全 文 ：第 32 卷 第 4 期 四 川 林 业 科 技 Vo1． 32， No． 4
2011 年 8 月 Journal of Sichuan Forestry Science and Technology Aug．， 2011
收稿日期:2011-05-17
基金项目:国家科技支撑计划重点项目(2007BAC06B08)
作者简介:唐晓琴(1977-) ，女，四川乐山人，主要从事森林保护的教学和科研工作。
西藏色季拉山高寒杜鹃群落物种多样性特征*
唐晓琴
(西藏农牧学院植物科学学院，西藏 林芝 860000)
摘 要:本文以西藏色季拉山高寒杜鹃群落为研究对象，通过样地样方调查，分析了杜鹃群落的物种多样性特征。
结果表明，灌木层有 14 种木本植物，植物多样性随海拔高度的增加而减少。地被层共有 40 种草本植物，总体上阳
坡草本植物多样性指数高于阴坡。各样地中，杜鹃群落分层物种多样性表现为草本层 ＞灌木层或灌木层 ＞草本层
两种情况。各样地间灌木层的多样性各项指标差异较小，草本层的多样性差异较大。总体上，灌木层与草本层之
间的 Patrick指数、Shannon － Wiener指数、N1 指数无差异，Simpson 多样性指数、N2 指数差异显著，Pielou 均匀度指
数、Heip均匀度指数差异极显著。分析结果显示环境条件对高寒杜鹃群落物种多样性影响较大。研究结果可为该
区生物多样性保护与可持续利用，杜鹃群落的保护与管理等奠定基础。
关键词:物种多样性;杜鹃群落;色季拉山
中图分类号:S718 文献标识码:A 文章编号:1003 － 5508(2011)04 － 0005 － 07
Species Diversity Characteristics of Rhododendron Community
in the Sejila Mountain in Tibet
TANG Xiao-qin
(Department of Plant Science and Technology of Tibet Agriculture and Animal Husbandry College，Linzhi 860000，China)
Abstract:In this paper the research is directed toward the rhododendron community which are distributed
in the Sejila mountain in Tibet． Species diversity characteristics of rhododendron community were analyzed
by spot-quadrat investigation method． The results indicated that there were 14 species of woody plants in
shrub layers． The species diversity indexes decreased with the altitude increasing． There were 40 species
of herbs in ground layers，and the herb diversity indexes on sunny slope were higher than those on shady
slope． The species diversity of the ground layer was more or less than that of shrub layer in rhododendron
community． The difference of diversity indexes was relatively small in shrub layers，but it was larger in
ground layers． The Patrick index，Shannon-Wiener index，N1 index between shrub layers and ground layers
had no significant difference，Simpson and N2 indexes had a significant difference，and Pielou and Heip
indexes had a very significant difference． The research results showed that the environment conditions had
