全 文 ：第27卷 第3期 浙 江 林 业 科 技 Vol. 27 No.3
2 0 0 7年 5月 JOUR. OF ZHEJIANG FOR. SCI. & TECH. May, 2 0 0 7

文章编号：1001-3776（2007）03-0001-07

峨参无性萌芽构件的空间格局研究及环境解释

李伟成 1，盛海燕 2
（1. 国家林业局竹子研究开发中心，浙江 杭州 310012；2. 浙江省杭州市环境保护科学研究院，浙江 杭州 310005）

摘要：用 Ward 聚类法按不同的群落环境类型将峨参的群落类型划分成 4 类；萌芽在所有区组都为集群分布，且
所有样地中 0.002区组、个别样地的其他区组（0.005和 0.01）符合理论拟合随机分布，在环境和自身生物学特性
上得到了解释。峨参萌芽构件的空间格局对群落环境有强烈的响应：典范对应分析（CCA）累积解释环境量为
64.7%，发现峨参在群落尺度上或更小范围内应以光照条件和腐殖质层厚度（养分）为主。
关键词：峨参；空间分布格局；萌芽；克隆植物；典范对应分析
中图分类号：S567.5+3 文献标识码：A

克隆植物种群的构件结构理论、方法和实验研究十分广泛[6]。植物种群空间分布格局是植物种群生物学特
征对环境条件长期适应和选择的结果，研究克隆植物的种群空间格局是研究种群和群落特征、种群间相互作用
及种群与环境关系的重要手段之一。克隆植物能通过权衡活动性与局部持久性来缓解和制约对物种共存的抑制，
以此强烈地影响着植物群落的空间格局与竞争关系[4]。目前，对丛生克隆植物的萌芽构件空间分布格局研究报
道较少。
峨参（Anthriscus sylvestris）分布于我国亚热带、温带省份（长江流域和新疆、内蒙古一带）以及欧洲和北美
洲的温带地区，是欧亚大陆广布种，典型的丛生克隆植物；Klinkhamer认为是 2年生植物，但严格地说峨参是一
次性开花的多年生伞形科植物，在不良的环境下一部分峨参在第 2 年不进行有性繁殖，在储备了充足的营养后，
第 3年或第 4年才进行有性繁殖，亲株开花后随即死亡[13]。峨参是欧洲较普遍的杂草[15 ~ 17,19]，种群在营养丰富、
土壤湿润和干扰强度较大的河坝、湖堤形成单优群落，明显呈现扩散现象，压制其它草坪草和浅根草[2,14]，使生境
中土壤肥力下降，造成水土流失等危害[14]。峨参繁殖能力强大，其萌芽作为整体植株的一个构件在生物学上有特
殊意义，并符合了大多数 Baker 杂草特征，存在利用无性系占据浅表土壤层以入侵邻域草本层植物生境的潜势，
那么这种潜势主要依赖的环境因子是什么？环境因子对峨参的无性萌芽构件数量及未来种群的时空动态有什么影
响？所以深入、具体研究丛生克隆植物的空间分布格局特别是萌芽构件非常有必要的。本文对不同干扰强度下的
不同生境中峨参群落进行空间格局研究，以期探讨峨参的扩散机制，对其生态策略和生物学习性的阐述进行补充
和完善，为密度控制、群落演替趋势、定向经营管理资源提供理论依据。
1 研究区域自然状况和研究方法
1.1 研究区域自然状况
研究地区自然状况及群落乔木、灌木和同生或伴生草本物种见文献[2,3]。
1.2 研究方法
1.2.1 样地设置及取样 在对杭州地区全面勘查的基础上，选择西湖风景区设置样地：南高峰样地（HILL1）
收稿日期：2007-04-05；修回日期：2007-04-11
基金项目：西湖风景区生物多样性、生态功能及保护示范区建设（2004113B05）
作者简介：李伟成（1978－），男，浙江湖州人，助理研究员，博士，从事生理生态、系统生态学研究。

