全 文 ：　[收稿日期] 　2010-11-18;2011-03-13修回
　[基金项目] 　中国-欧盟生物多样性项目“重庆市珍稀濒危特有植物保护现状调查”(00060222)
　[作者简介] 　秦　凤(1990-),女 ,在读生物学专业本科生。
　＊通讯作者:邓洪平(1970-),男 ,副教授 ,从事植物学及保护生物学研究。 E-mai l:Denghp@swu.edu.cn
[ 文章编号] 1001-3601(2011)04-0214-0027-05
重庆市特有植物缙云卫矛的种群动态
秦 凤 , 邓洪平＊ , 由永飞 , 周光林 , 万义耀
(西南大学 生命科学学院 , 三峡库区生态环境教育部重点实验室 , 重庆 400715)
　　[摘　要] 为监测缙云卫矛种群动态变化 ,对重庆市北碚板子沟 、北温泉内 、北温泉后山和鸡公山 4 个地
点种群的年龄结构 、静态生命表等进行了研究 ,并与以往的研究进行了对比分析。结果表明:1)各种群中间龄(4 ～ 11龄级)占比较大;2)板子沟种群幼苗(1 ～ 3龄级)较少 ,其余种群较丰富;3)板子沟种群呈现一
定的衰亡趋势 ,其余种群年龄结构基本呈稳定型 ,但稳定性较差 ,相对稳定性鸡公山种群比 2004 年有所增
强 ,北温泉后山种群则有所下降;4)种群死亡率并不呈现出特有规律和趋势 ,总体上幼龄植株和老龄(12龄级以后)植株死亡率较大 ,12 、13龄不是最大生理寿命 ,最大生理寿命在 18 龄 ,北温泉内为 12龄 ,北温泉后
山为 14龄 ,鸡公山为 16龄;5)年龄结构组成不合理 、种群小等为缙云卫矛濒危的主要因素。[关键词] 缙云卫矛;特有及模式物种;种群动态[中图分类号] S727.39 [文献标识码] A
Population Dynamics of Euonymus chloranthoides in Chongqing
QIN Feng , DENG Hong-ping ＊ , YOU Yong-fei , ZHOU Guang-lin , WAN Yi-yao
(School of Lif e Science , Southwest University , Key Laboratory o f Eco-environment of Three Gorges Reservoir
Area , Chongqing 400715 , China)
　　Abstract:The age st ructure and stat ic life table o f Euonymus chloranthoides populat ion in four sites of
Chongqing city we re determined to moni to r it s population dynamics.The results show ed tha t the
population w ith 4 ～ 11 age-class had a larg e propo rtion in al l populations , the seedlings wi th 1 ～ 3 age-class
were less in Banzigou si te and the seedling s w ith 1 ～ 3 age-class w ere abundant in three o ther sites , the
population in Banzig ou si te presented a cer tain senescence t rend , the age st ructure of populations in three
other sites but it s stability w as poor , the relative stabi li ty of population age structure in Jigongshan si te
increased compared w ith that in 2004 and the relative stabili ty o f population age st ructure in Beiw enquan
back hill declined , the population mortali ty did not present the special regulation and trend , the mortality
of plants wi th low er age-class and>12 age-class w as high , the maximum physio logical longevity w as 18
age-class , the maximum physiological longevity in inner-Beiw enquan , Beiw enquan back hi ll and Jig ongshan
sites w as 12 , 14 and 16 age-class respectively , and the i rrational ag e st ructure and small populat ion w ere
main facto rs to resul t in i ts endangerment.
