全 文 ：生态环境学报 2011, 20(5): 940-945 http://www.jeesci.com
Ecology and Environmental Sciences E-mail: editor@jeesci.com
基金项目：国家科学自然基金项目（40873079 和 40703017）；陕西省教育厅项目（2010JS071；09JK330）；宝鸡文理学院重点项目（ZK0845）；
陕西省重点学科自然地理学联合资助
作者简介：易文利（1975 生），女，讲师，博士，主要从事湖泊富营养化研究。E-mail: ywl7585@163.com
*通讯作者：王圣瑞（1972-），男，研究员，博士。E-mail: wangsr@craes.org.cn
收稿日期：2011-04-11
有机质腐解对穗花狐尾藻生长及磷积累的影响
易文利 1,2, 王圣瑞 2*, 杨苏文 2, 金相灿 2, 王国栋 3
1. 宝鸡文理学院灾害监测与机理模拟陕西省重点实验室, 陕西 宝鸡 721013; 2.中国环境科学研究院湖泊生态环境创新基地//国家环境保护湖泊污染
控制重点实验室, 北京 100012; 3.西北农林科技大学理学院, 陕西 杨凌 712100

摘要：在室内以原沉积物（处理 1）和分别添加 0.5%与 1%有机质（植物残体）（处理 2 和处理 3）的沉积物作为底质培养沉
水植物，研究了植物残体的腐解对穗花狐尾藻生长及各器官磷积累的影响。结果表明：在试验的早期阶段，植物残体的腐解
对狐尾藻的生长及磷积累有一定的抑制，其干质量积累量与磷积累量均表现为处理 1 >处理 2>处理 3，与处理 1 相比，处理
2 和处理 3 植株干质量积累量分别降低了 16.9%和 24.35%，磷积累量降低了 24.38%和 44.18%；但在培养的中后期，则表现
为处理 2>处理 3>处理 1，与处理 1 相比，处理 2 和处理 3 的穗花狐尾藻干质量和磷积累量分别增加了 22.45%和 7.48%、75.53%
和 17.21%。整个培养实验结果表明低含量植物残体的残留，促进了植株生长及磷积累，但当植物残体残留过高时，沉水植
物的生长及磷积累受到抑制。3 个处理不同器官干质量和磷分配比均表现为叶＞茎＞根，叶是穗花狐尾藻主要的磷累积器官。
关键词：植物残体；穗花狐尾藻；生长；磷积累
中图分类号：X173 文献标志码：A 文章编号：1674-5906（2011）05-0940-06
水体富营养化是我国水环境管理中的一个难
题，随着人们对这一问题的深入，恢复和重建水
生植被的生态修复方法已成为湖泊修复的重要途
径[1]。沉水植物是湖泊生态系统中的初级生产者，
不仅在生态平衡和水质保护方面具有重要作用，而
且是湖泊生态系统营养循环的关键性环节，通过植
物自身对碳、氮、磷等营养元素的吸收同化、收获
输出、沉积输出等过程调节水体营养平衡[2-3]。但
当沉水植物腐烂分解后，植物体内大量的有机质和
营养物质转移至沉积物和其它周边储存，对水体环
境状况具有很大的影响。事实上，各国学者围绕植
物在湿地/湖泊生态系统中的分解已经开展了大量
的工作[4-9]，但主要集中在不同的水体营养盐质量
浓度、环境条件对水生植物腐烂分解过程的影响，
及腐烂分解对水体环境效应的影响，而对水生植物
衰亡过程对湖泊水体中其它沉水植物生长影响研
究较少。沉水植物由于其生境的特殊性，地上地下
部分都可以从环境中吸收营养[10]，但随着外界环
境的变化，植物所吸收营养的量及各器官之间的分
配比例有很大的可塑性。目前在这方面做的最多的
是外界营养质量浓度对植物营养变化的影响[11-13]，
而对植物衰亡过程沉水植物不同组织器官营养吸
收与积累的影响研究较少。因此本研究通过在底质
中外加植物残体培养穗花狐尾藻，模拟研究湖泊水
生植物腐烂分解过程对穗花狐尾藻生长及磷累积
的影响，以期为研究沉水植物在富营养化湖泊中的
消亡机制以及湖泊植被恢复实践提供一定的理论
参考。
1 材料与方法
1.1 实验材料
实验所用穗花狐尾藻取自北京房山区拒马河
附近，在温室内预培养 7 d，选取大小均匀、质量
一致、生长健康的顶枝（长 10 cm）做实验材料。
沉积物取自北京玉渊潭(编号为 YY)，自然风干后用
重物捣碎，过 0.5 mm 的细筛多次，混匀去除杂质，
使沉积物理化性质均匀一致。其基本理化指标见表
1 所示。
1.2 实验设计
实验底质设为 3 个处理：原沉积物（处理 1）；
沉积物+0.5%（占沉积物干质量）植物残体（处理 2）；
沉积物+1%的植物残体（处理 3），每个处理重复 2
次。实验设 6 个实验组，每组在 70 cm×35 cm×40 cm
的玻璃缸内设 12 个 PVC 小桶(高×直径=10 cm×8 cm,
上底面积 103.8 cm2,体积 600 mL），每桶装 500g 底
质，其中 3 组底质培养穗花狐尾藻，每桶扦插种植
表 1 沉积物营养盐指标
Table 1 Content of nutritive matter in the sediments mg·kg-1
沉积物 w(总磷) w(铁/铝磷) w(钙磷) w(有机磷) w(总氮) w(有机质)/%
YY 602.61 123.15 262.58 195.18 1740 3.24

DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2011.05.005
易文利等：有机质腐解对穗花狐尾藻生长及磷积累的影响 941
经过预培养健壮的狐尾藻顶枝 6 株。另设 3 组为对
照，不栽培穗花狐尾藻。用自来水培养，玻璃缸定
期补充培养水。模拟实验是在中国环境科学研究院
可控温室内进行.光照为温室内自然光照,温度控制
在 20～30 ℃之间。自培养之日起分别在培养后 7、
14、21、28、35、42 d 定期取样 6 次（每次各组取
2 桶）,采集不同处理上覆水、沉积物、植物样品。
1.3 分析方法
沉积物中总氮采用开氏消煮法[14]测定，有机质
采用重铬酸钾-外加热法[14]测定，总磷及各形态磷
的测定采用 SMT 法[15]测定。上覆水 TP 的测定，采
用过硫酸钾氧化法[16]，现场测定水体 pH 与 DO 值。
植物样处理：每次取样后用自来水冲去小桶内的底
泥,洗去吸附在植物表面的杂质,再用去离子水冲洗
2～3 次。用滤纸吸干植物表面水分，分根、茎、叶
测定鲜质量,105 ℃杀青 2 h 后，80 ℃恒温箱内烘干
至恒质量，测定干物质量。从中取部分干植物样参
照文献[14]测定植物体各器官全 P 含量.
1.4 数据分析方法
采用 SPSS 软件对不同处理间的数据进行方差
分析和显著性检验，其中显著性差异 P﹤0.05。所
有实验结果为 3 次重复测定的平均值。
2 结果与分析
2.1 狐尾藻生长及生物量的分配
添加不同植物残体的沉积物培养的狐尾藻生
物量累积变化如图 1 所示。随着培养时间的延长各
处理狐尾藻干质量积累量呈“抛物线”型变化，且在
培养的第 22 天达到最大值，其干质量积累量分别
为 118.32 ~257.83 mg·m-2、136.98~228.85 mg·m-2 和
134.07~215.47 mg·m-2，且在培养的前 22 天，有处
理 1>处理 2>处理 3，与处理 1 相比，处理 2 和处理
3 植株平均干质量积累量分别降低了 16.9%和
24.35%。但在实验中后期，外加植物残体对狐尾藻
生物量累积的作用明显，处理 2>处理 3>处理 1。与
处理 1 相比，处理 2 和处理 3 植株平均干质量积累
量分别升高了 22.45%和 7.48%。说明适量的植物残
体的残留总体有利于植株的生长，而残留量过高则
抑制其生长。
同时从图 1 可知，不同处理，狐尾藻叶干质量
和植株总干质量积累量变化趋势相同，呈“抛物线”
型变化，培养的第 22 天达到最大值，但茎干质量
在培养的第 22 天和第 29 天有处理 3>处理 2>处理
1，可能与处理 3 所处环境有关。根干质量则呈上
升的变化趋势。ANOVA 处理结果显示，培养中后
期不同处理根干质量差异显著(P<0.05)。添加植物
残体对狐尾藻根系影响显著。
在生物量分配格局中狐尾藻占较大比例的是
叶，其次为茎和根（见图 2）。说明狐尾藻生物量的
累积主要体现在地上部分生物量的累积，尤其是叶
生 物 量 。 叶 质 量 比 分 别 为 48.20%~82.17% 、

























