全 文 ：第25卷　第 3期　　　　　　　西 南 师 范 大 学 学 报 (自然科学版)　　　　　　　 2000年 6月
Vol .2 5 　No .3　　　　Journal of Southwest China Normal University (Natural Science ) Jun. 2000
　　文章编号:1000-5471(2000)03-0288-08
濒危植物缙云卫矛的酯酶和超氧化物歧化酶
同工酶变异的数量分析＊
邓洪平 , 何　平 , 陈亚飞 , 兰小中 , 张桂萍
(西南师范大学生命科学学院 , 重庆 400715)
摘要:采用酶电泳手段 , 测定了重庆北碚特产的缙云卫矛(Euonymus chloranthoides)3 个居群 36个个体功能叶片
的酯酶(Es)和超氧化物歧化酶(SOD)的同工酶谱带 , 并进行二群体态数据编码 , 然后采用 Sokal-Michener结合
系数的加权平均法(WPGMA)对各酶谱带相关数据进行聚类分析 , 并结合遗传杂合度(He)、 遗传相似性系数
(I)、 遗传距离(D)等遗传分化度量指标的分析.结果表明 , 来自同一居群的个体 , 同工酶谱带相似性高 、 遗传
杂合度小 、遗传相似性系数大 、 遗传距离小;显示出居群内个体遗传分化小 , 而居群间的个体则相反.究其原
因 , 可能是由其特殊的生殖方式和环境隔离所引起的.
关　键　词:缙云卫矛;同工酶变异;数量分析;酯酶;超氧化物歧化酶
中图分类号:Q55　　　文献标识码:A
缙云卫矛(Euonymus chloranthoides Yang)特产于重庆北碚 , 在《四川植物志》中又称为绿花卫矛和青
对叶 , 属于卫矛科(Celastraceae)卫矛属(Euonymus Linn.)卫矛亚属(Subgen.Euonymus)冬青叶组(Sect.
Illicifolia Nakai)冬青叶系(Ser.Japonici Nakai)[ 1] , 生长于北碚北温泉背后海拔 300-400 m 米左右的灌
丛中 , 现仅存100多株 , 且因相伴生的竞争力极强的荨麻科 、禾本科 、大戟科和云实科等类群植物形成
的较大环境压力 , 使得原先成片分布的缙云卫矛现仅退缩分布于一些彼此隔离的岛状区域内 , 又因其
无性繁殖力较强 , 有性生殖力弱 , 导致这些岛状区域正不断缩小且日趋绝灭 , 据1995至1999年 5年跟
踪监测发现该物种濒危状况越来越严重.
本研究试图通过对酯酶和超氧化物歧化酶同工酶谱的数量分析 , 并结合群体遗传学方法 、概率统
计方法等来分析其生态遗传分化 , 并试图阐明造成该物种濒危的原因 , 以便为保护该物种提供一定的
理论依据.
1　材料和方法
1.1　取材及样品提取
1999年 3月从北温泉背后缙云卫矛全分布区距离较远的 3个居群中采集 36株植物功能叶片(因该
物种已处于濒危境地 , 故采样有限 , 每居群仅采 12株)保存于冰壶中(取叶量见表 1).用去离子水把叶
收稿日期:2000-03-02
　　　作者简介:邓洪平(1970-　), 男 , 讲师 , 硕士.
　　　基金项目:国家教育部回国人员科研启动基金资助项目;教育部 98“春晖计划”项目
DOI :10.13718/j.cnki.xsxb.2000.03.017
面冲洗干净 , 吸水纸吸干后置于研钵中 , 加入 2倍于样品的蒸馏水(质量比)为提取溶剂 , 同时加入少
量石英砂 , 研磨匀浆 , 经 100目尼龙纱布过滤后 , 在 Beckman高速冷冻离心机中以 10000r min 离心 15
min , 取上清液.然后加入等体积浓度为 40%的蔗糖液和 4滴 3%的溴酚蓝指示剂制成样品液待用.
