全 文 ：2006年6月 第2卷 第2期
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无瓣海桑造林是否造成九龙江口
生物入侵的探讨
Whether or Not the Sonneratia apetala B.Ham
Plantation Caused Biological Invasion in Jiulong River
Estuary
PAN Hui1 , XUE Zhi-Yong2 , CHEN Guo-Rong3
(1 Fujian Provincial Forestry Research Institute, Fuzhou 350012 ;2 Forestry Bureau of Longhai City, Longhai 363104 ;
3 College of forestry, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002)
潘 辉1 薛志勇2 陈国荣3
（1 福建省林业科学研究院，福州 350012；2 福建省龙海市林业局，龙海 363104;
3 福建农林大学林学院，福州 350002）
层次分明的无瓣海桑和秋茄（潘辉供图）
W E T L A N D S C I E N C E & M A N A G E M E N T
Vol. 2 No.2 June. 2006
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1 引言
无瓣海桑 Sonneratia apetala,
海桑科，原产于孟加拉国西南部的
申达本，抗逆性较强、生长迅速(每
年可生长1.5～3.0 m)，是低潮带
造林的速生树种。它具有发达的笋
状呼吸根，可结出大量含优质果胶
的浆果。1995年中国林业科学研究
院热带林业研究所从深圳市引种无
瓣海桑至九龙江口，经调查，目前
引种区内的无瓣海桑最高达12 m，
最大胸径20.5 cm，成活率达70%
以上。无瓣海桑生长量大，发育良
好，显著超过同龄的乡土树种秋茄
和桐花树的生长量，同时已发现在
引种地约1 km半径的区域内有零星
的自然繁殖。九龙江口是无瓣海桑
成功引种的最北区域，比原产地经
纬度北移了3个纬度。有关外来种
的利弊争论由来已久，人们担心引
种的无瓣海桑会象当初引种大米
草、水葫芦那样造成生态入侵的灾
害。
入侵种（invasive species）是
外来种（exotic species或alien
species）中归化（naturalized）的生
物物种(解焱等，1996)。外来入侵
种有别于普通外来种的最大特征是
它对本地生态系统带来“侵入”后
果，入侵种往往对生态系统的结构
和功能产生不良影响，危及本地物
种特别是珍稀濒危物种的生存，造
成生物多样性的丧失。有的入侵种
还对本地经济、社会构成了巨大危
害。从生态角度看，外来种一般是
不利于本地生态系统的稳定；但从
经济和社会作用来看，一些外来种
虽然产生了不良的生态后果，但确
实具有一定的经济价值。有的外来
种在刚刚引入时是有益的，但大肆
扩散蔓延后变得有害；有的在某一
地区有益，但在其他地区有害，比
如大米草的引种就属于这种类型。
因此，评价外来种的利弊既具有时
间性和空间性，又具有生态性和社
会经济性。外来入侵种的生态影响
主要表现为以下形式：①竞争、占
据本地物种生态位，使本地种失去
生存空间；②与当地种竞争食物或
直接杀死当地物种，影响本地物种
生存；③分泌释放化学物质，抑制
其它物种生长；④通过形成大面积
单优群落，降低物种多样性，使依
赖于当地物种多样性生存的其它物
种没有适宜的栖息环境；⑤大量利
用本地土壤水分，不利于水土保
持；⑥破坏景观的自然性和完整
性；⑦影响遗传多样性（丁建清等，
1996）。本文将从生态影响上对无
瓣海桑引种是否造成九龙江口的生
物入侵进行分析。
2 引种地概况及调查方法
九龙江口红树林位于福建省龙
海市的东部、福建省第二大江——九
龙江入海口的滩涂潮间带，与厦门经
济特区隔海相望，地理位置为东经
117°54′～118°03′， 北纬24°20′～24°32′。
该地属于南亚热带海洋性气候，气
候温暖、雨量充足，年平均气温
21℃，年降水量1 371.3 mm，年
平均相对湿度86%，年活动积温
7 503～7 897℃之间，无霜期231～
366 d。该区红树林生长的土壤为海
岸潮间带的沉积淤泥，表土灰褐蓝
色，土壤属于粘土类，含有高水分、
高盐分、大量硫化氢和石灰物质，