a large influence on the species diversity of rhododendron community． The research results established the
foundation for protecting and managing the rhododendron resource．
Key words:Species diversity，Rhododendron community，The Sejila Mountain
物种多样性是一个群落结构和功能复杂性的度
量，表征着生物群落和生态系统的结构复杂性，体现
了群落的结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度
和生境差异，是揭示植被组织水平的生态学基础，同
时反映出不同自然地理条件与群落的相互关系(茹
文明等，2006;张继义等，2005;王健敏等，2010;魏振
荣等，2010)。对群落物种多样性的研究可以很好
地认识植被的组成、发展和变化。国内外学者关于
物种多样性方面研究有大量报道，涉及到不同区域、
尺度、方法与演变过程(Richard SI et al，1987;郭逍
宇等，2005)。
高寒杜鹃群落是高寒灌丛的典型植被代表之
一，广布于青藏高原相应高度的阴坡和半阴坡。常
呈大面积连续分布于高山和高原林线之上向高寒植
被的过渡地带，且多为原生植被。杜鹃花科(Eri-
caceae)全世界约 50 属，1900 种左右，其中杜鹃花属
(Rhododendron L．)约有 950 种，广布于南、北半球
的温带及北半球的亚寒带。我国杜鹃花科(Ericace-
ae)有 17 属，650 种左右，其中特有种约 420 种，以
云南、四川和西藏最为丰富。西藏有 11 属，245 种
以上，分布于西藏高原的高山、亚高山的湿润山坡和
林线附近(闵天禄等 1979)。西藏色季拉山有杜鹃
26 种，从低海拔到高海拔均有分布，在林线附近形
成杜鹃群落(郑维列，1995)。目前，关于西藏高寒
杜鹃生态学方面的研究尚是空白。本文运用多种物
种多样性指数、丰富度指数和均匀度指数，研究分析
西藏色季拉山高寒杜鹃群落的物种多样性特征，旨
在探索其群落的性质、生境异质性特征与物种多样
性的关系，为该地区生物多样性保护与可持续利用、
森林生态系统的保护和管理、植被的恢复和重建提
供理论依据。
1 研究区自然概况
研究区位于西藏林芝高山森林生态系统国家野
外科学观测研究站所在的西藏色季拉山，为藏东南
林区的腹心地带，也是自然环境极为特殊多样的地
区。该区属较典型的亚高山温带半湿润气候区，冬
温夏凉、干湿季分明。年平均气温 － 0. 73℃，最高月
(7 月)平均气温 9. 23℃，最低月(1 月)平均气温
－ 13. 98℃，极端最低气温 － 31. 6℃，极端最高气温
24. 0℃。年均日照时数 1 150. 6 h，日照百分率
26. 1%，日照时数最高月为 12 月 151. 7 h，日照百分
率为 40%。年均相对湿度 78. 83 %，年均降水量
1 134. 1 mm，蒸发量 544. 0 mm，占年均降水量的
48. 0%，6 月 ～ 9 月为雨季，占全年降水的 75% ～
82%，其中 8 月降雨最多，平均为 294. 2 mm，占全年
降水的 30%。土壤主要以山地棕壤和酸性棕壤为
主，pH值为 4 ～ 6，土层较厚，腐殖质化过程明显。
该区地带性植被属于亚热带植被，共有种子植物
1 091种，隶属于 103 科 475 属，其中裸子植物 2 科 7
属 13 种，被子植物 101 科 468 属 1078 种，包括热带
分布类型 91 属，温带分布类型 309 属，特有分布 8
属，特有种的比例高达 12. 4%。研究区乔木层以急
尖长苞冷杉占绝对优势，另有林芝云杉(Picea liki-
angensis var． linzhiensis)、方枝柏(Sabina saltuaria)
等，灌木层主要有西南花楸(Sorbus rehderiana)、柳
叶忍冬(Lonicera lanceolata)、峨嵋蔷薇(Rosa omeien-
sis)、紫玉盘杜鹃(R． uvarifolium)、冰川茶藨子(Ribes
glaciale)等，盖度约 60%;草本主要有多穗蓼(Po-
lygonum polystachyum)、杂色钟报春(Primula alpico-
la)、锡金柳叶菜(Epilobium sikkimense)、疏叶虎耳草
(Saxifraga subbstrigosa)、卷叶黄精(Polygonatum cir-
