全 文 ：文章编号:1001-5698(2008)03-0007-04 中图分类号:S661.2;Q944.58 文献标识码:B
秋子梨花朵和花粉特性的研究
孙 毅 1,李宝江 10,张茂君 1.2
(1沈阳农业大学园艺学院,沈阳,110161;2吉林省农业科学院果树所,吉林 公主岭,136100)
摘要:以51份秋子梨资源为试材,进行了花朵和花粉特性的研究。结果表明,秋子梨雌蕊5枚、雄蕊18～
30枚,雌蕊等高或高于雄蕊;品种间雄蕊数量因花药败育和雄蕊退化存在明显差异。品种间花粉育性存
在显著差异,可分为败育、不育和可育等不同类型,可育品种的花粉量和花粉生活力也存在明显差异。梨
花粉育性不但与品种遗传特性有关,还易受环境条件和树体生长发育状况的影响,不同年份间存在明显
差异;梨花枝水培花粉的生活力低于田间自然开花花粉,品种适应性强、营养积累充足、发育较充分的花
枝水培花粉生活力高,可用作杂交授粉。
关键词:秋子梨;花粉培养;育性;品种
梨属植物栽培品种中普遍存在雄性不育现象,其
中白梨 (王强生等,1994)[1]、新疆梨 (何天明和张琦,
2002)[2]和西洋梨(Norman,1978)[3]已有关于雄性不育
研究的报道。秋子梨是蔷薇科落叶乔木,是梨属植物中
最抗寒的栽培品种。秋子梨系统中品种间花粉育性差
异较大。据观察有些品种花粉败育,属雄性不育类型;
有些品种虽然有花粉,但花粉无生活力,属花粉不育类
型;有些品种的花粉虽然可育,但花粉数量少、生活力
低,限制了栽培和育种中的利用;还有些品种花粉育性
易受环境条件影响,在不同年份间差异较大。梨花粉育
性对栽培和育种都具有重要意义,只有充分了解品种
花粉育性才能在育种工作中合理地选择亲本,在栽培
中确定适宜的品种构成,合理配置授粉品种,改善授粉
受精条件,提高栽培品种的坐果率和产量,促进果树产
业的发展。本试验通过对秋子梨资源,包括野生资源、
栽培品种和部分种间杂种花朵和花粉育性的调查研
究,了解参试资源的育性表现类型和特点,为栽培和育
种合理利用提供必要的信息依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与花粉的采集
试验于2006—2007年进行,参试资源取自吉林省
农科院国家抗寒果树资源圃,其中包括秋子梨的野生
类型、栽培品种和含有秋子梨血缘的种间杂种共 51份
资源。于花序开绽期(4月下旬)采集供试资源的健壮花
枝,每份材料20枝以上,在温室中液体培养(培养液为
含10%蔗糖和0.1%硼砂的水溶液),在开花前1d采集
花朵,剥离花药于20～25℃条件下阴干后筛去花药壁
和花丝,收集花粉于小瓶中,置于1～4℃的冰箱中的干
燥器内保存备用。田间参试资源在初花期采集次日开
放的大花蕾,带回室内用镊子剥离花药,统一处理后保
存备用。
1.2 花朵和花粉的形态观察
在参试资源初花期选择树冠外围健壮花枝,随机
采 20朵盛开的花,观察花朵的器官形态,调查花冠直
径、花药和柱头的相对位置、雌蕊数量、雄蕊数量、花药
颜色和花瓣形状等形态特征。在开花期田间观察花朵
的散粉情况,并于显微镜下观察花药和花粉的形态,测
量花粉的纵横径。花粉形态观察采用温室催花的花粉
与田间自然开花花粉对比分析,以了解催花对花粉发
育的影响。
1.3 花粉生活力的测定
试验采用 I-KI染色法和培养基播种法鉴定参试
资源花粉的生活力。I-KI染色液为碘∶碘化钾=2∶1、总浓
度为5%的水溶液。测定时每份花粉观察12个视野,计
算花粉生活力。
花粉生活力(%)=被染色花粉总数/总花粉数×100
以培养基播种法测定花粉发芽率。培养基用1%琼
脂、10%蔗糖和0.01%硼酸配制,播种花粉后在25℃黑
暗条件下保湿培养4h。每个品种观察12个视野,每视
野花粉20粒以上,统计发芽率。
花粉发芽率(%)=发芽花粉数/总花粉数×100
2 结果与分析
2.1 秋子梨花器结构观察分析
参试的秋子梨诸品种的花器结构观察结果列于
表 1。可以看出,梨花具雌蕊5枚,在品种间和品种内都
较稳定;雄蕊18～30枚,在品种间和品种内都存在明显
差异。雄蕊数量的差异主要与位于花盘内缘的少数雄
蕊花丝短、个别花药败育甚至雄蕊完全退化有关。参试
2008(3) 72008年5月