Key words:Euonymus chloranthoides;specif ic modlel species;population dynamics
　　缙云卫矛(Euonymus chloranthoides)又名绿花
卫矛 ,属于卫矛科(Celast raceae)卫矛属(Euony-
mus)冬青叶组(Sect.I lici f ol ia),是一种重庆特有
的濒危灌木 ,也为重庆模式标本植物的典型代表[ 1] 。
由于自身繁殖力差 、人为干扰 、伴生物种争夺资源等
原因 ,现仅分布于一些彼此隔离的岛状区域内[ 2] 。
据 1995-2009年的跟踪监测发现 ,缙云卫矛濒危状
况越来越严重[ 3] ,目前仅在重庆北碚区缙云山 、鸡公
山及渝北区等地有种群分布 ,但主要分布于北碚区 。
根据前人的研究[ 4] ,缙云卫矛生态幅较窄 ,为狭域分
布种 ,在北碚分布于北温泉后山 、北温泉内 、板子沟
和鸡公山 ,种群数量较少。前人对该植物的研究主
要集中在形态分化 、生化成分差异及繁育系统等方
面[ 5-9] 。本研究拟通过对北碚区 4个缙云卫矛种群
特征进行研究 ,比较了 4个种群动态的异同点 ,再与
以往研究作对比 ,探讨其种群的数量动态变化 ,预测
种群的发展趋势 ,并分析造成缙云卫矛濒危的可能
原因 ,以期为缙云卫矛和其他重庆市特有珍贵物种
资源的保护与利用提供理论与实践依据。
1 研究方法
野外实地考察于 2010年 5-9 月进行 ,采取全
面踏查结合取样方法对北碚区 4个缙云卫矛种群
(表 1)及种群内所有个体进行现场观察记录 。每个
种群随机选取 34 个 5 m ×5 m 的小样方 ,面积为
850 m
2 ,统计各龄级总的株数 ,观察植株生长情况。
选用缙云卫矛茎部生长节为年龄标志确定其龄
级[ 1 0] ,即 0个生长节对应 0龄级 ,1个生长节对应 1
龄级… ,以此类推 ,并编制种群静态生命表[ 11] 。
　贵州农业科学　2011 , 39(4):27 ～ 31　Guizhou Ag ricultural Science s
表 1 北碚区缙云卫矛 4 个种群生境
Table 1　The habita t of four Euonymus chloranthoides pobulations in Beibei district
种群　　
Population
海拔/m
Elevation
空气湿度/ %
Humidity
林地郁闭度/ %
Density o f fo rest land
土壤含水率/ %
Soil moisture
板子沟 306 90 55 18.7
北温泉内 243 86 60 21.7
北温泉后山 277 91 50 26.3
鸡公山 226 92 75 21.3
2 结果与分析
2.1 种群年龄结构
根据缙云卫矛 4 个种群的年龄结构图(图示),
中间龄(4 ～ 11龄级)的个体所占比例都较大。各种
群中 ,板子沟种群最小 ,个体数量最少 ,未形成繁茂
的无性繁殖体系 ,外加受到外界各种不良影响 ,致使
幼龄(1 ～ 3龄级)植株稀少 ,目前保留的个体主要以
老龄植株(12龄级以后)居多 ,其种群结构不稳定且
呈现一定的衰亡趋势;鸡公山种群较小 ,个体数量较
少 ,幼龄植株较缺 ,不利于种群更新 ,但老龄植株所
占比例相对较小 ,固其年龄结构相对于板子沟种群
稳定;北温泉内种群较大 ,个体数量较多 ,幼龄植株
较丰富 ,同时老龄植株也较多 ,年龄结构基本为稳定
型且稳定性较差;北温泉后山种群最大 ,个体数量最
多且形成了繁茂的无性繁殖体系 ,幼龄植株丰富 ,呈
现出逐步扩展的良好势头 ,但老龄植株所占比例较
大 ,使得年龄结构不为增长型 ,而基本呈现稳定型且
稳定性差。
4个种群中 ,板子沟种群与鸡公山种群较小 ,北
温泉内种群及北温泉后山种群较大。鸡公山种群幼
龄植株比板子沟种群丰富 ,所以种群结构更稳定 ,与
2004年的年龄结构图[ 10]相比 ,稳定性有所增强[ 10] ,
这可能是由于鸡公山土壤含水率较高 ,更适于缙云
卫矛幼龄植株的生长所致。北温泉后山种群幼龄植
株较北温泉内种群要多 ,可能是由于后山林中透光
率较高 ,更适于幼龄植株生长的原因 ,与 2004年的
年龄结构图[ 10] 相比 ,稳定性有所削减[ 10] ,这可能是
由于幼龄植株适应能力差 ,在与周围丰富的伴生物
种尤其是慈竹的竞争中处于不利地位 ,导致其死亡
率高 ,不能很好地满足种群更新的需求;虽然北温泉
内种群及北温泉后山种群内个体数量也较多 ,中龄
植株所占比例较大 ,目前不会有太大的灭绝风险 ,但
随着时间的推移 ,多数中龄植株进入老龄阶段 ,种群