图 1 狐尾藻植株及器官干质量的积累
Fig.1 Biomass accumulation in various tissues of Myriophyllum spicatum
0
50
100
150
200
250
300
0 10 20 30 40 50
培养时间/d
植
株
总
干
质
量
积
累
量
/（
m
g·
m
-2
)
1
2
3
0
50
100
150
200
250
0 10 20 30 40 50
培养时间/d
叶
总
干
质
量
积
累
量
/（
m
g·
m
-2
)
1
2
3
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
0 10 20 30 40 50
培养时间/d
茎
总
干
质
量
积
累
量
/（
m
g·
m
-2
)
1
2
3
0
5
10
15
20
25
30
0 10 20 30 40 50
培养时间/d
根
总
干
质
量
积
累
量
/（
m
g·
m
-2
)
1
2
3
942 生态环境学报 第 20 卷第 5 期（2011 年 5 月）
53.47%~84.45%和 44.74%~78.85%，且随着培养时
间的延长，叶质量比逐渐降低。茎质量比分别为
17.83%~44.33% 、 15.55%~36.88% 和 21.14%~4
5.53%。根质量比分别为 0%~7.47%、0%~11.23%和
0%~9.73%，且随培养时间的延长，3 个处理茎质量
比和根质量比逐渐升高。
2.2 狐尾藻磷积累及资源分配
沉积物添加不同植物残体对狐尾藻各器官总
磷积累量影响较大。由图 3 可见，3 个处理狐尾藻
在 培 养 时 间 内 ， 植 株 总 磷 的 积 累 量 分 别 为 ：
230.18~595.53 mg·m-2 、 180.49~958.95 mg·m-2 和
133.24~636.31 mg·m-2，在培养的第 36 天出现积累
高峰，其营养累积滞后于植株的生长。狐尾藻植株
及各器官总磷在培养的第 7 天有处理 1>处理 2>处
理 3，与处理 1 相比，处理 2 和处理 3 磷积累量分
别降低了 24.38%和 44.18%。在培养的中后期表现
为：处理 2>处理 3>处理 1，以处理 2 显著高于处理
1 和处理 3。与处理 1 相比，处理 2 植株总磷的平
均积累量升高了 72.53%（P<0.05）, 处理 3 植株总
磷的平均积累量升高了 17.21%(P>0.05)。
受生物量大小的影响，狐尾藻总磷在各器官中
的分配关系与生物量分配关系相似（见图 2 和图 4），
3 个处理中狐尾藻全磷分配比均表现为叶＞茎＞
根。叶是 3 个处理不同培养时期的重要的磷库。叶
磷 比 分 别 为 54.47%~71.76% 、 44.83%~71.17%和
50.84%~70.04%，且随着培养时间的延长，叶磷比
总趋势呈下降。茎磷比分别为 23.25%~40.87%、
19.98%~36.67%和 24.29%~37.95%。根磷比分别为
0%~8.72% 、 0%~21.60% 、 0%~21.60% 和
















图 2 不同处理狐尾藻生物量的分配比
Fig.2 Biomass allocation ratio of Myriophyllum spicatum
（叶质量比:叶干质量/总干质量; 茎质量比:茎干质量/总干质量; 根质
量比:根干质量/总干质量）




























图 3 沉水植物植株及其各器官中总磷积累量
Fig.3 The accumulation of total P in various tissues of Myriophyllum spicatum