收稿日期:2008-01-07;退修日期:2008-01-10;修回日期:2008-01-14
作者简介:孙毅,男,硕士研究生在读,(电话)024-88493453,(电子信箱l)jiutouniaosun@163.com。
0 通讯作者:李宝江,(电话)024-88487641,(电子信箱)lbj@shenyang.cn。
北方果树 NORTHERNFRUITS
DOI:10.16376/j.cnki.bfgs.2008.03.023
品种间雌蕊与雄蕊等高的占 30.8%,高于雄蕊的占
69.2%,未发现低于雄蕊的不育类型。
参试品种的花瓣着生方式存在重叠和离生 2种,
两者分别占参试品种的71.8%和28.2%;花药颜色有浅
粉、粉红、红、紫、紫红 5类,分别占 15.4%、20.5%、
25.6%、28.2%和10.2%;花瓣可分为长圆、卵圆和圆形3
种形状,分别占35.9%、43.6%和20.5%。
2.2 秋子梨的花粉败育现象
2007年盛花期观察发现,‘糖梨’、12-9、‘山鸭梨’
‘麻梨’‘香皮脆’‘软把子’‘尖把子’‘大大香水’、10-
27、‘红糖梨’‘酸梨锅’‘冻花盖’、12-30、‘葫芦梨’‘花
盖’、8-26、‘涩梨’‘小香水’等29个品种在盛花期花药
不散粉,属雄性不育类型,占全部观察品种的56.9%。在
散粉品种间花粉量差异很大,其中‘萘叶甜’、3-24、‘五
香梨’等少数品种的花粉量极少。据报道,秋子梨花粉
败育表现为花药不开裂,其中大部分品种花药内无花
粉,属生理性不育;少数品种未开裂的花药内有少量育
性较低的小粒花粉,属功能性不育类型。本次研究发现
的败育类型,全部为生理型不育。
2.3 品种间花粉生活力比较分析
参试秋子梨资源培养基播种法鉴定的花粉生活力
调查结果列于表2。可以看出,品种间花粉生活力差异
较大。参试品种的花粉平均生活力为43.09%,其中‘红
霄梨’花粉生活力最高,达87.36%。在参试资源中,‘萘
叶甜’和3-24花粉生活力为零,可能是花粉不育类型;
‘西丰京白’‘龙香’‘五香梨’的花粉生活力低于10%,
栽培时不能用作授粉品种;‘南果梨’‘油红’‘大梨’‘晚
香’‘谢花甜’‘苹香梨’等品种的花粉生活力低于50%,
生活力较低,作授粉品种栽培时应加大栽植比例;‘寒
红’‘桑皮梨’‘苹果梨’‘远东一号’、3-18等品种的花粉
萌发率为50%～80%,生活力正常;‘红花盖’‘长把子’
‘麻秋子’‘红霄梨’的花粉生活力 80%以上,是用作授
粉品种的优良资源。
采用I-KI染色法测定参试品种的花粉生活力,结
果与培养基播种法存在明显差异,总体生活力偏低(具
体数据略)。所以,在生产和研究中I-KI染色法很难真
实反映梨花粉的生活力,不能用作鉴定梨品种的花粉
育性。
2.4 水培对花粉生活力的影响
试验通过花序开绽期的花枝水培采集花粉,检测
生活力(表3)。结果看出,花枝水培的花粉平均生活力
为 33.91%,其中 ‘长把子梨’花粉生活力最高,为
69.38%;‘红霄梨’花粉生活力仅为0.36%,与正常自然
开花的花粉相比平均生活力低30.4%。参试品种间对水
培的敏感性明显不同,‘红霄梨’和‘苹果梨’正常花粉
生活力高达87.36%和72.59%,而水培‘红霄梨’花粉生
活力为0.36%,‘苹果梨’则根本不发芽。分析发现,水培
对栽培品种的花粉生活力影响较大,而对3个野生山
梨株系影响相对较小,可能与野生资源的适应性较强
有关。此外,花枝水培的花粉生活力与水培花枝发育程
8 2008年5月北方果树
度和水培时间的长短有关。试验中‘红花盖梨’的萌芽
期枝条水培的花粉生活力 (6.5%)远低于花序开绽期
(40.5%)。分析认为,梨花枝水培的花粉生活力与资源
类型和花枝的发育程度有关,适应性较强的野生、半野
生类型花粉比栽培品种生活力高;相同品种花枝发育
较充分的水培生活力高。在杂交育种中以晚花亲本为
父本时,可采用水培的方法提早开花采粉,但水培的花
枝必须发育到一定程度。花蕾过小的花枝水培后花粉
生活力低,不宜用于杂交授粉。一般在花序开绽后的花
枝都可通过水培诱导开花,但水培越晚提前开花的时
间越短,花粉质量越好;水培越早提前开花的时间越
长,花粉质量越差。在一般条件下大部分品种通过水培