得不到及时更新 ,灭绝概率便会增大 。
图示 板子沟 、鸡公山 、北温泉内和北温泉后山缙云卫矛的种群年龄结构
Fig.　The age-class str ucture o f four Euonymus chloranthoides populations
2.2 种群静态生命表
根据缙云卫矛 4个种群的静态生命表(表 2 ～
表 5),板子沟种群幼苗数量较少 ,中龄及老龄植株
所占比例大且死亡率高;北温泉内种群幼苗较丰富 ,
死亡率也较大 ,可能是由于境内伴生植物长势较旺
盛 ,抑制了幼苗的生长;北温泉后山种群幼苗最丰
富 ,可能与其土壤含水率高有关;鸡公山种群幼苗较
缺乏 ,死亡率最大 ,其中 0级幼苗死亡率高达 42%,
可能是由于境内郁闭度过大 ,不利于幼苗生长所致 ,
另中年和老年植株死亡率也较高 。
目前 4个种群中 ,板子沟种群及鸡公山种群较
衰老 ,北温泉内种群及北温泉后山种群较年轻 ,这与
缙云卫矛各小生境所处的环境 、气候条件等因素有
关 。板子沟种群与鸡公山种群的 2 ～ 8 龄植株所占
·28· 　　　　　　　　　　　　 　　　　　贵 州 农 业 科 学 2011 , 39 卷
比例相差不大 ,说明其所处年份各种气候环境比较
适合缙云卫矛的生长;存活数在 14龄级以后骤减 ,
说明其在 14龄以后趋于衰老 ,死亡率提高。北温泉
内种群与北温泉后山种群中 , 4 ～ 9龄的植株所占比
例相差不大 ,北温泉内 4 龄植株和后山 6龄植株都
在某一年急剧减少 ,可能是当年遇上不良气候或者
受到较为严重的人为干扰所致 ,说明缙云卫矛种群
发展极易受外界环境影响 。种群越小越易受外界干
扰 ,如种群持续缩减 ,很可能会灭绝 。可见 ,缙云卫
矛的生境极为特殊 ,因此注重保护其原有生境非常
重要 ,一旦生境丧失 ,境内的缙云卫矛将会承受高度
的绝灭风险。
2004年 ,种群的死亡率在 9龄以前不高且较稳
定 ,以后死亡率开始升高 ,种群个体数急剧减少 ,到
12龄 、13龄时基本达到其最大生理寿命而死亡[ 10] 。
笔者等研究发现 ,整个种群的死亡率时高时低 ,起伏
不定 ,并不呈现特有规律 ,说明 ,其种群生存受各种
外界的随机性因子影响较大 ,如生境的丧失 、人类活
动的干扰 、气候条件影响传粉过程等 ,而且种群越小
受外界干扰的影响就越大 ,这还有待于进一步的研
究 。总体上 ,幼龄植株和老龄植株死亡率较大 ,可能
是因为幼龄植株和老龄植株的适应性较差 ,不能抵
抗外界不良环境的影响;另外 ,12龄 、13龄并不为其
最大生理寿命 ,4个种群植株的寿命差异较大 ,板子
沟植株的最大寿命为 18龄 ,北温泉内为 12龄 ,北温
泉后山为 14龄 ,鸡公山为 16龄 ,这可能是由于 4个
小生境不同造成的 。
表 2 缙云卫矛板子沟种群静态生命表
Table 2　The static life table of E uonymus chloranthoides population in Banzig ou site
龄级
Age-
class
存活数/株
Numbe r of
survival plants
标准化存活数/株
Numbe r of
standard sur viv al
plants
x到 x+1龄级死亡数/株
Dea th number
from x to x+1
age-class
x 到 x+1 龄级死亡率/ %
M or tality from x
to x+1
age-class
超过该龄级存活
个体总数/株
Number o f survival plants
ov er the age-class
0 40.0 80.0 - - 2 086.0
1 120.0 181.0 - - 2 006.0
2 242.0 221.0 42.0 20 1 825.0
3 200.0 206.5 - - 1 064.0
4 213.0 146.5 133.0 60 1 397.5
5 80.0 58.5 43.0 50 1 251.0
6 37.0 123.5 - - 1 192.5
7 210.0 225.0 - - 1 069.0
8 240.0 181.5 117.0 50 844.0
9 123.0 104.0 38.0 30 662.5
10 85.0 97.0 - - 558.5
11 109.0 106.0 6.0 10 461.5
12 103.0 106.5 - - 355.5
13 110.0 115.5 - - 249.0
14 121.0 80.5 81.0 70 133.5
15 40.0 30.5 19.0 50 53.0