rhifolium)等，盖度约 40%;林内苔藓层发达，盖度达
90%;另有层间植物长松萝(Usnea longissima)长于
冷杉林冠。
2 研究方法
2． 1 样地调查
在对色季拉山高寒植被的组成及分布做系统踏
查的基础上，考虑样地的代表性、地势条件和人为干
扰等因素，选择位于色季拉山 113 道班的阳坡和阴
坡、色季拉山山口的阳坡、定位站阳坡等地作为本项
目的研究地点。在以上地点共设置 10 m × 10 m 的
典型样地 16 个，每个样地对角线设置 5 个 1 m × 1
m的样方做草本调查，设置 5 个 2 m ×2 m进行灌木
调查。对样地内的乔木植株进行每木检尺，记录株
高、胸径、冠幅、盖度等指标;灌木植物记录株数或丛
数、盖度、高度及丛数分枝数等;草本植物记录平均
高度、多度、盖度等。同时，记录灌木、草本总盖度、
坡度和坡向等群落综合特征和生境特征。各样地基
本特征详见表 1。
2． 2 数据处理与分析
2． 2． 1 物种多样性测定
采用重要值作为数量指标，进行物种多样性测
定(马克平等，1994，1995)。
(1)Patrick丰富度指数:R = S
(2)Simpson多样性指数:
D = 1 － λ = 1 －∑
s
i = 1
Ni(Ni － 1)
N(N － 1) = 1 －∑
s
i －1
P2i
(3)Shannon-Wiener多样性指数:
H = －∑
s
1 = 1
PilnPi
(4)Hill多样性指数:N1 = e
H ，N2 =
1
λ
6 四 川 林 业 科 技 32 卷
表 1 杜鹃群落样地基本特征
Table 1 The basic characteristics of rhododendron community plots
样地号 地点 面积(m2) 海拔(m) 坡向 坡位 坡度(°) 群落盖度(%)
P1 113 道班阴坡 100 4180 WN15° 中上 15 95
P2 113 道班阴坡 100 4200 WN15° 中上 16 94
P3 113 道班阴坡 100 4250 WN15° 上 14 93
P4 113 道班阴坡 100 4300 WN15° 上 15 93
P5 113 道班阳坡 100 4160 EN20° 下 5 85
P6 113 道班阳坡 100 4170 EN20° 下 8 80
P7 113 道班阳坡 100 4160 EN20° 下 5 82
P8 113 道班阳坡 100 4170 EN20° 下 8 83
P9 山口阳坡 100 4385 EN40° 中上 15 75
P10 山口阳坡 100 4400 EN45° 中上 16 76
P11 山口阳坡 100 4570 EN90° 中上 17 72
P12 山口阳坡 100 4620 EN80° 上 16 70
P13 定位站阳坡 100 4350 EN28° 上 8 65
P14 定位站阳坡 100 4320 EN30° 上 25 73
P15 定位站阳坡 100 4270 EN35° 中上 20 74
P16 定位站阳坡 100 4300 EN38° 中上 18 76
(5)Pielou均匀度指数:Jsw =
H
lnS
6)Heip均匀度指数:Eh =
eH＇ － 1
S － 1
式中，S为种 i所在样方的物种总数，即物种丰富度
指数;Ni为种 i的绝对重要值，N 为种 i 所在样方的
各个种的重要值之和，Pi为种 i的相对重要值，Pi =
Ni /N，i = 1，2，…，S。重要值计测方法是，灌木:重要
值 =相对密度 +相对频度 +相对优势度，草本:重要
值 = 相对盖度 + 相对高度 + 相对频度(杨持，
2008)。
利用成组数据(非配对)平均数比较的 t －检验
法，分别检验群落各层之间物种多样性各项指标平
均数差异的显著程度。
2． 2． 2 群落多样性的测度
群落总体多样性采取灌木层和草本层物种直接
参与多样性的计算;即群落总体多样性测度法是将
群落中的灌木层和草本层的多样性指数分别计算后
直接相加产生。
3 结果与分析
3． 1 灌木层植物的物种多样性
16 个样地调查结果表明，灌木层共有木本植物
14 种，主要有西南花楸、硬叶柳等。各样地物种丰
富指数、多样性指数和均匀度指数见图 1。从图 1
可以看出，样地物种数越多，则多样性指数也就相对
较高，虽然都是较典型的杜鹃群落，但各样地的地理
位置不同，而且海拔高度差异较大，故多数指数测值
相差较远。图 1 也显示高寒杜鹃群落物种多样性指
数总体上呈相同趋势的走向。由于环境条件和海拔
高度的不同，使得各样地间植物组成有所差异，因而