0%
20%
40%
60%
80%
100%
7 16 22 29 36 43 7 16 22 29 36 43 7 16 22 29 36 43
处理1 处理2 处理3
时间/d
比
例
叶质量比 茎质量比 根质量比
0
200
400
600
800
1000
1200
0 10 20 30 40 50
培养时间/d
植
株
总
磷
积
累
量
/（
m
g·
m
-2
)
1
2
3
0
100
200
300
400
500
0 10 20 30 40 50
培养时间/d
叶
片
总
磷
积
累
量
/（
m
g·
m
-2
) 1
2
3
0
100
200
300
400
0 10 20 30 40 50
培养时间/d
茎
杆
总
磷
积
累
量
/（
m
g·
m-
2 )
1
2
3
0
100
200
0 10 20 30 40 50
培养时间/d
根
系
总
磷
积
累
量
/（
m
g·
m
-2
) 1
2
3
易文利等：有机质腐解对穗花狐尾藻生长及磷积累的影响 943
0%~21.23%，且随培养时间的延长，3 个处理茎磷
比先降后升再降，根磷比在植株生根后达到最大值
后随培养时间延长先降后升。ANOVA 处理结果显
示，不同处理根总磷积累量差异显著(P<0.05)。
3 讨论
水生植物是水生生态系统的重要组成部分，具
有净化水质、提高水体透明度、增加水体中溶解氧、
抑制藻类生长的功能，可为水生动物提供栖息生境
和繁衍场所，对生态系统的物质、能量循环具有重
要调控作用，是健康水生生态系统的主要维持者
[17]。但当水生植物腐烂，水质在短期内会发生变化，
使水生植物的生长受到巨大影响，甚至使水生植被
受到灭顶之灾。有研究显示[18]，在热带富营养湖泊
内，凤眼莲腐烂分解过程中，浮游植物的多样性和
生产率有显著降低。李敦海等[19]研究表明，丝状绿
藻腐烂过程中，水体的溶解氧(DO) 、pH 值、水下
光强度与水面光强度的比值均比对照组大大降低，
沉水植物黑藻亦慢慢腐烂，最后消失。本研究的结
果也表明，植物残体在腐解前期，水体的 pH 和 DO
质量浓度较对照组急剧下降，使水体处于厌氧水
平， 有机残体厌氧分解产生的有机酸、硫化物、
氨氮等积累对沉水植物的根系生长极为不利[20]，同
时在培养前期，有机质厌氧腐解造成水体透明度降
低，水体浊度增加，阻碍了非光合茎叶片部分的受
光能力[21]，也会对植物生长造成直接或间接的伤
害。而在培养的 16d 后，由于沉水植物对水体的净
化作用，水体的 pH、DO 有所升高，透明度升高，
植物残体腐解所造成的厌氧胁迫有所减缓，但由于
植物残体的腐解，水体中 TP、铵态氮急剧升高（本
实验组待发表的数据），而过高的营养盐质量浓度，
又可能对环境产生了一定的营养胁迫[22]，从而抑制
沉水植物的生长。 郭俊秀[23]等研究表明，0.4 mg·L-1
的磷处理质量浓度是狐尾藻的适宜生长质量浓度，
颜昌宙[24]研究表明，低质量浓度氨氮（<2 mg·L-1）
对轮叶黑藻的生长有促进作用，但高质量浓度氨氮
可显著下降黑藻的相对生长率，严重时可导致死
亡。在本实验过程中，添加植物残体的实验组(对照
组)在培养的中期，水体的磷含量可分别达到 0.16
mg·L-1 和 0.60 mg·L-1，氨氮质量浓度可分别达到 0.4
mg·L-1 和 1.2 mg·L-1（本实验室待发表的数据），高
的氮磷质量浓度抑制了植株生长。前人研究也表明
少量的植物残体腐解虽然造成底泥厌氧，但由于沉
水植物体内通气组织发达，具有良好的适应厌氧化
境的机制而使植物能够正常生长[25-26]，但这种机制
的作用是有限的，过量植物残体的加入则恶化水体
环境，进而引起植物的衰败。因而在本研究中，植
株萌发的初期，投加 0.5%有机质、短时间内狐尾藻
根系由于厌氧环境而受到一定抑制，但很快恢复生
长，且中后期可利用的营养盐质量浓度较低，又促
进根系生长，从而促进了植株的生长（图 1）;而 1%
有机质的加入，水体厌氧程度较 0.5%组高，使得根
系在培养的前 16 d 受到损伤，根系发黑腐烂不能萌
发，随着时间的延长，虽然根系逐渐适应环境变化，
出现较多须根，根系体积有所升高，但后期水体较
高的氮磷营养对植株的生长造成了一定的营养胁
迫，植株体颜色逐渐发暗、衰败，从而影响植株生
长，生物量较低。
沉水植物由于其生境的特殊性，地上和地下部
分都可以从环境中吸收营养。随着外界环境的变
化，植物所吸收营养的量及各器官之间的分配比有
很大的可塑性。研究表明，根系系统是沉水植物磷
营养盐的重要吸收部位[27-28]，然而对多种沉水植物
叶片营养盐吸收的研究发现，当水体中营养盐质量
浓度升高时，叶片的吸收作用也变得越来越重要
[29-30]，在很大的营养条件范围内沉水植物叶片对磷
的吸收速率可能相当或超过根系的吸收速率[31]。同
时Abrahamson [32]认为营养含量是比生物量更能评
价资源分配的因素，严格的资源分配模式反映了植
物的生态策略。正因为植物残体的腐解造成的环
境、营养的胁迫改变了狐尾藻的生态策略，就如本
研究一样，由于狐尾藻扦插培养，狐尾藻在胁迫生
境下分配更多的生物量和营养是到叶而不是到茎
和根部分。说明叶是植物营养的主要累积器官。
4 结论
（1）在本研究条件下，沉水植物培养的早期阶
段，植物残体的腐解对狐尾藻的生长及磷积累有一
定的抑制，其生物量与磷积累量均表现为处理 1 >
