表 1　缙云卫矛各植株采样叶片质量
Tabe l　The fresh leaf weight of every sample 单位:g
样品 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
居 A 5.001 5.202 5.111 5.501 5.231 5.101 5.500 5.001 5.121 5.131 5.122 5.008
　B 5.127 5.123 5.302 6.001 5.171 5.121 5.011 5.113 5.373 5.171 5.612 5.221
群 C 5.003 5.233 5.207 5.431 5.201 5.135 5.303 5.007 5.178 5.161 5.169 5.143
1.2　电　　泳
采用不连续聚丙烯酰胺垂直平板凝胶电泳法 , 先制胶 , 分离胶浓度为 7.5%, 浓缩胶浓度为
3%[ 2] , 然后在每个样品中用 100μL的微量进样器进样 60 μL , 接通电源 , 开始以 100V电压电泳 30分
钟 , 然后将电压升至 400V , 恒压电泳至溴酚蓝带到距离凝胶末端 1cm处为止.取下胶板 , 用去离子水
冲洗干净 , 然后染色 , 冲洗染液;画谱带图 , 固定 , 记录和计算 Rf值.
1.3　电泳结果的处理
根据绘制的酶谱带图(图 1 ～ 2), 以酶谱带的 Rf 值依次确定各谱带名 , 并依据 0 1二态编码原则
(即有谱带的用 1表示 , 无谱带的用 0表示), 绘制出酶的二态矩阵表(略), 以及酶谱带分类与类型比
例表(分别见表 2 ～ 5)[ 3 , 4].
将原始数据矩阵在国产 586微机上用 BASIC 程序进行 Sokal-Michener 结合系数的加权平均法
(WPGMA)进行聚类[ 6 , 12] , 得出树状聚类图(图 3 , 4)
1～ 12:A 居群;13～ 24:B居群;25～ 36:C 居群
图 1　缙云卫矛酯酶(Es)同工酶谱带示意图
Fig.1　Schematic drawing showing the Estase (Es)isozymic bands ofEuonymus chloranthoides
289第 3期　邓洪平 , 等:濒危植物缙云卫矛的酯酶和超氧化物歧化酶同工酶变异的数量分析
1 ～ 12:A居群;13 ～ 24:B 居群;25 ～ 36:C 居群
图 2　缙云卫矛超氧化酶(SOD)同工酶谱带示意图
Fig.2　Schematic drawing showing the SOD isozymic bands of Euonymus chloranthoides
表 2　缙云卫矛酯酶(Es)谱带分类表
Table2　The Es isozymic bands distribution patterns
Rf值 0.03 0.07 0.20 0.23 0.38 0.45 0.52 0.54 0.58 0.62 0.64 0.65 0.68 0.70 0.73 0.75 0.78 0.80 0.84 0.88
居A + - + + + + + + + + + + + + + - + + + -
　B + + + + + + + + + + + + - - + + + - + -
群 C + - - - + + - - + + + + + + + + + + + +
归类 I II III III IV IV III II IV IV IV IV III III IV III IV III IV V
　　注:+表居群内所有个体均有该谱带;+ 表示居群内部分个体有该谱带;-表示居群内个体都不具有该谱带.
表 3　缙云卫矛超氧化物歧化酶(SOD)谱带分类表
Table 3　The SOD isozymic bands distribution classifying
Rf值 0.03 0.05 0.15 0.18 0.30 0.34 0.35 0.37 0.48 0.50 0.57 0.70 0.75 0.88 0.94
居A + + + - + + - + + + + + + + +
　B + + + + + + - + + + + + + + +
群 C + + - + + + + + + + + + - - -
归类 I I II II III III I II II III III I II II II
　　注:+表群内所有个体均有该谱带;+ 表示居群内部分个体有该谱带;-表示居群内个体都不具有该谱带.