缺乏氧气，植物残体多处于半分解
状态。
这一地段海拔0～3 m，地势低
洼开阔，湿地资源丰富，湿地面积
达2 000 hm2，被国家列为第一批
重点保护湿地。九龙江口现有红树
植物五科九种，其中红树科秋茄
Kandelia candel、紫金牛科桐花树
Aegiceras coniculatum、马鞭草科白
骨壤Avicennia marina、爵床科老鼠
簕Acanthus ilicifolius nn.为本土
红树植物，红树科木榄Bruguiera
conjugala、红海榄Phizephera stylosa
Griff、海莲B.Sexangula、尖瓣海莲
B.Sexangula.var.rhynchopetala和海
摘 要 尽快恢复和发展红树林、营造防
潮抗灾能力强、生产力高的红树护岸林体
系，改造沿海滩涂生态环境，是沿海防护
林体系建设的主要任务。无瓣海桑是从孟
加拉国引进的速生红树树种，生长快，生
产力高，在较短时间内能起到保护海堤和
稳定海滩的作用，但无瓣海桑毕竟是外来
种，是否造成生物入侵并给滨海滩涂带来
生态灾害众说纷纭。本文从入侵种的生态
影响入手进行分析，认为无瓣海桑造林目
前尚未造成九龙江口生物入侵。
关键词 无瓣海桑 九龙江口 生物入侵
Abstract It is the main task of the coastal shelterbelt forest development
program to restore and expand the Mangrove forest to establish a coastal
shelterbelt forest system with strong resistance to tide disasters and high
timber productivity and to improve the ecological environment of coastal
land and beaches. Sonneratia apetala B. Ham is a fast growing species
introduced from Bangladesh, it has fast-growth and high timber productivity.
The species can be grown to protect seashores and fix beaches within
relatively short period. However, Sonneratia apetala is an exotic species,
whether or not it causes biological invasion and ecological damages to the
coastal land is still under debate. Investigations were conducted by starting
from ecological impact analysis of the species. No evidence was found that
Sonneratia apetala has caused any biological invasion so far.
Key words Sonneratia apetala, Jiulong River Estuary, Biological invasion
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桑科的无瓣海桑是近年来新引进的
红树植物。
调查方法是在无瓣海桑林的典
型地段上设置5 m×5 m的样方12
个，记录每个样方内所有个体的种
名、株数、树高、胸径、盖度等，然
后计算无瓣海桑及其伴生树种秋茄
在各样地内的相对密度、相对频
度、相对显著度、重要值、生态位
宽度等指标。生态位宽度(B(sw))采
用Shannon-Wiener多样性指标的计
测公式（吴承祯等，1996）：生态位
宽度指数(B(L)i用Levins（1968）的
计测公式；生态位重叠是指一定资
源序列上，2个物种利用同等级资
源而相互重叠的情况，是2个物种
的生态位超体积（面积）重叠或相
交的比例，其计测公式见任青山
（1998）。
3 结果及分析
调查数据整理结果及相应指标
的计算结果见表1、2。
3.1 是否竞争、占据本地物种生
态位，使本地种失去生存空间
外来入侵种必须有足够的可利