2 浙 江 林 业 科 技 27卷

10 m×10 m，龙井寺样地（TEMPLE1）10 m×10 m，南高峰样带（HILL2）4 m×25 m，龙井寺样带（TEMPLE2）
4 m×25 m，双峰样地（SFCY）10 m×10 m，三台山样带（STSD）4 m×25 m，灵隐样带（LYDi）2×4 m×25
m（50 m的样带间断地有峨参分布，因微环境条件有差异，故分割成 2块样地，其中 i＝1，2）。峨参一般到 5
~ 6月母株肉质根周围出现萌芽数量达到最高峰，故 5月中旬进行野外测量。峨参一年生植株几乎不产生萌芽，
二年生植株的萌芽与亲株在形态上较容易区别，测得样地中峨参每一植株（亲株）和萌芽的坐标值（由于萌芽
基本在亲株周围 10 ~ 20 cm2分布，所以记录与亲株的相对位置）。同时，亲株根茎周围萌发芽在亲株死亡后发
育并自疏后形成无性系小株，体积明显小于亲株，并围绕着亲株（有粗大的花葶）附着生长，故较容易区分，
所以已经出现的无性系小株（ramets）亦记入萌芽数量。本文不包括萌芽构件库中由种子萌发的萌芽构件。
1.2.2 环境因子的测定 观察、记录、测量并计算每个样地的浅表土壤层厚、土壤含水率、光照条件、草本层
同生种（伴生种）多度、重要值及样地的干扰强度。因本文是在单优势物种群落的尺度上分析环境因素，所以
剔除了景观尺度环境因素常数参量如海拔、年降雨量、年积温等。
腐殖质层厚：由于峨参无性系主要在浅表层土壤繁殖（1 ~ 5 cm），所以主要是测量腐殖质层厚。
土壤含水率：晴天超过 15 d后于样地中采集新鲜土样，样地按每隔 2.5 m划分成 16个小样方，样带按每隔
2.5 m划分成 10个小样方，并在对角线交点取样；灵隐样带由于在沟溪边缘，时有溪水隔断草本群落，所以取
样不规则，间隔距离不等，原则是尽量在有土壤的地方多取样，避免影响土壤含水率的计算。记录土壤鲜重值
（Sf），采回风干后记录土壤干重值（Sd），样地、样带采样值取平均值，公式（1）为计算土壤含水率公式，
其中 n是取样数量，i＝1，2，3，⋯⋯，n。
( )
n
SS
W
n
i
difi
s
∑
=
×−
= 1
%100
（1）
光照条件：选择林下相对照度作为衡量光照条件的指标，在全阴天条件下接近中午（10:00－14:00）时测定
光照值（Lm），记录的坐标位置与土样相同，灵隐样带取样按每隔 2.5 m划分成 10个小样方，并在对角线交点
取样，并于附近无林地开旷处同时设一全光照（La）记录点，每 5 min记录一次，公式（2）为群落相对照度（LR）
的计算公式。
( )
n
LL
L
n
i
aimi
R
∑
=
×
= 1
100/
（2）
草本层伴生种：记录每个样方中草本伴生种种类数量，并计算物种多度和重要值。
干扰强度：设无人为干扰、有人为干扰和相对高强度人为干扰 3档。我们选择了早春、深秋定期性清扫（强
干扰）的样地如龙井寺、龙井山和三台山样带；有一定人为干扰的样地如双峰、龙井寺和龙井山样地；基本没
有人为干扰，但有溪水蔓延干扰（自
然干扰）峨参生境的灵隐样带。
1.2.3 数据处理、分布格局判定及
检验方法 对样地、样带环境因子
数据进行对数标准化，用Ward聚类
（欧氏距离）得到取样类型类似性，
如图 1；群落环境因子的对应相关性
分析用典范对应分析（Canonical
correspondence analysis，CCA）完成；
同时，用Monte Carlo方法（用随机
矩阵计算作为约束条件的特征向量
范围）对 CCA排序结果进行检验， 图 1 峨参群落环境因子 Ward’s 关联法聚类