16 21.0 14.5 13.0 60 22.5
17 8.0 6.0 4.0 50 8.0
18 4.0 2.0 4.0 100 2.0
表 3 缙云卫矛鸡公山种群静态生命表
Table 3　The static life table of Euonymus chloranthoides population in Jigong shan site
龄级
Age-
class
存活数/株
Numbe r of
survival plants
标准化存活数/株
Numbe r of
standard sur viv al
plants
x到 x+1龄级死亡数/株
Dea th number
from x to x+1
age-class
x 到 x+1 龄级死亡率/ %
M or tality from x
to x+1
age-class
超过该龄级存活
个体总数/株
Number o f survival plants
ov er the age-class
0 365 289.0 152.0 40 2 439.75
1 213 243.5 - - 2 150.75
2 274 276.0 - - 1 907.25
3 278 259.5 37.0 10 1 631.25
4 241 255.5 - - 1 371.75
5 270 127.8 - - 1 116.25
6 301 255.5 91.0 30 988.50
7 210 182.5 55.0 30 733.00
8 155 125.5 59.0 40 550.50
9 96 79.0 26.0 30 425.00
10 62 62.5 - - 346.00
11 63 92.5 - - 283.50
12 122 77.5 89.0 70 191.00
13 33 34.5 - - 113.50
14 36 33.0 6.0 20 79.00
15 30 30.5 - - 46.00
16 31 15.5 31.0 100 15.50
·29·　第 4 期 秦　凤 等　重庆市特有植物缙云卫矛的种群动态
表 4 缙云卫矛北温泉内种群静态生命表
Table 4　The sta tic life table o f Euonymus chloranthoides population in inner-Beiwenquan site
龄级
Age-
class
存活数/株
Numbe r of
survival plants
标准化存活数/株
Numbe r of
standard sur viv al
plants
x到 x+1龄级死亡数/株
Dea th number
from x to x+1
age-class
x 到 x+1 龄级死亡率/ %
M or tality from x
to x+1
age-class
超过该龄级存活
个体总数/株
Number o f survival plants
ov er the age-class
0 375 337.5 75.0 20 3278.5
1 300 345.0 - - 2941.0
2 390 251.5 277.0 70 2596.0
3 113 319.0 - - 2344.5
4 525 405.0 240.0 50 2025.5
5 285 262.5 45.0 20 1620.5
6 240 232.5 15.0 10 1358.0
7 225 337.5 - - 1125.5
8 450 352.5 195.0 40 788.0
9 255 202.5 105.0 40 435.5
10 150 116.5 67.0 50 233.0
11 83 79.0 8.0 10 116.5
12 75 37.5 75.0 100 37.5
表 5 缙云卫矛北温泉后山种群静态生命表
Table 5　The static life table of Euonymus chlor anthoides population in Beiwenquan back hill site
龄级
Age-
class
存活数/株
Numbe r of
survival plants
标准化存活数/株
Numbe r of
standard sur viv al
plants
x到 x+1龄级死亡数/株
Dea th number
from x to x+1
age-class
x 到 x+1 龄级死亡率/ %
M or tality from x
to x+1
age-class
超过该龄级存活
个体总数/株
Number o f survival plants