群落的多样性也有所不同。表 2 中的 Simpson 指数
和 Shannon-Wiener指数大致分为 3 个集团，第 1 集
团为较高集团，即 P1、P3、P4、P6、P7、P8，他们的
Simpson指数平均为 0. 740，Shannon-Wiener 指数平
均为 1. 605，这是因为这些样地的海拔大致相同，海
拔范围为4 160 m ～ 4 300 m，海拔高度相差最大为
140 m，则立地条件和环境条件相似，以致他们灌木
层物种数相近，多样性指数也相近。中间集团是
P2、P5、P9、P10、P11，他们的 Simpson 指数平均为
0. 634，Shannon-Wiener指数平均为 1. 478，由于这些
样地所处的海拔比第 1 集团高些，海拔范围为4 200
m ～4 570 m，生存的灌木种类相对少些，因而多样
性指数比第 1 集团相对低些。第 3 集团的多样性指
数较低，即 P12、P13、P14、P15、P16，他们的 Simpson
指数平均为 0. 351，Shannon-Wiener 指数平均为
0. 7665，这些样地的多样性程度较低，主要是因为生
境的严酷性导致木本植物种类稀少，而且海拔范围
为4 270 m ～4 620 m，位于山的上部。总体上看来，
各样地所处的不同的海拔阶段或生境如坡位、坡度、
坡向的差异，以及由此引起的土壤厚度和有机质含
量、水分条件等一系列生境的变化，是导致物种多样
性波动的重要因素。因而，某种程度上群落的物种
多样性能表征群落的组织特征和结构状态。
16 个样地中，Patrick 指数、Simpson 指数、Shan-
non － Wiener 指数、Hill 多样性指数、Pielou 指数和
Heip 指数的平均值分别为 5. 06、0. 59、1. 30、3. 97、
2. 79、0. 84 和 0. 73。总体上表明，高寒杜鹃群落分
74 期 唐晓琴:西藏色季拉山高寒杜鹃群落物种多样性特征
布样地中，灌木层植物随海拔高度的增加多样性程
度减少，海拔越高部分样地灌木层接近单优群落，因
而群落的植物种类较少，优势种集中，其它多数种类
的个体数量较少，所以多样性指数偏低。由此，多样
性指数与海拔高度有关，与环境的有利或严酷有关，
有利的环境多样性指数偏高，严酷的环境物种多样
性指数往往偏低。在图 1 中，杜鹃群落中木本植物
物种的 Pielou和 Heip 均匀度指数与多样性指数总
体表现出较为相似的特征，即物种多样性高，均匀度
也较高。物种丰富度、多样性、均匀度均表现出相似
的变化趋势。受高寒山地生境条件的影响以及种
内、种间竞争的作用，在长期的演替过程中，杜鹃群
落木本植物种类组成相对稳定，因而，均匀度也较
高。
图 1 杜鹃群落灌木层物种多样性变化
Fig． 1 Species diversity indexes of shrub layers in rhododendron community
3． 2 草本层植物的物种多样性
据 16 个样地 80 个样方的统计，草本植物种类
较木本植物多，共出现 40 种，但各样地丰富度指数
相差较大，具体情况见图 2，各样地 Patrick指数平均
值仅为 7. 56，因此总体而言物种多样性指数也较
低。样地 P9 和 P10 的多样性指数最高，这是因为两
样地地处正阳坡，所处的地理位置正好在印度洋暖
湿气流的迎风面，光照、水湿条件较其它样地均匀，
而且海拔4 400 m 左右，群落的郁闭度也没有其它
样地高。阳坡其余样地的多样性指数基本达到平均
水平，阴坡的多样性指数最低，这是因为阳坡光照、
水分、湿度较阴坡好些。Hill指数平均为 6． 51，明显
高于灌木层木本植物(3. 38)。Simpson 指数、Shan-
non － Wiener 指数也均比灌木层木本植物高，其
Pielou指数和 Heip 指数同样要比木本植物的相应
指数高。这说明均匀度指数与丰富度指数和多样性
指数表现出一定相似的变化趋势，即样地中物种丰
富度与多样性越高，则均匀度也越高，这与灌木层木
本植物的变化趋势也相似。这是由于高寒杜鹃生境
条件十分严酷，土壤水分、养分条件差，草本植物分
布不连续，呈一定斑块状分布，另外，在群落内由于
郁闭度较大，特别是阴坡灌木层的盖度较大，林下草
本植物很少分布，物种多样性明显低于木本植物，在
生境条件相对较好的地段，草本层植物相对丰富，各
物种对生境的适应性存在差异较小，因而均匀度上
升。而在草本层多样性较低的样地中，种类较少，种
间的个体数量差异程度越小，群落内的均匀性就越
高。物种多样性指数高低与样地的物种组成和结构