290 西南师范大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　第 25卷
表 4　缙云卫矛酯酶(Es)谱带大型类型比例表
Table 4　The proportion of Es isozymic bands types
酶谱类型 居　　群
A B C
　酶　　谱　　带 所占总谱带百分比(%)
I + + + Rf0.03 5%
II - + - Rf 0.07
+ + - Rf 0.54 10%
III + + - Rf 0.20 Rf 0.23 Rf0.52
+ - + Rf 0.68 Rf 0.80
- + + Rf 0.75 30%
IV + + + Rf 0.45 Rf 0.58 Rf 0.62 Rf 0.64
Rf 0.65 Rf 0.78 Rf 0.84 Rf 0.73
+ + + Rf 0.38
+ + + Rf 0.78 50%
V - - Rf 0.88 5%
表 5　缙云卫矛超氧化物歧化酶(SOD)谱带类型比例表
Table 5　The proportion of SOD isozymic bands types
酶谱类型 居　　群
A B C
　酶　　谱　　带 所占总谱带百分比(%)
I + + + Rf 0.03 Rf 0.05
+ + + Rf 0.70 20%
II + + - Rf 0.13 Rf 0.37 Rf 0.75 Rf 0.88
Rf 0.94
- + + Rf 0.18
- + + Rf 0.35
+ - + Rf 0.48 53%
III + + + Rf 0.30 Rf 0.34 Rf 0.50 Rf 0.57 27%
2　结果与讨论
根据酶是基因产物及酶谱位置与基因位点相对照原理得出基因频率 、遗传杂合度 、遗传相似性系
数和遗传距离一览表(表 6 , 7), 各指标的计算公式为[ 5 ～ 7].
He=1-∑xi 2 n
I=∑ xi ＊yi (∑ xi 2＊yi 2)1 2
D=-lnI
He为遗传杂合度 , I 为遗传相似性系数 , D 为遗传距离 , xi , yi 分别为 x 及 y 居群第 i 个等位基因频
率[ 8 ～ 11].
表 6　酯酶(Es)各指标表
Table 6　The genetic indexes caculated from Es
Rf值 0.03 0.07 0.20 0.23 0.38 0.45 0.52 0.54 0.58 0.62 0.64 0.65 0.68 0.70 0.73 0.75 0.78 0.90 0.94 0.99 He
居A 1 0 0.08 0.75 0.08 0.83 0.25 0.58 0.75 0.58 0.58 0.50 0.75 0.08 0.27 0 1 0.58 0 0 0.679
　B 1 0.17 0.42 0.58 1 0.42 0.17 1 0.33 0.08 0.83 0.83 0 0 0.17 0.83 0.25 0 0.58 0 0.682
群C 1 0 0 0 0.17 0.75 0 0 0.67 0.25 0.08 0.67 0.67 0.33 0.50 0.75 0.58 0.67 0 1 0.643
I 和D　IAD =0.641　DAD=0.444　IAD=0.556　DAD=0.587　IAC=0.832　DBC=0.184
He为遗传杂合度 , I为遗传相似性系数 , D 为遗传距离 , xi , yi分别为 x 及 y 居群第 i 个等位基因频率.
291第 3期　邓洪平 , 等:濒危植物缙云卫矛的酯酶和超氧化物歧化酶同工酶变异的数量分析
由表 6 Es 电泳结果及遗传指标可知 , Es 反映出的在居群 A , B , C 内的遗传杂合度分别为 0.679 ,
0.682 , 0.643.说明缙云卫矛在居群内存在着一定的遗传分化 , 而且这种分化多少及遗传多样性大小的
顺序为 B>A>C.由表6还可知 , A与 B的相似性系数为 0.641 , 遗传距离为 0.444 , A与C相似性系数
为 0.556 , 遗传距离为 0.587 , B与C 的相似性系数为0.832 , 遗传距离为0.184.在Es同工酶方面 , 3个
居群之间的相似性系数均小于 1 , 遗传距离远大于 0.2 , 这说明该物种中居群间也存在着相当大的遗传
分化和一定的遗传距离 , 且 3个居群遗传距离远近为 DAB >DAC >DBC[ 2 , 11].