3期 李伟成，等：峨参无性萌芽构件的空间格局研究及环境解释 3

本文没有用特征向量曲线图谱来表现特征向量值整体的约束情况，这里Monte Carlo检验将随机矩阵运行N＝1 000
次，得到最大值与最小值，当模拟特征向量不小于真实特征向量值的概率（p 值）不小于 1/N 时，则认为是可信
的；本文只列出了第一轴的 p 值，没有对第二、三轴进行计算是因为简单的线性随机矩阵检验对多维空间可能存
在一定的偏差[20]。CCA中参数对空间排序的贡献、影响的大小以直线长度表示，而特征向量表示参数在群落矩阵
中对某一空间轴的贡献大小[20,21]。
各种分析空间格局的指数各有优势[1]，所以选取能提供一些重要的附加信息的判断格局聚集性（丛生指标、
聚块性指数和Morista 指数）。种群分布格局、理论离散分布拟合（采用 Poisson分布和负二项分布）的研究方
法见文献[10]和文献[5]，得表 1。
表 1 峨参萌芽的空间格局判定和理论拟合分布
Morista 指数 聚块性指数 Poisson 分布 样地名称 取样尺度 /m2 均方 聚块指数 Morista指数 X2－test X2－test X20.05 X2－test X20.05 分布模式
0.002 0.073 112.304 114.099 37 019.059 13.843 11.071 12.057 12.592 r c
0.005 0.104 197.225 192.323 21 625.941 13.560 15.507 14.900 16.919 r c
0.010 0.062 080.123 82.842 15 514.102 4.661 21.026 28.259 22.362 c
0.040 0.012 31.448 30.130 8 929.900 6.904 18.307 30.881 19.675 c
0.080 0.021 39.472 41.676 4 663.423 8.003 24.996 27.114 26.296 c
0.320 0.024 56.771 51.898 2 698.340 10.428 30.144 36.307 31.410 c
1.280 －0.023 3.697 3.667 1 816.000 9.153 11.071 17.005 12.592 c
2.560 0.013 4.025 4.001 3 355.306 16.043 14.067 7.639 15.507 r c
南高峰样地 1
5.120 2.477 2.401 3 201.421 13.337 11.071 16.475 12.592
0.002 0.112 203.912 201.443 41 710.075 0.873 3.841 3.751 5.991 r c
0.005 0.085 153.720 152.601 25 311.429 7.461 9.488 9.342 11.143 r c
0.010 0.067 100.387 99.567 17 286.481 4.302 18.307 19.997 19.675 c
0.040 0.047 50.471 51.421 8 914.273 6.444 27.587 40.709 28.869 c
0.080 0.026 43.687 43.002 5 000.347 10.769 31.410 56.241 32.671 c
0.320 －0.033 29.831 28.881 2 771.847 18.475 26.296 31.472 27.587 r c
1.280 0.026 5.776 6.007 1 990.852 24.901 23.685 37.493 24.996
2.560 0.028 6.481 6.421 1 733.201 11.798 21.026 30.141 22.362 c
南高峰样带 2
5.120 3.997 4.007 1 274.153 3.881 11.071 27.448 12.592 c
0.002 0.041 89.241 90.411 3 5412.771 7.419 5.991 0.901 7.815 r
0.005 0.094 142.638 134.578 21 524.635 7.717 12.592 2.557 14.067 r c
0.010 0.027 38.204 34.158 12 707.919 3.471 24.996 21.476 26.296 r c