密切相关，丰富度指数随物种数量的增加而增加，另
外，结构越复杂，丰富度指数和多样性指数越大，均
匀度指数越小(郭艳萍等，2005)。由于小生境条件
的差异，表现在同一群落内物种多样性、丰富度、均
匀度的不同，在选定的群落内，受微环境和建群种自
身发育特性的影响，不同样地的各层物种多样性变
化各具特点。
由图 2 可知，在 16 个样地中，P10 的 Simpson指
数、Shannon-Wiener 指数最高，群落均匀度也较大，
故 P10 草本植物物种多样性最大，P9 次之，P1、P2
的多样性较低。草本植物物种多样性在各样地的变
化，与木本植物的变化相比，两者表现出一定的相似
8 四 川 林 业 科 技 32 卷
性，说明一些样地环境条件相对优越，则木本植物和 草本植物的多样性均会有增加的机会。
图 1 杜鹃群落草本层植物多样性变化
Fig． 2 Species diversity indexes of ground layer in rhododendron community
3． 3 群落不同层次物种多样性比较
群落组成树种的数量、空间配置不同，形成了不
同的结构格局，其物种多样性也不同，物种多样性作
为测定群落结构水平的指标，可以较好地反映群落
的结构(朱守谦，1987)。按层次来划分植物群落的
结构一直是植被描述的主要手段。高寒杜鹃群落成
层现象明显，其垂直结构可划分为灌木层和草本层
两层(见表 2)。由表 2 可见，高寒杜鹃群落分层物
种多样性表现为草本层 ＞灌木层或灌木层 ＞草本层
两种。这是由于灌木层中杜鹃占绝对优势，组成灌
木层的种类较少，且灌木层优势种杜鹃的个体高度
集中，其它种类的个体数分散且很少，这样灌木层的
物种多样性低。由于灌木层植物在阴坡郁闭度大，
致使草本植物稀疏，种类少。而在生境条件相对较
好地段即阳坡，光照充足，水湿条件好，草本植物较
为丰富。因此，对草本植物来说，不仅物种间个体数
的分配不均匀，其物种在群落中的空间分布也不均
匀，造成样地间的种类组成、个体数量差异较大，因
而草本植物的物种多样性总体比灌木层高些。
利用 t －检验来验证各分层间物种多样性的差
异程度(表 3)。由表 3 可见，灌木层与草本层的
Patrick指数、Shannon-Wiener 指数、N1 指数无差异，
Simpson多样性指数、N2 指数差异显著，Pielou 均匀
度指数、Heip 均匀度指数差异极显著 3 种情况，这
是因为建群种杜鹃优势地位突出，其他种类相对较
少，因而多样性下降，而草本层不但有世界分布的种
表 2 杜鹃群落分层物种多样性统计
Table 2 Species diversity indexes of different layers in
rhododendron community
样地号 分层 S D H N1 N2 Jsw Eh
P1 灌木层 8 0． 7618 1． 8540 6． 3853 4． 1982 0． 8916 0． 7693
草本层 2 0． 4394 0． 6312 1． 8799 1． 7837 0． 9107 0． 8799
P2 灌木层 7 0． 6683 1． 3986 4． 0495 3． 0148 0． 7187 0． 5083
草本层 2 0． 3861 0． 5671 1． 7631 1． 6288 0． 8181 0． 7631
P3 灌木层 6 0． 7442 1． 5744 4． 8278 3． 9093 0． 8787 0． 7656
草本层 3 0． 6094 1． 0129 2． 7536 2． 5599 0． 9220 0． 8768
P4 灌木层 6 0． 7300 1． 4206 4． 1396 3． 7037 0． 7929 0． 6279
草本层 3 0． 5817 0． 9800 2． 6645 2． 3905 0． 8920 0． 8322
P5 灌木层 7 0． 6437 1． 4599 4． 3055 2． 8066 0． 7502 0． 5509
草本层 5 0． 7575 1． 4945 4． 4572 4． 1244 0． 9286 0． 8643
P6 灌木层 6 0． 7355 1． 6814 5． 3731 3． 7807 0． 9384 0． 8746
草本层 8 0． 8293 1． 8972 6． 6674 5． 8596 0． 9124 0． 8096
P7 灌木层 7 0． 7540 1． 7291 5． 6356 4． 0650 0． 8886 0． 7726
草本层 8 0． 8425 1． 9380 6． 9449 6． 3498 0． 9320 0． 8493