表 7　超氧化物歧化酶 (SOD)各指标表
Table 7　The genetic indexes caculated from SOD
Rf值 0.03 0.05 0.13 0.18 0.30 0.34 0.35 0.37 0.48 0.50 0.57 0.70 0.75 0.88 0.94 He
居A 1 1 0.92 0 0.1 0.08 0 0.17 0.33 0.75 0.08 0.67 0.92 0.67 0.75 0.607
　B 0.92 0.92 0 0.30 0.03 0.92 1 0.25 0 0.25 0.83 0.17 0.33 0.33 0.08 0.671
群 C 1 1 0 0.33 0.75 0.75 0 0 0.92 0.17 1 1 0 0 0 0.555
I 和D　IAB =0.579　DAB=0.547　IAC =0.534　DAC=0.626　IBC=0.894　DBC=0.112
He为遗传杂合度 , I 为遗传相似性系数 , D 为遗传距离 , xi , yi分别为 x 及 y 居群第 i个等位基因频率.
由表 7 SOD电泳结果及各遗传指标可知 , SOD在 A , B , C 居群内的遗传杂合度 (He)分别为 0.607 ,
0.671 , 0.555 , 说明在缙去卫矛居群内存在一定的遗传分化 , 其分化及遗传多样性大小分别为 B>A>
C.同样可知 , 居群 A与 B , A与 C , B与 C之间的遗传相似性系数依次为 0.579 , 0.534 , 0.894 , 遗传距
离依次为 0.457 , 0.626 , 0.112.由此可见 , 在 SOD同工酶方面 , 在该物种居群间同样存在一定的遗传
分化 , 并且各居群分化的大小程度各不相同 , 从 2种酶的电泳结果均可得出同样的结论:各居群分化
大小程度为 B>A>C.[ 8 , 10]
图 3　缙云卫矛酯酶 (Es)同工酶 Sokal-Michener结合系数WPGMA聚类图
Fig..3　Dendrogram by SMAC with WPGMA of the Es isozymic bands
　　从酯酶 (Es)的Sokal-Michener 结合系数 (SMAC)的加权平均法 (WPGMA)聚类图 (图 3)可
知[ 15] , 在SMAC-0.52水平上可划分为A′, B , C′3个表征群 , 其中B′表征群的个体全由A居群的个体
构成 , A′表征群主要由 B居群个体构成 , 其中 12个体来自A居群 , C′表征群由A居群 1 , 11号个体及
全部C 居群个体构成.在SMAC-0.78水平上可划分 a-j10个亚表征群 , 其中SMAC-0.78-a , d , e , f
亚表征群全由来自A居群的个体构成;SMAC-0.78-b , c全由 B居群个体构成;SMAC-0.78-a , d ,
e , f全由 C居群个体构成 , 无论从 SMAC-0.52还是从 SMAC-0.78水平 , 我们均可看出 , 同一居群个
体结合较不同居群间个体结合紧密;同时 , 居群内也出现一定的差异和散布现象.如 A居群个体 A′,
B′, C′3个表征群中 , 还出现仅由 12号个体构成的单株亚表征群.
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图 4　缙云卫矛超氧化物岐化酶 (SOD)同工酶Sokal-Michener结合系数WPGMA聚类图
Fig.4　Dendrogram by SMAC with WPGMA of the SOD isozymic bands
　　从超氧化物歧化酶(SOD)的 SMAC 组平均法(WPGMA)聚类图(图 4)可知在 RTAC-0.58水平可划
分为A′, B′2个表征群 , 其中A′表征群全由A居群个体和 B居群的 24号个体构成 , 而 B′表征群则由
全部 B , C居群个体(B居群的 24号个体除外)和A居群中的 4 , 6 , 7 , 8号个体构成.在SMAC-0.75 a
-112个亚表征群 , 其中SMAC-0.75=b , c , h 全由 A居群个体构成;SMAC-0.75-a由 A居群的 1 ,
2 , 3 , 5 , 9 , 10 , 11 , 12和B居群的24号个体构成;SMAC-0.75-d , e , f , g 全由 B居群个体构成;SMAC
-0.75-i , k , l全由C 居群个体构成.