0.040 0.013 27.962 27.009 8 126.069 12.243 38.885 48.752 40.113 c
0.080 0.012 11.158 10.482 4 773.447 16.472 50.998 96.752 52.192 c
0.320 0.008 10.703 9.887 3 289.308 13.334 53.384 110.473 54.572 c
1.280 0.013 3.423 3.394 2 774.766 11.117 49.802 93.889 50.998 c
2.560 0.005 2.685 2.640 1 882.851 9.478 31.410 67.585 32.671 c
龙井寺样地 1
5.120 2.319 2.253 1 427.941 0.347 15.507 60.471 16.919 c
0.002 0.013 63.842 67.109 32 481.155 0.033 3.841 26.677 5.991 r c
0.005 0.034 96.475 93.334 20 047.227 1.428 7.815 30.146 9.488 c
0.010 0.087 112.301 111.715 14 752.972 8.229 16.919 67.488 18.307 c
0.040 0.071 42.101 45.265 9 001.781 3.421 32.671 73.345 33.924 c
0.080 0.033 24.249 25.336 4 501.200 2.474 38.885 69.633 40.113 c
0.320 0.014 15.263 16.472 2 865.199 0.997 48.602 70.101 49.802 c
1.280 0.029 7.412 7.862 1 674.241 0.472 47.400 54.322 48.602 c
2.560 0.046 9.118 10.001 1 222.470 0.605 21.026 43.154 22.362 c
龙井寺样带 2
5.120 6.331 6.205 993.071 1.074 12.592 33.906 14.067 c
0.002 0.058 75.009 75.691 35 436.422 9.249 7.815 2.062 9.488 r
0.005 0.101 96.756 95.487 20 437.510 2.599 15.507 5.608 16.919 r c
0.010 0.022 41.154 42.015 13 421.839 11.456 21.026 38.647 22.362 c
0.040 0.023 24.664 24.607 7 883.161 12.002 27.587 31.899 28.412 c
0.080 0.015 17.058 15.478 7 037.884 2.532 24.996 47.112 26.296 c
0.320 0.019 6.451 6.515 4 329.493 0.460 33.924 56.918 35.172 c
1.280 0.006 5.600 5.547 3 518.828 8.487 19.675 37.451 21.026 c
2.560 0.017 4.217 4.129 2 405.967 6.154 14.067 27.224 15.507 c
双峰样地
5.120 4.551 4.516 2 176.773 3.329 9.488 26.647 11.071 c
三台山样带 0.002 0.094 217.303 211.007 39 472.041 1.071 3.841 5.076 5.991 r c
0.005 0.082 150.417 153.222 26 263.846 0.757 9.488 11.833 11.143 c
0.010 0.066 94.258 97.459 17 669.449 3.449 19.675 27.423 21.026 c
0.040 0.018 76.240 77.143 8 221.051 10.046 31.410 51.724 32.671 c
0.080 －0.006 51.432 50.992 4 736.044 8.497 37.652 58.438 38.885 c
0.320 0.020 30.155 29.107 2 010.338 5.012 40.113 60.251 41.337 c

