全 文 ：文章编号:1001 － 4829(2012)02 － 0444 － 05
收稿日期:2011 － 05 － 27
作者简介:吴海波(1976 －) ，女，讲师，主要从事森林培育、经济
林栽培方面的教学与研究。
云南绿化树种滇润楠光合速率的研究
吴海波，涂 璟
(西南林业大学，云南 昆明 650224)
摘 要:试验材料取自于云南昆明市西南林业大学绿化树种滇润楠，应用 LI-6400 便携式光合测定仪对滇润楠叶片的阳面叶片和
阴面叶片的光合日进程及光响应曲线进行了测定。结果表明，净光合速率与光强，气孔导度和胞间 CO2 浓度大多呈多项式正相关
关系。在光强为 2000 μmol·m －2·s － 1时，阳生叶的净光合速率为 5 μmolCO2·m －2·s － 1，在光强 1500 μmol·m －2·s － 1左右阴
生叶的净光合速率趋于饱和。阳面叶片的净光合速率的日变化呈单峰曲线，其峰值在中午 13:00 时，阴面叶片的净光合速率的日
变化为双峰曲线，其峰值分别出现在中午 11:00 时和下午 15:00 时。
关键词:滇润楠;光合速率;胞间 CO2 浓度;气孔导度
中图分类号:S792． 24 文献标识码:A
Study on Photosynthetic Rate of Machilus yunnanensiswasb of
Urban Greening Tree Species in Yunnan
WU Hai-bo，TU Jing
(Southwest Forestry University，Yunnan Kunming 650224，China)
Abstract:The daily course of net photosynthetic rate (Pn，μmolCO2·m －2·s － 1)and light responding curves of Machilus yunnanensiswasb
were determined through use of LI-6400 portable photosynthesis meter． The results showed Pn of Machilus yunnanensiswasb had conic poly-
nomial relationship with photosynthetic advantageous radiation (PAR) ，stomatal conductance(Gs，molH2O·m －2·s － 1) ，intercellular CO2
concentration(Ci，μmolCO2·mol － 1)． Pn of sunny leave reached 5 μmolCO2·m －2·s － 1 when PAR was 2000 μmol·m －2·s － 1 and Pn
of shade leave reached the maximum when PAR was about 1500 μmol·m －2·s － 1 ． The daily course of Pn of sunny leave was single-peak
curve and the peak occurred at 13:00． The daily course of Pn of shade leave was bimodal curve and two peaks appeared at 11:00 and 15:
00．
Key words:Machilus yunnanensiswasb;Photosynthetic rate;Intercellular CO2 concentration;Stomatal conductance
滇润楠(Machilus yunnanensiswasb)为乔木，高达
30 m，胸径达 80 cm，叶和果可提芳香油，树皮粉可
作各种熏香和蚊香的调合剂［1］。滇润楠作为云南
城市森林绿化的主要乔木树种，在改善居住环境，提
升生活质量方面发挥着重要作用。本研究用 LI-
6400 便携式光合测定仪对滇润楠的叶片进行测量，
对其光合特性及影响因子进行研究，以了解其光合
作用日变化规律与环境因子之间的相关性，为滇润
楠的栽培、资源利用及城市森林绿化树种的合理配
置养护提供科学依据。
1 材料与方法
1． 1 试验地概况
在西南林业大学校园内测定滇润楠树种的光合
作用，西南林业大学位于昆明市区东北部，东经
102°45，北纬 26°03，地处云贵高原。昆明四季如
春，全年温差较小，市区年平均气温在 15 ℃左右。
日温差较大，可达 12 ～ 20 ℃。全年降水量约为
1035 mm，相对湿度 74 %，且降雪年份极少。全年
无霜期达到 240 d 以上。全年晴天较多，年日照时
数为 2445． 6 h，日照率 56 %。终年太阳投射角度