从酯酶(Es)谱带分类表(表 2)和谱带类型比例表(表 6)可看出 , Rf值为 0.03的谱带为 3个居群所
共有(类型 I), Rf值为 0.38 , 0.45 , 0.58 , 0.62 , 0.65 , 0.73 , 0.78 , 0.84虽为 3个居群共有但出现一定
的差异(类型 IV), 而类型 II , III , V则为 1个或 2个居群所有的带型.由表可看出 , 有5%的 Es谱带在
个体水平上是恒定的(I), 而居群恒定的同工酶谱为 55%(I+IV), 其余的 45%(II+III+V)的谱带或居
群水平上或多或少有变异[ 1, 4].
从超氧化物歧化酶(SOD)谱带分类表(表 3)和谱带类型比例表(表 7)可看出 , Rf值为 0.03 , 0.05 ,
0.30 , 0.34 , 0.50 , 0.57 , 0.70的谱带虽为 3个居群所共有但有一定的差异性(类型 I , III), 在这种酶谱
中没有发现为三个居群共有而无差异性的谱带.类型 II则为其中 2个居群共有的带型同样可看出有
47%(I+III)的 SOD谱带在居群恒定 , 其余 53%(类型 II)的谱带在个体或居群水平上或多或少有变异
现象发生.无论是从缙云卫矛的遗传杂合度 、遗传相似性系数和遗传距离方面 , 还是从同工酶谱的相
似性和聚类图上表现的汇聚性方面以及酶谱带类型比例方面 , 我们均可看到生长在北温泉背后的缙云
卫矛所有个体之间 , 都存在着一定的相似性和汇聚性;无论是在 SOD酶 , 还是在 Es酶的聚类图中都有
A , B , C 居群个体混杂聚类的现象.如图 4中的 A′, B′表征群 , 图 6中的A′, B′表征群均由来自 2 ～ 3
个居群的个体组成 , 这说明该物种所有个体同工酶谱都具有相似性;而且从遗传相似性角度来看 , SOD
的 IAB为 0.579 , IAC为0.534 , IBC为 0.894;Es的 IAB为 0.641 , IAC为 0.556 , IBC为 0.852.其 I基本上都大
于0.53 , 这说明存在着很大的遗传相似性 , 这也揭示了缙云卫矛在很早以前是成大片分布的 , 并且相
互之间遗传相关性较小;同样可以看出 , 来自同一居群个体的叶片在 SOD和 Es2种同工酶谱位置上表
现出极大相似性 , 各酶谱还显示:各居群基本上都有自己的主带 , 如 A居群的SOD-Rf-0.03 , B居群
的Es-Rf-0.03 , 0.35等 , 居群内个体在聚类图中表现出很好的簇聚性 , 如 A居群的 1 , 9 , 10 , 11个
体 , C居群的 25 , 26 , 27 , 34号个体以及 B居群的 13 , 14 , 15 , 23 , 24号个体等都较好的汇聚在一起 ,
而且有的个体间的结合系数竟为 1 , 如 SOD酶中A居群的 1和11号个体 , B居群的 16和 21号个体 , C
居群的26和 27号个体;又如在 Es酶中的 1 , 11 , 12 , 23等显示出酶谱的无差异性和无分化性;从酶是
293第 3期　邓洪平 , 等:濒危植物缙云卫矛的酯酶和超氧化物歧化酶同工酶变异的数量分析
基因产物的角度可知 , 居群内个体间存在着较高的遗传同质性;相反 , 来源于不同岛状居群的个体在
SOD和 Es同工酶谱上表现出明显的趋异性;从表4 ～ 7中可以看出各酶谱都有自己的特征酶谱带 , 在聚
类图中 , 各居群都有一定水平的特有的小汇聚群 , 而且各居群之间存在着一定的遗传距离 , 如在 Es酶
中 DAB为 0.444 , D AC为 0.587 , DBC为 0.184;在 SOD酶中 , DAB为 0.547 , DAC为 0.626 , D BC为 0.112.这
些数据均说明居群间确实存在着生态遗传分化[ 5 , 7].