4 浙 江 林 业 科 技 27卷

续表 1
三台山样带 1.280 0.021 6.111 6.248 1 930.460 3.307 30.144 67.456 31.410 c
2.560 0.019 6.440 5.932 1 562.376 12.478 21.026 49.321 22.362 c
5.120 3.206 3.112 1 029.442 12.967 11.071 35.260 12.592
0.002 0.373 96.347 97.024 23 364.572 2.215 3.841 4.033 5.991 r c
0.005 0.604 99.332 100.025 19 224.257 4.008 7.815 6.124 9.488 r c
0.010 0.551 81.174 82.729 13 246.374 2.758 30.144 19.781 31.410 r c
0.040 0.342 40.252 41.113 8 914.454 8.366 32.671 36.337 33.924 c
0.080 0.446 32.231 31.914 4 426.170 11.429 19.675 39.076 21.026 c
0.320 0.401 16.150 16.472 2 841.363 15.693 21.026 30.208 22.362 c
1.280 0.507 9.371 9.278 1 515.261 16.300 12.592 18.115 14.067 c
2.560 0.449 9.115 10.121 1 141.231 15.227 9.488 12.766 11.071
灵隐样带 1
5.120 6.055 6.205 1 007.222 12.443 5.991 19.008 7.815
0.002 0.934 133.274 132.821 30 015.721 3.005 3.841 27.632 5.991 r c
0.005 0.732 110.622 108.423 19 894.852 2.412 5.991 30.420 7.815 r c
0.010 0.563 96.101 96.007 13 789.519 3.088 18.307 38.441 19.675 c
0.040 0.509 41.278 44.168 9 346.946 7.337 30.144 67.142 31.410 c
0.080 0.345 24.289 24.116 4 362.997 6.052 38.885 90.471 40.113 c
0.320 0.483 16.933 16.471 2 966.302 11.638 19.675 88.553 21.026 c
1.280 0.580 9.366 9.215 1 830.422 5.534 16.919 42.996 18.307 c
2.560 0.412 7.706 7.129 1 162.342 2.798 11.071 41.213 12.592 c
灵隐样带 2
5.120 6.048 6.222 1 019.335 1.728 11.071 16.086 12.592
2 结果与分析
2.1 不同生境中峨参萌芽构件的空间分布格局
2.1.1 类型Ⅰ 南高峰样地、双峰样地和龙井寺样带属于此种类型，样地中有大型乔木如枫香（Liquidambar
formosana）、黄连木（Pistacia chinensis）、麻栎（Quercus acutissima）和白栎（Quercus fabri），常绿树种为
樟（Cinnamomum camphora）和浙江楠（Phoebe chekiangensis），呈灌木状，郁闭度较高和土壤腐殖质层较厚，
种间资源竞争激烈，峨参限制在某些区域，零星地分布于常绿落叶阔叶混交林下。通过聚块指数和Morista指数
可以知道此 3个样方中峨参萌芽在 0.002 ~ 5.120组上都呈现明显的集群分布；同时，理论拟合分布显示在 0.002
和 0.005 组上南高峰样地、双峰样地还符合随机分布，这两个组的范围对应于峨参亲株萌芽主要分布区，说明
峨参在亲株周围的分布既属于集群分布也符合随机分布。表 1 中的均方——区组对应关系可以看到南高峰样地
和双峰样地在 0.005 组时均方分别为 0.104 和 0.101，龙井寺样带则在 0.01 组时为 0.087，分别达到最大，说明
在这两个组上峨参萌芽的聚集度达到最大，而在大区组上并未表现出第二个波峰可能是样地面积不够。龙井寺
样带的聚集度波峰比其他两个地点推后了 2 个区组的缘故可能与该地受到的人为干扰较强有关系，早春、深秋
定期的清扫地表枯落物打破了峨参无性系小范围内的聚积，样带内亲株根系周围无性系小株较萌芽多，体积较
萌芽大而使得在较大区组显现聚积高峰；此外，龙井寺样地群落中草本层峨参重要值比其他两个样地高，说明
峨参对较强的人为干扰活动产生了一定的响应，在群落其他物种受到影响渐渐退出群落时，克隆植物的“趋富
觅养行为”使峨参在养分不充足的空间中，其繁殖能力转为一种潜势，这种行为具有对小尺度生境异质性的生
态对策性意义。
2.1.2 类型Ⅱ 龙井寺样地属于典型的林窗（面积约为 50 m2），人为干扰较强，有人工栽种物种如小鸢尾（Iris
proantha var. proantha），龙井寺样地峨参处于一块低陷的洼地上，土壤含水量较高；样地中没有任何落叶乔木
和常绿树种，林窗面积大，离样地边界 5 m内只有 2株枫香，光照条件好，少有光斑，光线直射入样地，4月
份郁闭度为 0。样地中峨参并不是优势种群，伴生种主要是冷水花（Pilea cadierei）、猪殃殃（Galium aparine var.
tenerum）、小鸢尾和野芝麻（Lamium spp.），5种植物的重要值分别是 0.900、0.998、0.354、0.317和 0.261。
聚块指数和Morista指数显示 0.002 ~ 5.120区组都是集群分布；在 0.002 ~ 0.010区组上符合随机理论拟合分布，
说明一定强度干扰和优质适生环境（土壤水分、土壤腐殖质层和光照条件）使得峨参萌芽可以在 0.01组上呈现
随机分布。与龙井寺样带不同的是，样地中主要是亲株根系粗壮相应地扩大了萌芽范围的均匀性。样地 0.005
组和 1.28 组出现了波峰，峰值分别为 0.094 和 0.013，第二个不明显的波峰显示在 1.28 组时峨参萌芽的聚集度