用资源（包括食物、光照和水）才
能成功入侵。而在稳定的生态系统
中，空间、光照和水等资源已经被
充分利用，没有闲置生态位，外来
物种必须形成相当势力后，才可能
与本地物种竞争。
生态位宽度是指一个种群所利
用各种不同资源的总和（梁士楚，
1997；王伯荪等，2002），用来度量
所利用资源多样化的水平(廖宝文，
2003)，可以较好地反映各种群对
资源利用程度的差异。由表2可知，
秋茄和无瓣海桑的生态位宽度值均
较大,但以无瓣海桑较高（0.5919>
0.5836）,但是秋茄的个体数量尤其
是幼苗数远远大于无瓣海桑,表明
秋茄生长利用的资源最为丰富,且
利用资源谱的能力较强。由于各种
红树植物有严格的生态位 ,它们对
海水盐度及淹浸等级（水深）的适
应能力各异，分别生长在海岸的不
同区域和不同水深带内，形成不同
深度水平带状分布，因而不能到处
蔓延。已有文献报道无瓣海桑种子
最适发芽的海水盐度应低于10‰
（陈长平等，2000），是低盐度中低
潮滩的先锋红树植物，而且无瓣海
桑的种子是需光种子，幼苗是阳生
性的，在对九龙江口引种区的无瓣
海桑林12个样方进行的调查中发
现：无瓣海桑林因郁闭度较高，林
内光照不足，没有发现自然衍生的
的滩地上，在已经郁闭成林的林下
几乎没有小苗，不能在原生无瓣海
桑林下生长而实现更新，只能在局
部的适宜生境中扩散。有关实验还
证明：无瓣海桑存在自毒作用，繁
殖扩散能力低，不会取代中高潮滩
的原生乡土红树植物（李玫，
2004）。因此可以排除无瓣海桑通
过竞争、占据本地物种生态位，使
本地种失去生存空间的可能。
生态位重叠指不同物种的生态
位之间的重叠现象或共有的生态位
空间，即两个或更多的物种对资源
位或资源状态的共同利用（梁士
楚，1997），同时也反映了其间存在
着潜在的竞争关系。当共享资源不
足时，生态位重叠的物种间会发生
生存竞争现象，若共享资源丰富，
则不一定导致竞争(王伯荪等,2002；
廖宝文等，2003)。从表2可以看出，
无瓣海桑重叠秋茄的生态位重叠值
比秋茄重叠无瓣海桑的生态位重叠
值低得多（0.0721<0.9289），可见
无瓣海桑与中低潮滩的乡土红树植
物占据相近生态位空间的程度不大，
隐含的竞争较小。
作为外来引进种，无瓣海桑在
群落中的生态位值得关注。无瓣海
桑与秋茄的生态位宽度相差不大，
均较宽，但生态重叠值与秋茄相比
较低，在资源不足时，由于较低的
资源利用能力和较高的资源选择
性，在竞争中处于劣势。在潮间滩
涂中，无瓣海桑主要生长于有较多
淡水汇入（海水盐度较低，<15‰）、
淤泥深厚的河流型的前沿地段，随
着滩涂的淤升和林木的郁闭，林内
生境越来越不适宜其生长，逐渐被
更适宜的中高潮植物所取代（廖宝
文等，2003），这与无瓣海桑林下没
有其幼苗的事实相符。
无瓣海桑幼苗。此外，无瓣海桑种
子是鸟类和螃蟹类动物的宜食食物
（廖宝文，2003），在自然状态下发
芽率很低。因此，无瓣海桑的天然
更新区域仅在光裸海滩及淡水丰富
表1 无瓣海桑及秋茄林基本情况表
树种 株数 盖 平均 平均 相对 相对 相对显 重要
（丛数） 度 树高/ m胸径/cm密度/%频度/%著度/% 值
无瓣海桑 38 0.6 8.1 9.8 29.2 50 47.7126.9
秋茄 92 0.8 4.0 —— 70.8 50 52.3173.1
表2 无瓣海桑、秋茄林生态位宽度及生
态位重叠指数表
树 种 B(sw) B（L） Lih
无瓣海桑 0.59190.90970.0721
秋 茄 0.58360.97660.9289
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3.2 是否与本地种竞争食物或直
接杀死当地物种，影响本地物种
生存
对九龙江口引种区的无瓣海桑
林调查结果表明：无瓣海桑林下的
乡土红树植物远远多于引种的无瓣
海桑本身，引种无瓣海桑后，促进
了乡土红树植物秋茄、桐花树在林
下更新，林内各种水生动物活动频
繁，水鸟和陆鸟在林内筑巢孵蛋，
物种多样性比裸滩高，未发现无瓣
海桑林内捕食性动物和寄生性动物
种类和数量与乡土红树林林内有显
著差异。据笔者观察，由于无瓣海
桑树体高大通直，枝叶繁多、树冠
相对稀疏，垂直面上有更大的空
间，透气透光相对较好，能吸引更
多的鸟类到林内栖息。调查结果表
明，无瓣海桑没有与当地种竞争食
物或直接杀死当地物种，影响本地
物种生存，反而有利于引种区内本
地生物的生存。
3.3 是否分泌释放化学物质，抑
制其它物种生长
无瓣海桑是否可能分泌某些化
合物抑制其他植物发芽和生长，排