ov er the age-class
0 412 421.0 - - 4816.0
1 430 460.0 - - 4395.0
2 490 426.5 127.0 30 3935.0
3 363 423.5 - - 3508.5
4 484 302.5 363.0 80 3085.0
5 121 285.5 - - 2782.5
6 450 427.5 45.0 10 2497.0
7 405 323.5 163.0 40 2069.5
8 242 353.0 - - 1746.0
9 464 342.0 244.0 50 1393.0
10 220 285.0 - - 1051.0
11 350 290.0 120.0 30 766.0
12 230 231.0 - - 476.0
13 232 180.5 103.0 40 245.0
14 129 64.5 129.0 100 64.5
3 结论与讨论
1)缙云卫矛集中分布点中 ,北温泉后山种群最
大 ,种群所占空间位置也最宽 ,形成了繁茂的无性繁
殖体系;其次是北温泉内种群和鸡公山朝阳桥种群;
而板子沟种群最小 ,其不仅种群中个体数量少 ,形态
特征明显低于其他种群 ,也未形成繁茂的无性繁殖
体系 ,个体相对弱而单独存在 ,种群中的中龄植株占
主要部分 ,幼苗存活量不能保证种群得到及时的更
新 ,随着时间的延长 ,占种群数量绝大部分比例的中
龄植株将进入老龄阶段 ,加上幼龄和老年植株死亡
率大 ,不利于种群维持现有的稳定性;年龄结构组
成 、种群小等仍是缙云卫矛生存的主要威胁 ,而某些
外界环境中的随机因子尚关系着其种群的存亡 ,这
还有待进一步的研究 。
2)4个种群的整体动态幼苗数及成年个体数
都较丰富 ,年龄结构基本呈稳定型 ,短期内还较稳
定。但随着时间的推移 ,大量的成年个体将步入老
年阶段 ,因其有性生殖力差及幼苗死亡率较高等原
因 ,导致种群不能及时更新 ,所面临的灭绝风险将会
增大。导致缙云卫矛濒危的原因一是年龄结构组成
不合理 ,4个种群的中龄植株所占比例大 ,老龄植株
也较多 ,而因人为干扰 、伴生物种竞争等引起幼苗死
亡率高 ,致使其种群年龄结构发生变化 ,种群不能及
时有效地更新 ,不利于种群数量增长;二是生境破
坏 ,缙云卫矛一旦生境丧失 ,境内的植株将会承受高
度的灭绝风险。人类频繁的活动使得其生境受到严
重破坏 ,导致根状茎的延伸受到限制 ,难以形成繁茂
的无性繁殖体系 ,从而限制其种群的扩展;三是小种
群致危:理论上 ,小种群的绝灭风险远大于大种群 ,
如小种群持续缩减 ,可能发生局部灭绝 。且缙云卫
矛种群小 ,且各种群相距较远 ,不利于基因交流 ,其
灭绝风险更大。
3)加强对缙云卫矛的保护 ,在常用的物种保护
措施基础上 ,对幼苗数量较少的种群 ,应加强对其死
亡机制的研究 ,通过改善年龄结构组成来促进种群
·30· 　　　　　　　　　　　　 　　　　　贵 州 农 业 科 学 2011 , 39 卷
内部更新及后续的数量增长;对人类活动较为频繁
的种群区 ,通过相关宣传(如挂牌)和制定有关法规
等途径 ,加强对其生境的保护;在条件允许的情况
下 ,通过人工繁育 ,并将其繁育个体移植到种群区 ,
以增加种群的个体数量 ,提高种群的生存能力;重视
基因流的作用 ,保护好小种群 ,以免导致不必要的损
失和物种消亡;建立缙云卫矛的离体基因库。在可
能的情况下 ,将缙云卫矛的种子(果实)、根 、茎 、叶 、
花粉等器官 、组织贮藏于基因库或种子库中 ,已备将
来研究需要;对于伴生物种丰富的种群区 ,针对缙云
卫矛本身繁殖能力差 、竞争能力不强等问题 ,加强对
其繁殖特性 、伴生物种的竞争机制等方面的研究 ,为
该物种科学合理的保护与利用提供理论和实践依
据;对于郁闭度较大的鸡公山种群 ,要加强缙云卫矛
与光需求关系的研究 。
[ 参 考 文 献]
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(责任编辑:聂克艳)
(上接第 26 页)
少 ,要遴选或培育出低富集氟或芽叶氟含量低的茶
树品种还有很长的路要走 。
致谢:承蒙国家茶叶产业技术体系新品种选育
首席专家(浙江大学农业与生物技术学院院长 、茶叶
研究所所长)梁月荣教授提供分析帮助 ,谨致谢忱 !
曹雨 、段学义 、郭灿 、赵华富等同志协助样品采制 ,一
并致谢!
[ 参 考 文 献]
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(责任编辑:杨　林)
·31·　第 4 期 秦　凤 等　重庆市特有植物缙云卫矛的种群动态