P8 灌木层 5 0． 7143 1． 3726 3． 9456 3． 5002 0． 8528 0． 7364
草本层 6 0． 8040 1． 6915 5． 4275 5． 1011 0． 9440 0． 8855
P9 灌木层 5 0． 5963 1． 5745 4． 8283 2． 4771 0． 9783 0． 9571
草本层 18 0． 9378 2． 7795 16． 1105 16． 0685 0． 9616 0． 8889
P10 灌木层 4 0． 6603 1． 3101 3． 7065 2． 9438 0． 9450 0． 9022
草本层 27 0． 9542 3． 1789 24． 0195 21． 8348 0． 9645 0． 8854
P11 灌木层 6 0． 6015 1． 6568 5． 2425 2． 5094 0． 9247 0． 8485
草本层 8 0． 8657 2． 0362 7． 6617 7． 4486 0． 9792 0． 9517
P12 灌木层 3 0． 3515 0． 8994 2． 4581 1． 5420 0． 8187 0． 7291
草本层 8 0． 8473 1． 9683 7． 1586 6． 5484 0． 9466 0． 8798
P13 灌木层 2 0． 2841 0． 4556 1． 5771 1． 3968 0． 6573 0． 5771
草本层 8 0． 8387 1． 9260 6． 8617 6． 2009 0． 9262 0． 8374
P14 灌木层 4 0． 3481 1． 0429 2． 8374 1． 5340 0． 7523 0． 6125
草本层 6 0． 7829 1． 6154 5． 0298 4． 6059 0． 9016 0． 8060
P15 灌木层 2 0． 4800 0． 5968 1． 8163 1． 9231 0． 8610 0． 8163
草本层 4 0． 7077 1． 2961 3． 6552 3． 4210 0． 9350 0． 8851
P16 灌木层 5 0． 7830 1． 5630 4． 7731 4． 6086 0． 9712 0． 9433
草本层 5 0． 7830 1． 5630 4． 7731 4． 6086 0． 9712 0． 9433
94 期 唐晓琴:西藏色季拉山高寒杜鹃群落物种多样性特征
类，还包括北温带分布的许多种类，种类明显多于灌
木层。灌木层的物种丰富度与多样性均小于草本
层，其间存在极显著差异，而均匀度间差异极显著表
明两者间均匀度变化较大。马克平等认为，在测定
物种多样性时，Shannon-Wiener 指数对稀少种敏感
而 Simpson指数则对常见种敏感。指数检验的差异
可能与此有关。
表 3 杜鹃群落层次间物种多样性差异的显著性检验(t －检验)
Table 3 The t － test of species diversity indexes between layers in rhododendron community
分层
t －值
S D H N1 N2 Jsw Eh
灌木层—草本层 1． 491 2． 706* 1． 755 1． 881 2． 562* 3． 598＊＊ 3． 788＊＊
注:* ，P ＜ 0． 05，显著差异;＊＊，P ＜ 0． 01，极显著差异
各样地各层次间的物种多样性差异见表 4，从
中可以看出，各样地各层次的多样性各项指标均有
一定差异，相对而言，灌木层的多样性各项差异较
小，而草本层的多样性各项指标差异较大，这说明灌
木层的物种多样性在各样地间的变化不大。
表 4 样地间分层物种多样性变化
Table 4 The diversity indexes variation in different layers of all plots
S D H N1 N2 Jsw Eh
灌木层 5． 06 ± 0． 47 0． 59 ± 0． 04 1． 30 ± 0． 10 3． 97 ± 0． 36 2． 79 ± 0． 25 0． 84 ± 0． 02 0． 73 ± 0． 13
变异系数 0． 37 0． 30 0． 32 0． 36 0． 36 0． 11 0． 18
草本层 7． 56 ± 1． 61 0． 75 ± 0． 04 1． 66 ± 0． 17 6． 74 ± 1． 43 6． 28 ± 1． 34 0． 93 ± 0． 02 0． 86 ± 0． 01
变异系数 0． 85 0． 22 0． 42 0． 85 0． 85 0． 04 0． 06