挤本土植物并阻碍植被的自然恢复
呢？相关试验表明：无瓣海桑各器
官的水浸液对4个乡土红树植物物
种存在一定的化感作用，不同处理
浓度对受试植物萌发和幼苗生长的
影响大致为“高抑低促”，各器官
的水浸液抑制作用为果>根>凋落
叶，各受试植物的萌发和幼苗生长
的受抑制程度基本表现为桐花树>
白骨壤>木榄>秋茄（李玫等，
2004）。调查结果表明，在自然条
件下，由于潮汐的作用，空气的流
动及林内动物的活动，无瓣海桑对
本土红树植物起“低促”作用，即
无瓣海桑引种区及附近的秋茄、桐
花树生长可能比没有无瓣海桑的地
方长势更好。
3.4 是否形成大面积单优群落，
降低物种多样性，使依赖于当地物
种多样性生存的其它物种没有适宜
的栖息环境
无瓣海桑林样地调查结果表
明，引种区本地红树植物苗木自然
繁殖的数量远远大于无瓣海桑，形
成混交林状态，由于无瓣海桑生长
迅速、树体高大通直，与本土红树
植物形成错落有致的层次，调查还
发现，本土红树植物浓密的树冠可
以为无瓣海桑的下层树枝自然整
枝。因此，无瓣海桑引种区的生物
多样性、植被密度都略高于本土红
树林。
3.5 是否大量利用本地土壤水分，
不利于水土保持
由于无瓣海桑和其他红树植物
仅生存于海滩潮汐沼泽地带，根本
不存在大量消耗本地土壤水分的问
题。据文献报道，各种红树植物抗
污染能力大小为：无瓣海桑>海
桑>木榄>银叶树>杨叶肖槿>海
莲>秋茄>海膝>桐花树>红海榄，
进一步试验证明，选用无瓣海桑改
造退化灌丛能在2～3年内进入有效
防护期，而其他树种则需 7～10年
（李玫等，2004）。其它红树植物难
于在低滩上扎根生长，而无瓣海桑
在前缘裸滩能迅速组建先锋群落，
并利用地面上生长密集的笋状呼吸
根，降低潮水流，淤积浮泥使滩涂
地面升高，利于当地红树植物的扎
根生长，快速组建复层结构的高产
高效防护林分(王伯荪等，1995) 。
因此，营造无瓣海桑更有利于水土
保护和环境保护。
3.6 是否破坏景观的自然性和完
整性
景观在自然等级系统中是属于
比生态系统高一级的层次。外来物
种入侵后，就会乘机扎根、繁殖，不
断扩张，逐渐形成优势种，使得原
有的天然植被景观遭到破坏，并阻
碍植被的自然恢复，造成相对均
一、单调的景观，降低区域的景观
多样性。无瓣海桑的林相完全不同
于本土的红树植物，整片林子相对
浅绿、稀疏，为九龙江口的红树林
创造了另一种景观。由于它的生态
位和阳生性等原因，无瓣海桑不可
能竞争、占据本土红树植物的生态
位，排挤本土红树植物而形成大面
积的单优群落。因此，引种无瓣海
桑不会破坏九龙江口红树林景观的
自然性和完整性，反而增添了九龙
江口红树林的新景观。
3.7 是否影响当地物种的遗传多
样性
有些入侵种可与同属近缘种、
甚至不同属的种杂交，入侵种与本
地种的基因交流可能导致后者的遗
传 侵 蚀 。 海 南 国 产 海 桑 属
（Sonneratia）与无瓣海桑也存在相
关问题，因为这些属已有一些种间
杂交的报道。九龙江口没有其他海
桑属红树，因此发生杂交的情形不
会出现，10多年的实地观测也未发
现有无瓣海桑能与本土不同属红树
植物杂交的证据。正如前述，由于
无瓣海桑不会排挤本土红树植物而
形成大面积的单优群落，故其不可
能分割、包围和渗透本土生物种
群，使本土生物种群破碎化，从而
造成一些物种的近亲繁殖和遗传漂
变。由此可见，无瓣海桑在九龙江
口的引种不会影响当地物种的遗传
多样性。
4 结论
综上所述，笔者从外来入侵种
的生态影响角度，分析九龙江口的
无瓣海桑引种是否造成生物入侵现
象，研究结果表明，无瓣海桑并未
对引种地造成生物入侵。纵观我国
引种红树植物百余年历史，也尚未
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发现某种红树植物到处蔓延生长而
造成生态灾害的例子。据此，笔者
认为具有速生丰产、高大通直、抗
逆性强等优良性状的无瓣海桑是九
龙江口滩涂造林的理想树种。如前
所述，评价外来种的利弊具有时间
性和空间性，因此无瓣海桑在九龙
江口的引种，10年来没有造成生物
入侵，在其它引种区是否会造成生
物入侵不能一概而论。
参 考 文 献
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收稿日期：2006-03-02
基金项目：福建省自然科学基金资助
项目（B0210034）和福建省林业厅科
研基金资助项目。
作者简历：潘辉（1968－），男，教授
级高工，福建农林大学博士研究生，主
要研究方向为森林和湿地生态。
红树林（张曼胤 摄)