大，年均总辐射量达 129． 78 千卡 / cm2，其中雨季 6278
千卡 / cm2，干季 67千卡 / cm2。由于温度、湿度适宜，日
照长，霜期短，所以适宜滇润楠等城市绿化植物生长。
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西 南 农 业 学 报
Southwest China Journal of Agricultural Sciences
2012 年 25 卷 2 期
Vol. 25 No. 2
表 1 滇润楠叶片阳面和阴面光合作用速率与影响因子的拟合方程和相关性
Table 1 The fitting equition and relevance of photosynthesis rate and impact factors of Machilus yunnanensiswasb sunny and shaded leaves
滇润楠叶片
Machilus yunnanensiswasb Leave
Y→x
Y→x
方程
Equation
相关系数 R2
Correlation coefficient
阳面 Pn→PAR y = 4E － 07x2 + 0． 0013x + 0． 4512 0． 8647
Pn→Gs y = 1． 1932ln(x) + 7． 126 0． 6018
Pn→Ci y = － 4E － 05x2 + 0． 0144x + 1． 0324 0． 2567
阴面 Pn→PAR y = － 2E － 06x2 + 0． 0063x + 1． 0434 0． 7881
Pn→Gs y = 8526x2 － 302． 53x + 4． 0047 0． 6272
Pn→Ci y = － 8E － 05x2 + 0． 0209x + 1． 4531 0． 5175
1． 2 试验方法
选择晴好天气 1 d 测定树种的光合日变化进
程，再选择晴好天气 1 d 测定滇润楠在人工光源下
的光响应进程。选取无遮荫、长势良好、无病虫害的
滇润楠 2 片叶子，用 LI-6400 便携式光合测定仪对
其进行测量。在测定光合日变化时选取树体中部向
南生长的枝条叶片，从上午 09:00 时到下午 17:00
时每隔 2 h测定 1 次，每测定 1 片叶子记录 10 个数
据;再选择晴好天气 1 d，设定一定梯度的光强做光
合速率的光响应曲线，采用 LI-6400 便携式光合测
定仪的 6400-02B 人工光源，试验的 PAR 分别设定
为 0，20，50，100，200，300，500，800，1000，1200，
1500，2000 μmol·m －2·s － 1进行测定，每次数据采
集为每片叶子测定 12 个不同光强的响应点，测定完
后保存数据。
测定滇润楠树种光合作用的主要指标为净光合
速率(Pn，μmolCO2·m
－2· s － 1)、气孔导度(Gs，
molH2O·m
－2·s － 1)、胞间 CO2 浓度(Ci，μmolCO2
·mol － 1)等。
1． 3 数据统计与分析
采用 Microsoft Excel 和 SPSS 等统计分析软件，
对数据进行作图、相关分析等。
2 结果与分析
2． 1 净光合速率
通过对影响光合作用的主要因子的数据进行处
理，滇润楠叶片阳面和阴面的光合速率随光强、气孔
导度、胞间 CO2 浓度的变化其拟合方程和相关性如
表。从表 1 可见，说明净光合速率与光强、气孔导度
和胞间 CO2 浓度大多呈多项式正相关关系。
2． 1． 1 净光合速率与光照强度的关系 光是光合
作用的动力，也是形成叶绿素、叶绿体以及正常叶片
的必要条件［3］。植物的生命活动离不开充足的光
照。然而，当叶片吸收光能过多，不能及时有效地加
以利用或耗能时，植物就会遭受强光胁迫，引起光合
能力降低，发生光合作用的光抑制。所以，在研究光
对光合作用影响的生理学研究中，既有弱光对光合
作用的影响，又有强光对光合作用抑制的研究［4］。
图 1 是滇润楠叶片在晴好天气中的光响应曲
线。从图 1 中可以看出，滇润楠的阳面叶片和阴面
叶片的光合速率随光强的增加而增加，其光合速率
随光强的增加均呈二次项增长，当光强增加到一定
程度，即达到光强饱和点后，光合效率最大，以后随
光强的增加，光合速率逐渐降低。从测定数据中得
出，随着光强的升高，滇润楠净光合速率(Pn)逐渐
升高，在光强为 0 ～ 800 μmol· m －2·s － 1时，滇润楠
的 Pn几乎呈线性增长，Pn 为 0 时光合有效辐射值
(PAR)即为该树种的光补偿点。由图可看出，滇润
楠叶片阴面的光饱和点很明显，其光强在 1000 ～
1500 μmol·m －2·s － 1之间，光合速率最大，达到 4．
8151 molCO2·m
－2·s － 1;滇润楠叶片阳面在图中没