3． 4 群落不同层次物种多样性相关性分析
对高寒杜鹃群落各分层间物种多样性指数进行
相关性分析，其结果见表 5。从表中可见，各层次物
种多样性指数中，灌木层的物种丰富度指数(SS)与
均匀度间均存在极显著正相关;灌木层与草本层均
匀度指数间存在极显著正相关;除草本层的物种多
样性(HH)与其 Simpson 指数(HD)呈极显著正相
关外，其相关性均不显著;并且草本层的 4 个指数与
灌木层多为显著正相关，这点也印证了生境条件变
化对杜鹃灌木层与草本层物种多样性的影响是相似
的，生境条件较好，对群落物种丰富度增加都有利。
总的来看，各层次各指数间多为正相关，物种多样性
与本层次的物种丰富度、均匀度联系密切，多呈显著
正相关;而不同层次的生物多样性指数之间联系也
较紧密。
表 5 杜鹃群落各层次多样性相关矩阵
Table 5 The indexes dependency matrix between the layers in rhododendron community
SS SH SJsw SD HS HH HJsw HD
SS 1． 0000
S H － 0． 2456 1． 0000
SJsw 0． 9160＊＊ 0． 0288 1． 0000
SD － 0． 3745 0． 9152＊＊ － 0． 0756 1． 0000
HS 0． 2594 0． 4951 0． 5946* 0． 4506 1． 0000
H H － 0． 3850 0． 5006* － 0． 1058 0． 6844＊＊ 0． 4627 1． 0000
HJsw 0． 8217＊＊ － 0． 0116 0． 8598＊＊ － 0． 1848 0． 5380* － 0． 2464 1． 0000
HD －0． 4761 0． 7050 － 0． 1984 0． 9261＊＊ 0． 3326 0． 7764＊＊ － 0． 3238 1． 0000
注:SS、HS分别为灌木层、草本层植物 Patrick丰富度指数;SH、HH分别为各层的 Shannon-Wiener 多样性指数;SJSW、HJSW分别为各层的 Pielou
均匀度指数;SD、HD分别为各层的 simpson多样性指数;* p ＜ 0. 05，显著差异;＊＊p ＜ 0. 01，极显著差异。
3． 5 群落的物种多样性分析
整个群落的物种多样性指数见表 6。从表 6 可
看出，样地 P9 和 P10 的物种丰富度较高，靠近山脊
样地的物种丰富度较低，这与实际调查吻合。在高
寒杜鹃群落中，可看出各多样性指数与均匀度指数
大致与丰富度指数成正比。
01 四 川 林 业 科 技 32 卷
表 6 杜鹃群落植物物种多样性
Table 6 The species diversity indexes in rhododendron
community
样地号 S D H N1 N2 Jsw Eh
P1 10 0． 6006 1． 2426 4． 1326 2． 9909 0． 9011 0． 8246
P2 9 0． 5272 0． 9828 2． 9063 2． 3218 0． 7684 0． 6357
P3 9 0． 6768 1． 2937 3． 7907 3． 2346 0． 9003 0． 8212
P4 9 0． 6558 1． 2003 3． 4020 3． 0471 0． 8424 0． 7301
P5 12 0． 7006 1． 4772 4． 3814 3． 4655 0． 8394 0． 7076
P6 14 0． 7824 1． 7893 6． 0202 4． 8202 0． 9254 0． 8421
P7 15 0． 7983 1． 8336 6． 2902 5． 2074 0． 9103 0． 8109
P8 11 0． 7591 1． 5320 4． 6866 4． 3006 0． 8984 0． 8110
P9 23 0． 7670 2． 1770 10． 4694 9． 2728 0． 9700 0． 9230
P10 31 0． 8073 2． 2445 13． 8630 12． 3893 0． 9548 0． 8938
P11 14 0． 7336 1． 8465 6． 4521 4． 9790 0． 9520 0． 9001
P12 11 0． 5994 1． 4339 4． 8084 4． 0452 0． 8826 0． 8044
P13 10 0． 5614 1． 1908 4． 2194 3． 7989 0． 7917 0． 7073