研究结果发现 , 居群间个体在酶谱趋异性 , 遗传差异性和居群内个体酶谱相似性与遗传同质性是
由缙云卫矛的微生境特征 、生物及地理隔离和该物种特有的生殖特性所决定的.经长期考查发现 , 缙
云卫矛生长的环境中荨麻科的长叶水麻 、薄雾水葛以及冷水花属植物生长特别旺盛 , 逐渐向灌木和半
灌木演化 , 加之该生境中的四川云实 、慈竹 、血桐以及禾本科的芒等也特别发达 , 盖度特别大 , 这些形
成巨大的环境压力 , 导致缙云卫矛数量正逐渐减少 , 岛状分布区正不断缩小 , 再加上附近农民每年乱
砍滥伐和当地部门的不够重视 , 缙云卫矛的数量正急剧减少 , 目前仅存 100多株 , 加上组成灌木层的
荨麻科和蔷薇科植物特别发达 , 并且扩展力极强 , 对环境营养物质和生存空间竞争力极大 , 这就对缙
云卫矛形成一种压力和胁迫 , 使该物种逐渐退缩在一些林窗和空地上 , 一旦林窗消失或空地被其它物
种入侵 , 就有灭绝的可能;另一方面植物(发达乔木层和灌木层)和环境因子造成的隔离限制了岛状居
群间的基因交流.在漫长的进化过程中 , 那些居群内适应环境条件的新遗传变异群内的酶谱相似性 、
遗传同质性和居群间的酶谱差异性与遗传趋异性分化会愈来愈明显.造成居群内个体遗传分化的原因
主要与该物种的生殖特性有关.由于缙云卫矛开花结实率低 , 有性生殖力弱 、无性繁殖相对较强 , 许
多植株个体的遗传变异只能通过无性克隆生长传给自己的克隆子株 , 使得克隆子株间以及子株和母株
之间遗传同质性和同工酶谱相似性较小 , 而居群间呈现出一定的差异性和遗传分化.当然 , 如果缙云
卫矛的生境再度加剧恶化 , 人们淡薄的环境意识再不能得到改善 , 缙云卫矛的濒危状态更让人担忧.
无论是从实验手段角度看本质的遗传分化 , 还是从现存植株数量 、生态环境角度分析 , 都得到同
样的结论:居群内个体存在较大的遗传同质性 , 居群间个体存在一定的遗传分化 , 这些都是濒危植物
缙云卫矛的特殊和特定的生态环境中长期演化的结果 , 这些分析结果表明对缙云卫矛保护迫在眉睫.
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294 西南师范大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　第 25卷
The numerical analysis of isozymic variation of the endangered
species Euonymus chloranthoides
DENG Hong-ping , HE　Ping , CHENG Ya-fei ,
LANG Xiao-zhong , ZHANG Gui-ping
(School of Life Science , Southwest China Normal University , Chongqing 400715)
ABSTRACT
The ES and SOD isozymic variation in leaves of 36 plants from 3 isolated populations of E.chloranthoides ,
which are endenic to North Hot Spring of Chongqing were studied with the electrophoretic technique.The isozyme
bands of the two enzymes are scored to construct the two ～ state data matrix which is caculated by the Sokal ～
Michener association coefficients clustered by WPGMA.The genetic heterozygosity (He)、genetic identity (I), and
genetic distance(D)interpretated from the isozyme bands were further caculated.Results indicate that indviduals
from the same population show higher similarity in isozymic bands and higher genetic homogeneity , while individuals
from different populations posse rather high genetic dissimilarities.E.chloranthoides individuals show nonspecific
differentiation.Those 3 small populations may come from a big population formed long ago.The selective pressure
from environment during long evolutionary history makes E.chloranthiodes distributed as spatially isolated small
populations which are endemic to North Hot Spring of Chongqing.Such special isolation largely prohibits the gene
exchangs among individuals from different populations and the adaptod genetic variation to those micro ～ habitats are
selected and remained in the evolutionary process , which makes the genetic differentiation among populations be-
coming more obivious.The vegetative reproduction of the species lead to the higher genetic homogeneity among indi-
viduals from the same population.
KEYWORDS:Numerical Analysis;E.chloranthoides;ES , SOD;Isozymic Variation
责任编辑　汤兴华　　　　
295第 3期　邓洪平 , 等:濒危植物缙云卫矛的酯酶和超氧化物歧化酶同工酶变异的数量分析