3期 李伟成，等：峨参无性萌芽构件的空间格局研究及环境解释 5

达到了高峰，这是峨参亲株间距离近且被分割呈 1 ~ 2 m2的斑块造成的。由于此样地峨参进入该生境时间短，
样地中峨参种群明显地分成了南北两块，其中南边一部分峨参在原本灌木丛中存在，被枸骨（Ilex cornuta）、
野蔷薇（Rosa multiflora）等分割成簇生状，而一部分是经样地正北向（距离 5 m左右）积水渠冲刷下的种子萌
发建立，积水常溢出至地势较低的样地中，所以在峨参生长季节（10月至翌年 5月）土壤含水量一直处于较高
状态，对峨参种子的萌发率有一定的负影响[3]，不能大面积利用种子拓展空间，而利用充分的养分在亲株主根
周围较小空间（20 ~ 100 cm2）以无性繁殖开拓种群生存空间，但所需时间较长。
2.1.3 类型Ⅲ 三台山样带和南高峰样带处于林缘、路边，人为干扰强、土壤腐殖质层较薄。与其他样地类型
一样，聚块指数和Morista指数显示了所有区组都是集群分布，理论拟合分布显示三台山样带的 0.002组、南高
峰样带的 0.002和 0.005组同时符合随机、集群分布，且三台山样带和南高峰样带区组－均方数据在 0.002组时
都分别出现最大值 0.094和 0.112（表 1），这与南高峰样地土壤腐殖质层厚度比三台山厚有关联，三台山基本
不存在腐殖质层，为裸露的红壤，而南高峰较厚的腐殖质层提供了较多养分和萌芽的几率。从吸收养分的角度
看，三台山样带与龙井寺样带不同之处在于腐殖质层几乎流失或被清理殆尽，使得峨参进行有性繁殖的养分严
重不足，样地内很多峨参亲株在第一年观察不到无性系小株，且都在第 3、第 4 年才进行有性繁殖，因为密集
型克隆植物的大多数瘦小无性系小株在小范围内（0.002）都以收集养分为主，无性系小株克隆内分工使养分分
配较匀质。此类型说明在土壤腐殖质层厚度、养分均匀的样地，群落受到强干扰（定期清扫）可以使峨参种群
快速地占领群落，这种强干扰在种间竞争中对于以无性生殖为主的峨参是有利的，因为在干扰过程（如踏践、
清扫）中对峨参生长影响较小，原因是在整个生长季节中，峨参将利用无性系掠夺性地吸收资源[7]来支持和不
断生长出基生叶来补偿、维持地上部分的光合。
2.1.4 类型Ⅳ 此类样地是比较特殊的，峨参所在的草本群落时常被山涧溪水冲刷，石块较多，土壤瘠薄，伴
生及同生种极少〔仅猪殃殃和水芹（Oenanthe javanica）〕，土壤含水量极高（1号、2号样地冲刷面积分别约
为 30 m2和 40 m2）、自然干扰较强。灵隐峨参样带的形成应与溪沟上游群落中峨参种子散落到溪沟中经溪水的
二次传播有关。聚块指数和Morista指数表明所有区组上都是集群分布，理论拟合分布显示灵隐 1号样带在 0.002
~ 0.010区组、2号样地在 0.002、0.005区组同时符合集群、随机分布，说明由于溪水间歇性冲刷的干扰，峨参
较难在此类生境中进行远距离拓展空间的有性繁殖，可以新定居的植株（冲刷经过的种子萌发成的植株）概率
较小，使得以前定居下来的峨参亲株在较大面积（0.01 m2）上繁殖多年积累了大量无性系小株，而这种格局的
形成促使了萌芽的分布，萌芽在小区组上也呈现了随机分布。均方－区组数据表明 1 号样地、2 号样地分别在
0.002、1.28 区组上和 0.005、1.28 区组上出现了两个波峰。在没有人为干扰下（如经营管理）的自然生态系统
中（如草地）峨参的种子库建立比其他一些伞形科植物更为困难[22]，灵隐样带中溪水的冲刷阻断、缺少适存生
境和种子有效萌发率低造成了峨参比其他类型样地都小的斑块状分布，样地面积和划分的区组数量恰当地体现
了峨参在 1.28区组时出现第二个萌芽聚集强度。
2.2 峨参群落的环境解释
峨参群落环境因子的典范对应分析见图 2。
从图 2 可以看到：在群落尺度上，郁闭度和腐殖质层厚度是决定峨参群落分类的主导因子，而在景观尺度
上，峨参的分布应以水分为主导因子。因为本文选择的群落样地尺度远小于景观水平，且为突出峨参群落的特
征而选择了有峨参分布的地点，在计算过程中的差异比其他参数小，各样地在土壤含水量的空间分布上没有差
异，这也是剔除常量参数的主要原因。
同时，从 4 种生境类型分析中可以看到峨参对环境的差异在繁殖控制方面（萌芽空间格局和开花时间）表
现出强烈地响应，故究其根源，峨参在小区组上的分布还是依赖于养分的分布。CCA排序累积解释了峨参总体
环境的 64.7%，其中第一轴为 29.6%，第二轴为 19.4%，第三轴为 15.7%，第一轴的特征向量最大为 0.368，表
示参数对第一轴的贡献最大（表 2）；Monte Carlo检验第一轴特征向量结果的 p值为 0.053（表 3），检验物种
－环境相关性的特征值为 0.055，都大于 0.001，可以认为 CCA结果是可信的。光照条件（郁闭度）与第一轴的
组间相关性为 0.757（p < 0.01）（表 2），腐殖质厚度与第三轴的组间相关性为－0.822（p < 0.01），可以认为