P14 10 0． 5655 1． 3291 3． 9336 3． 0699 0． 8269 0． 7092
P15 6 0． 5938 0． 9465 2． 7357 2． 6720 0． 8980 0． 8507
P16 8 0． 5372 1． 2004 3． 5421 3． 0099 0． 8668 0． 7994
4 小结与讨论
群落物种多样性是反应植物群落内各物种在组
成、结构和动态方面存在差异程度的指标，同时在一
定程度上反应出群落的特性，尤其在群落的类型划
分、结构特征、生境差异等方面能很好地体现出其间
的规律性。随着植物群落结构、功能和所处环境因
子的变化，群落内物种多样性也随之发生变化(杨
华斌等，2009;梁英明等，2009)。无疑物种多样性在
深入研究森林群落中有其重要的意义。
高寒杜鹃群落被视为高寒山区的主要群落类型
之一，群落较成熟稳定，物种组成也较稳定。群落物
种多样性由群落本身及其所处环境等多种因素综合
决定，各样地因位置不同，群落内生境异质性差异，
物种多样性亦不同。在色季拉山高寒地带的低海拔
区，薄毛海绵杜鹃、雪层杜鹃、林芝杜鹃、鳞腺杜鹃、
白背紫斑杜鹃能共存组成群落类型，在高海拔地区
也能形成较为单纯的群落类型。群落木本植物多样
性差异不大。草本植物的多样性以 P10 最高，P9 次
之，P1、P2 较低。草本层植物的物种丰富度，多样性
指数明显大于灌木层。高寒山区生境异质性程度
高，不同坡向、坡位等地段的土壤厚度及光照、水分
均存在差异，因此不同样地内植物个体受小生境影
响较大，生境异质性差异明显，对物种的分布和生长
具有较大影响。群落物种空间配置不同，物种多样
性不同。在群落的垂直结构上，物种的丰富度、多样
性和均匀性在群落不同层次中差别较大，高寒杜鹃
群落物种多样性总体表现为草本层 ＞灌木层或灌木
层 ＞草本层两种情况。灌木层物种种类较为单一，
优势种明显;草本层种类数量较多;但在有些样地草
本层受群落郁闭度与生境严酷性的影响，往往种类
稀少。
参考文献:
［1］ Richard SI，Nancy JH，et al． Old － field succession on a Minnesota
sand plain［J］． Ecology，1987，68(1) :12 ～ 26．
［2］ 郭逍宇，张金屯，宫辉力，等．安太堡矿区复垦地植被恢复过程
多样性变化［J］．生态学报，2005，25(4) :764 ～ 770．
［3］ 郭艳萍，张金屯，刘秀珍．山西天龙山植物群落物种多样性研
究［J］．山西大学学报(自然科学版) ，2005，28(2) :205 ～ 208．
［4］ 梁英明，王德荣，蒋勇，等．亚高山 3 种森林群落的结构特征与
物种多样性［J］．四川林业科技，2009，30(4) :23 ～ 27．
［5］ 马克平，黄建辉，于顺利，等．北京东灵山地区植物群落多样性
的研究Ⅱ丰富度、均匀度和物种多样性指数［J］． 生态学报，
1995，15(3) :268 ～ 277．
［6］ 马克平，刘玉明． 生物群落多样性的测度方法［J］． 生物多样
性，1994，4:231 ～ 239．
［7］ 闵天禄，方瑞征．杜鹃花属(Rhododendron L．)地理分布及其起
源问题的探讨［J］．云南植物研究，1979，(2) :17 ～ 27．
［8］ 茹文明，张金屯，张峰，等．历山森林群落物种多样性与群落结
构研究［J］．应用生态学报，2006，(4) :561 ～ 566．
［9］ 王健敏，刘娟，陈晓鸣，等．云南松天然林及人工林群落结构和
物种多样性比较［J］．林业科学研究，2010． 23(4) :515 ～ 522．
［10］ 魏振荣，肖云丽，李锐．巴山山地退耕地植被自然恢复过程及
物种多样性变化［J］． 中国水土保持科学，2010，8(2) :99 ～
104．
［11］ 杨持主编． 生态学［M］． 北京:高等教育出版社，2008，122 ～
130．
［12］ 杨华斌，韦小丽，党伟．黔中喀斯特植被不同演替阶段群落物
种组成及多样性［J］．山地农业生物学报，2009，28(3) :203 ～
207．
［13］ 张继义，赵哈林，崔建垣，等． 沙地植被恢复过程中克隆植物
分布及其对群落物种多样性的影响［J］． 林业科学，2005，41
(1) :5 ～ 9．
［14］ 郑维列，潘刚． 西藏色季拉山杜鹃花种质资源的初步研究
［J］．园艺学报，1995，22(2) :166 ～ 170．
［15］ 朱守谦．贵州部分森林群落物种多样性研究［J］．植物生态学
与地植物学学报，1987，11(4) :286 ～ 295．
114 期 唐晓琴:西藏色季拉山高寒杜鹃群落物种多样性特征