图 4 不同处理狐尾藻总磷的分配比
Fig.4 Total P allocation ration of Myriophyllum spicatum
（叶磷比:叶总磷/植株总磷; 茎磷比:茎总磷/植株总磷;根磷比:根总磷/
植株总磷）

0%
20%
40%
60%
80%
100%
7 16 22 29 36 43 7 16 22 29 36 43 7 16 22 29 36 43
处理1 处理2 处理3
时间/d
比
例
叶磷比 茎磷比 根磷比
944 生态环境学报 第 20 卷第 5 期（2011 年 5 月）
处理 2>处理 3，但在培养的中后期，狐尾藻生物量
和植株磷积累量均表现为处理 2>处理 3>处理 1。说
明适量的植物残体的残留（0.5%）总体有利于植株
的生长及磷积累，而残留量过高则抑制其生长及磷
积累。因此，必须控制沉水植物的残留生物量，充
分加以利用并在适当时间加以收割以避免过多的
植物残体在适当的时候造成水体缺氧而恶化水质
环境，进而影响水生植物的生长。
（2）3 个处理不同器官生物量和植株磷的分配
比均表现为叶＞茎＞根，叶是穗花狐尾藻重要的磷
累积器官。

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Effects of organic matter decomposition on the growth and phosphorus
accumulation of Myriophyllum spicatum

YI Wenli1,2 ,WANG Shengrui2**, Yang Suwen2 , JIN Xiang-can2, WANG Guo-dong3
1. Key Lab of Disaster Monitoring and Mechanism Simulating in Shaanxi Province, Baoji university of Arts and Sciences, Baoji 721013, China；
2.State Environment Protection Key Laboratory for Lake Pollution Control, Research Center of Lake Eco-Environment, Chinese Research Academy of
Environmental Science , Beijing 100012, China；
3.College of Science, Northwest A＆ F University, Yangling 712100, China

Abstract: With the sediment applied with 0%, 0.5%, and 1% organic matter (plant residues) (treatment1, treatment 2 and treatment 3)
as the substrate, a simulating experiment was conducted to study the impacts on Myriophyllum spicatum growth and phosphorus
accumulation in different organs during the decomposition of plant residues. The results showed that plant residues decomposing
inhibited the growth and phosphorus accumulation of submerged plants at early stage, the plant dry biomass and phosphorus
accumulation were in the order of treatment 1> treatment 2>treatment 3, comparing with the treatment1, the those of Myriophyllum
spicatum in treatments 2 and 3 decreased by 16.9% and 24.35%, 24.38% and 44.18%, respectively. While the rank order of the plant
dry biomass and total phosphorus accumulation were treatment 2> treatment 3>treatment 1 at the latter time, the those of
Myriophyllum spicatum in treatment 2 and 3 were increased by 22.45% and 7.48%, 75.53% and 17.21%, respectively. It was
suggested that plant residues had important effect on Myriophyllum spicatum, and the higher the plant residues concentration in
sediment posed a negative effect on the normal growth and phosphorus accumulation of it. The dry biomass allocation ratios and
phosphorus allocation ratios of different organs also had significant differences, with the order of leaf>stem>root, leaf was the major
storage part of phosphorus.
Key words: organic matter; Myriophyllum spicatum; growth; phosphorus accumulation