6 浙 江 林 业 科 技 27卷

CCA 排序的第一轴基本是以光
照条件为基准，第三轴是以腐殖
质厚度为空间排序主导因子，虽
然第二轴对环境解释的总体贡献
较大，但就排序的主导因子而言
由于 5个参数相对于第二轴空间
排序贡献较平均，所以我们列出
的图 1为第一、第三轴的排序图
（图 2）。峨参与第三轴呈现了
正相关（r＝0.778，p < 0.01），
则可以认为峨参在群落中与腐殖
质层厚度呈负相关，4 种样地类
型都体现了这种情况，说明杂草
的增长，随着群落物种的丰盛度
的增加而降低[9]。在腐殖质层较
厚的地方，由于生境中大型乔木
群落发育良好，群落下草本层较
稳定，生物多样性丰富，峨参在
这种生境中如果没有一定的干扰
是较难拓展空间的。但也有可能
是由于人为或自然对环境造成突
然的、剧烈的干扰，促进入侵，或者干扰打乱了物种间的相互作用，而创造了空生态位[18]。
表 2 环境解释及参量间相关性
轴统计 组间相关性 轴 变量解释百分率/% 累积解释百分率/% 腐殖质层厚 土壤含水率 光照条件 干扰强度 草本多度 峨参
1 29.600 29.600 0.173 －0.136 0.757 －0.435 －0.314 －0.183
2 19.400 49.000 0.240 0.225 －0.491 －0.056 －0.370 0.115
3 15.700 64.700 －0.822 －0.204 －0.254 0.087 －0.564 0.778
表 3 CCA 结果的 Monte Carlo 检验
特征向量检验 物种－环境检验
真实数据 随机数据 真实数据 随机数据 轴
特征向量 平均值 最小值 最大值 p值 物种－环境相关性 平均值 最小值 最大值 p值
1 0.368 0.300 0.184 0.476 0.053 0.998 0.975 0.787 1.000 0.055
2 0.242 0.213 0.122 0.314 0.989 0.963 0.786 1.000
3 0.195 0.150 0.075 0.222 0.886 0.941 0.701 1.000
3 讨论
以时序研究法的观点看：在干扰过程中，类型Ⅰ、Ⅱ的生境是很符合峨参生长需求的，因为此类样地土壤
肥沃，伴生种较少，浅根系的匍匐茎植物如常春藤（Hedera helix）、络石（Trachelospermum jasminoides）和小
鸢尾对其威胁较小，类型Ⅰ、Ⅱ是类型Ⅲ的一个回溯，存在着峨参入侵和成为单优群落的可能。而从进化学说
的角度看，峨参的趋富觅养行为是中性的，类型Ⅲ中峨参依赖强烈的人为干扰激发了自身生物学特性，从而使
群落中原有物种基本退出了群落演替，成为了单优群落。本文认为峨参是密集型克隆植物，花器官生物量分配
额不高但座果率极高、较高的种子萌发率[2,3,17]以及典型的密集型克隆植物特性（如趋富觅养行为）[7]使得较恶
劣生境中的峨参在储备了充足养分后（表现为推迟 1 ~ 2 a开花），可以与其它养分充足环境中峨参种群一样进
郁闭度
Axis1
80 400
00
40
80
A
xi
s3

草本多度 腐殖土厚
苦竹
绞骨兰
HILL2
TEMPLE2
峨参
LYD2
禾皂
LYD1
野蔷薇
水芹菜
STSD·
SFCY
SFCY
HILL1
棕榈
·
活血丹
络石
马兰
猪秧秧
井栏边皂
TEMPLE1
常春藤
冷水花
小鸢尾 沿阶皂
·
SFCY
图 2 峨参群落环境因子的典范对应分析（CCA）