有达到 Pn的最大值(光饱和点) ，这是因为在测定
时设定的光强没有足够大。在达到光饱和点之后滇
润楠的 Pn呈下降状态，这可能是由于光合有效辐射
强度过强，多余的光能造成光合速率下降或引起光
抑制。
2． 1． 2 净光合速率与 CO2 胞间浓度的关系 CO2
图 1 光响应曲线
Fig． 1 The light response curve
5442 期 吴海波等:云南绿化树种滇润楠光合速率的研究
图 2 净光合速率与胞间二氧化碳浓度的相关关系
Fig． 2 The correlation between net photosynthetic rate and intercellular
CO2 concentration
是叶片进行光合同化反应的原料。空气中的 CO2
浓度与叶光合速率的关系密切。当空气中 CO2浓度
为 0． 10 %，是在一定强光下 C3 植物的光合速率达
到最高值所需的 CO2 浓度常是它的几倍。所以，空
气中 CO2 浓度低常是光合作用的限制因子
［5］。大
气中 CO2 浓度的升高引起光合作用的变化，反过来
光合作用的变化又会对大气 CO2 浓度产生反馈作
用。光合作用是绿色植物吸收空气中的 CO2，利用
光能合成有机化合物并放出 O2 的过程。CO2 作为
光合作用的底物增加了，叶绿体内外保持较高的
CO2 分压梯度，这样可以使光合作用保持较高速率。
结果表明，CO2 浓度倍增不仅提高了净光合速率，而
且使光补偿点降低，光饱和点提高，同时 CO2 的倍
增还使光抑制点上升，延缓光抑制［6］。
CO2 是光合作用的底物，CO2 浓度的高低直接
影响植物的光合作用。根据胞间 CO2 浓度和 Pn 建
立回归方程，去掉现在净光合速率为 0 时即为 CO2
补偿点(CCP)。CCP 是指植物在光合作用吸收的
CO2 与呼吸作用释放的 CO2 量子达到动态平衡时
环境中的 CO2 浓度
［7］。
从图 2 可看出，滇润楠的 Pn 随胞间 CO2 浓度
的增加而减小，可推测图中反映的是达到 CO2 饱和
点后即 Pn值达到最大值后的变化趋势，以后随 CO2
浓度增加，其 Pn 值下降。究其原因可能是 CO2 浓
度过高时引起胞间 pH 值下降，叶片保卫细胞膨压
下降，气孔开度受到影响，光合酶受抑制，从而进一
步影响净 Pn。在一定的 CO2 浓度范围内增加 CO2
浓度可显著提高滇润楠的 Pn。当 CO2 浓度升高，到
饱和点后继续升高就会对 Pn 产生抑制作用，因此，
胞间 CO2 浓度过大，会抑制叶片光合速率的进行。
2． 1． 3 净光合速率与气孔导度的关系 气孔是植
物叶片与外界进行气体交换的主要通道。通过气孔
扩散的气体有 CO2、O2 和水蒸气。植物在光下进行
图 3 气孔导度与光合速率的响应曲线
Fig． 3 The corresponding curve between stomatal conductance and pho-
tosythetic
光合作用，经由气孔吸收 CO2，气孔可以根据环境条
件的变化来调节自己开度的大小而使植物在损失水
分较少的条件下获取最多的 CO2。现在一般用气孔
导度表示，其单位为 mmol· m －2·s － 1，也有用气孔
阻力表示的，它们都是描述气孔开度的量。在许多
情况下，气孔导度使用与测定更方便，因为它直接与
蒸腾作用成正比，与气孔阻力成反比。
由图 3 可知，随着气孔导度开放程度的增大，光
合速率也在增大。理论上气孔导度越大，越有利于
气体的流通，气体交换越快，光合速率也越快;当气
孔导度增大到一定程度时，CO2 的量已经足够，CO2
再增大，就会抑制光合速率。
由图 3 看出，阳面光合速率最大值为 4． 82
μmolCO2·m
－2·s － 1，出现在气孔导度为 0． 06 mmol
·m －2·s － 1左右时;阴面最大值为 4． 25 μmolCO2 ．
m －2 ． s － 1，出现在气孔导度值为 0． 03 mmol· m －2·
s － 1左右，说明光合速率在出现最大值之前，气孔导
度一直是进行光合作用的限制因子，其 Pn 随着气
孔导度不断增大，因此滇润楠的光合速率对气孔导
度的响应是正向的。
2． 2 日变化
光合速率日变化是指光合速率在 1 d 中随时间
变化的情况，光合作用易受环境因子影响，影响光合
作用的生理生态因子在 1 d 中是变化的，光合日进
程的差异是生理生态因子综合作用的结果，其相应
的光合速率日变化曲线的差异反映了植物的内在节
律，也体现了各树种对环境的不同适应性［8］。
冯玉龙［2］为更多地了解自然条件下活体叶片的光
抑制，以 LI-6200便携式光合系统测定了杨树无性系幼
苗叶片的净光合速率(Pn)、表观量子产量(AQY)等，比
色法测定了超氧化物歧化酶(SOD)活性。结果表明，
中午 Pn降低，出现光合“午休”现象时 Pn受非气孔因
