定的群落。
植物种群分布格局是动态的，各阶段的分布类
型具有随时间变化而变化的特点［16－18］。 分布格局的
研究不仅可以给种群结构予以定量的描述，同时还
可以了解种群及群落的动态变化规律［21］。 本研究结
果表明，大明山刨花润楠种群早期生长阶段的分布
格局呈现为聚集分布型，与分布于粤北中亚热带次
生常绿阔叶林的刨花润楠种群的分布格局相类似，
并具有从早期生长阶段的聚集分布逐渐转变成后
期生长阶段均匀分布的动态特征，尽管两地的中期
阶段有些小差异，但与海南尖峰岭分布的卵叶樟及
粤北中亚热带次生常绿阔叶林的华润楠种群从早
期的聚集分布转变为最后的随机分布有所不同［16－17］。
根据刨花润楠的这一特点，在人工造林时，可以按
均匀分布方式进行配置。
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（责任编辑 邹移光）
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