3期 李伟成，等：峨参无性萌芽构件的空间格局研究及环境解释 7

行高效率的有性繁殖以进行快速的拓展生存空间。虽然峨参种子成熟期与样地设置地区的雨水高峰期相遇[2]，
但在峨参的主要生境类型中，雨水、山涧溪水的自然干扰反而促使了峨参种子的二次传播，增加了峨参蔓延的
几率，这在一定程度上解释了峨参在土壤肥沃的地区成为杂草的原因。在群落尺度上，峨参的入侵潜势主要依
赖的环境因子光照条件和腐殖质层厚度（图 1），峨参在景观尺度的分布以水分为主导因子[2]，而在本文选取的
小区组分布仍依赖于养分的分布（光照条件和腐殖质层厚度）；环境因子对峨参的无性萌芽构件数量及未来种
群的时空动态是明显的，其丛生克隆内分株表现出“巩固”对策，即提高整合系统的局部耐受能力，迅速吸收
短期内可获取的资源，对资源的利用是掠夺性的[7]如类型Ⅲ和Ⅳ。
以往文献研究对象大多利用 TWINPSAN和 DCA或 DCCA集中于景观尺度的群落聚类、排序和梯度环境解
释[8]，而本文将 CCA运用在主导环境因子（水分）较均匀、针对单物种对环境因子响应的情况时，也得到了较
好的解释。干扰已经成为很多物种入侵生态系统的主要原因[11,12]，但本文在环境解释中原本期待的干扰强度并
没有成为排序轴的主导因子，与第一轴的相关性只有－0.435，比光照条件的相关性小，没有达到显著性。这可
能是干扰强度数量化分级不合适或并不能真正体现各种干扰类型对群落的影响，如 Parr认为割刈活动对杂草群
落有积极意义（每年秋天 2 次割刈操作可较大程度地抑制峨参种群）[15]；也有可能是干扰的影响已经间接体现
在其他参数上如伴生种重要值、土壤腐殖质层厚度等，再对干扰进行数量分级是对其他参数的一种重复和覆盖，
混淆、减少了其他参数的信息。

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（下转第 11页）

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Comparative Study on Nutrient Components of Ginkgo biloba
Pollen from 4 Major Production Areas

WANG Guo-xia，CAO Fu-liang
（Nanjing Forestry University College of Forest Resources and Environment, Nanjing 210037, China）

Abstract: Determination was made on nutrient components of pollen of over 100-year Ginkgo biloba from 4 main
production areas in China showed significant difference. Mean contents of total flavone, lactone, vitamin C, vitamin B1,
vitamin B2, amino acid reached 18.760 1 mg/g, 5.159 6 mg/g, 14.955 6mg/100g, 12.948 3 mg/100g, 65.071 5 mg/100g
and 23.649 4 g/100g. Flavone content from Taixing and Nanxiong was higher, 20.446 5mg/g and 19.579 9. Lactone
content from Nanxiong topped 7.822 mg/g while that from Tancheng had only 2.899 5 mg/g. VC content from Taixing
was the highest with 27.219 8 mg/100g, but that from Guilin the lowest with 6.365 4 mg/100g. VB1 content from
Guilin was 22.391 9 mg/100g, but that from Taixing only 7.234 7mg/100g. VB2 content from Guilin was 93.644 2
mg/100g, but that from Tancheng only 49.655 0 mg/100g. Generally, ginkgo pollen quality is excellent.
Key words: Gingko biloba; pollen; nutrient component

※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※
（上接第 7页）

Spatial Distribution and Environmental Interpretation of
Clonal Buds of Anthriscus sylvestris

LI Wei-Cheng1，SHENG Hai-Yan2
（1. Bamboo Research Center of State Forestry Administration, Hangzhou 310012;China;
2. Hangzhou Environmental Institute of Zhejiang, Hanzghou, 310005, China）

Abstract: Spatial distribution pattern of Anthriscus sylvestris community was divided into 4 types by different
community environment using the Ward’s clustering method. The result indicated that the bud was contagious
distribution. Spatial distribution of bud had strong environmental response like thickness of humus, soil moisture ratio,
illumination condition, disturbance intensity and herbage abundance. CCA gave 64.7% of the total environmental
interpretation and the remains would be counteracted in those 5 indicators or could be interpreted by other ones like
accumulating temperature, annual rainfall and altitude in landscape level.
Key words: Anthriscus sylvestri; spatial distribution pattern; bud; Canonical Correspondence Analysis（CCA）