素限制，Pn的降低与气孔关闭关系不大。
644 西 南 农 业 学 报 25 卷
图 4 净光合速率的日变化
Fig． 4 The daily variation of net photosynthetic rate
对某一植物来说，其光合作用日变化并不遵循
一种固定不变的模式，它是随着气候条件、生长环
境［9］及生育期的不同而呈现出多种变化的。
2． 2． 1 净光合速率的日变化 图 4 所示的是滇润
楠净光合速率的日变化。从图中可以看出滇润楠叶
片阳面的净光合速率最高峰值出现在正午 13:00，
其值为 1． 3945 μmolCO2· m
－2·s － 1;阴面的净光合
速率出现峰值在上午 11:00 时和下午 15:00 时，峰
值为 4． 574 和 4． 3705 μmolCO2· m
－2·s － 1。峰值
后净光合速率出现下降，其原因可能是辐射引起气
温的升高和空气湿度的下降，造成水分代谢失调，从
而造成气孔缩小，气孔阻力增加，同时持续高温抑制
了参与光合过程的酶的活性，进而导致叶片羧化效
率的降低，使净光合速率锐减［10 ～ 11］。
2． 2． 2 气孔导度的日变化 气孔导度是指叶片气孔
的开闭程度，而气孔是植物进行光合作用的重要原
料———CO2 进入叶片的通道，是植物进行光合作用的
基础。
图 5 的是滇润楠阴面叶和阳面叶的气孔导度的
日变化情况。由图 5 可看出，阳面叶片气孔导度逐
渐减小，最大值为 0． 078395 mmolCO2· m
－2·s － 1;
阴面叶片在上午 11:00 时和下午 15:00 时的气孔导
度出现峰值，分别为 0． 042195 和 0． 041443 mmol
图 5 气孔导度的日变化
Fig． 5 The daily variation of stomatal conductance
图 6 胞间二氧化碳浓度的日变化
Fig． 6 The daily variation of intercellular CO2 concentration
CO2· m
－2·s － 1。但阳面叶片的气孔导度始终大于
阴面叶片的气孔导度，到下午 17:00 时阳面叶片和
阴面叶片的气孔导度相等。
2． 2． 3 胞间二氧化碳浓度的日变化 二氧化碳浓
度是林木进行光合作用的重要原料，与光合作用的
关系非常密切。从图 6 可以看出，滇润楠叶片的阴
阳面的胞间二氧化碳浓度都呈现一定规律。阳面呈
现 U型，最高值在上午 9:00 时，其值为 313． 35 μl /
L，最低值在中午 13:00 时，其值为 206． 1 μl /L。阴
面呈现W型，最高点在中午 13:00 时，其值为 322． 1
μl /L，最低值在上午 11:00 时和下午 15:00 时，分别
为 279． 8 和 286． 6 μl /L。这是各种环境因子共同作
用的结果。
3 讨 论
由于影响植物光合特性的主要生态因子如光合
有效辐射、空气温度湿度、大气 CO2 浓度等在 1 d中
呈明显的日变化规律，植物的光合速率也呈现出相
应的变化规律。
本实验结果表明，光合速率日变化:滇润楠叶片
阳面和阴面都有峰值曲线，其中，阳面呈单峰值，阴
面呈双峰值，上午随着光强和气温的升高，滇润楠叶
片的阴面和阳面的光合速率逐渐增大，在中午 13:
00 时左右，阳面叶片的光合速率达到高峰，其峰值
为 13 945 μmolCO2· m
－2·s － 1，上午在 11:00 时和
下午 15:00 时左右，阴面叶片的光合作用速率达到
高峰，其峰值为 4． 3705 和 4． 574 μmolCO2·m
－2·
s － 1，在滇润楠的阴面叶片和阳面叶片比较中，在同
一时间内，阳面叶片的净光合速率小于阴面叶片的
净光合速率;经观察下午 15:00 时左右 PAR达到全
天最大值，光合速率阳面 482 μmolCO2·m
－2·s － 1，
阴面 477 μmolCO2·m
－2·s － 1，之后光合速率下降，
下午 15:00 时，气孔导度降低 CO2 胞间浓度增大。
滇润楠的光合作用表现的变化特征，说明植物
7442 期 吴海波等:云南绿化树种滇润楠光合速率的研究
的光合作用主要是受自身的生理代谢作用影响。总
的来看，在自然光照条件下，滇润楠的净光合速率与
光合有效辐射、气孔导度、温度、胞间 CO2 浓度都呈
显著正相关，与气孔导度相关性不显著。
在滇润楠叶片的阳面和阴面的比较中，阴面叶
片吸收的阳光明显少于阳面吸收的阳光，但是，阴面
叶片对阳光的利用率大于阳面叶片对阳光的利用
率，即阴面叶片的光合效率大于阳面叶片的光合效
率。
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(责任编辑 王家银)
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