只能提前开花3～5d。
2.5 秋子梨品种花粉形态比较
试验通过显微观察法检测了参试品种的花粉形态
(表4)。结果表明,秋子梨花粉粒为椭圆形,花粉粒大小
在品种间呈连续变异,相互间无明显差异。花粉纵经和
横经在品种间有所不同。‘长把子梨’的花粉纵经最长,
为9.8μm;‘五香梨’的纵经最短,为8.3μm。花粉横径
‘桑皮梨’最宽,为 5.1μm;‘五香梨’最小,为 4.0μm。
‘山梨1’纵横径比最大,为2.28;‘桑皮梨’最小,为1.84。
3 讨论
3.1 关于梨花粉的育性
栽培果树的花粉育性对田间授粉树配置和杂交育
种具有重要意义。试验中参试梨品种花粉育性存在显
著差异,有 29个品种在盛花期花药不开裂散粉,占全
部观察品种的56.9%;2个品种花粉无生活力,属花粉
不育类型;其余品种的花粉量和花粉生活力也存在显
著差异。栽培时花粉败育和花粉生活力较低的类型,不
宜用作授粉树,作主栽品种也必须有两个相互交配亲
和并适宜作授粉树的品种同时栽培。育种时花粉败育
和花粉生活力较低的类型也只能用作杂交组合的母
本。
试验发现年份间秋子梨花粉的育性存在显著差
异,2006年参试品种花粉的平均萌发率高达 65.4%,
2007年参试品种花粉的平均萌发率仅为34.5%,年份
间相差近1倍。其中‘马蹄黄’2006年花粉发育正常,生
活力为36.62%,2007年却表现为雄性败育。分析认为,
可能是 2006年生长季降雨量较大,病虫害发生较严
重,树体营养生长旺盛,营养积累不足,花芽分化不充
分,进而导致花粉生活力降低,甚至出现雄性败育现
象。由于秋子梨花粉受环境条件影响较大,部分品种花
粉对环境条件敏感,栽培时应加强田间管理,增加树体
营养积累,提高花芽分化质量和花粉生活力;在育种时
也应注意选择花粉育性好、不易受环境条件影响的类型。
3.2 关于花粉生活力测定的方法
植物花粉生活力鉴定主要有化学染色法和培养基
播种法两类方法。化学染色法通过检测花粉内的营养
物质或酶活性间接鉴定花粉生活力,受检测物质的含
量和活性的影响较大。如I-KI染色法是测定花粉内的
淀粉含量,通常花粉内无淀粉不能发芽,但即使有淀
粉,而其他条件不满足也很难发芽。培养基播种法,是
人为模拟作物柱头的花粉萌发条件鉴定花粉生活力的
方法。但人为模拟的条件很难达到柱头的花粉发芽环
境,鉴定结果很难真实反映花粉的实际生活力。花粉生
活力鉴定最好的方法是检测交配组合的柱头花粉萌发
率。有人采用培养基播种法鉴定山楂花粉生活力,结果
是许多品种花粉萌发率为零,发芽品种的生活力也很
低(40%以下)。而采用授粉后柱头观察,则全部品种花
粉生活力都在60%以上。
试验中 I-KI染色法的测定结果与培养基播种法
差异很大,这与前人在其他作物上的研究结论相似。王
少先[8]、于晓英等[9]认为,I-KI染色法不适宜用于辣椒、
瓜叶菊花粉生活力的检验;何小弟[10]、何海灿[11]、何天
明[12]等认为,应用 I-KI染色法测定,李属和梨属植物
花粉活力较高(>50%);本试验I-KI染色法测定秋子梨
花粉生活力偏低。
3.3 水培对花粉生活力的影响
2008(3) 9孙毅等:秋子梨花朵和花粉特性的研究
果树杂交育种时,如采用晚花品种作父本,通常采
用异地采集的花粉或前一年贮藏的花粉,以及采取适
当措施使父本提前开花或母本延迟开花等方法,以保
证杂交的顺利进行。其中,促进父本提前开花的最简单
方法就是花枝水培。花枝水培获得的花粉生活力通常
低于田间正常开花的花粉。本试验采用花序开绽期花
枝水培,花粉的生活力与正常花粉相比平均降低了
30.4%,差异十分显著。但是,在不同品种间影响程度明
显不同,‘尖把子’‘寒红梨’和‘红花盖’等品种的水培
花粉生活力虽然也明显降低,却仍可作杂交花粉(40%
以上)利用;而‘晚香’‘苹果梨’和‘红霄梨’的水培花粉
生活力过低(15%以下),不能用作杂交花粉。试验发现,
水培花粉的育性与花枝的营养状态和发育程度有关,
通常适应性强的品种和营养积累充足、发育较充分的
花枝水培效果好。试验中同一类枝发育程度不同的花
枝间水培花粉的生活力也存在显著差异,如 ‘红花盖
梨’花序萌芽期花枝水培花粉的生活力仅为6.5%,而花
序开绽期花枝水培的则高达40.5%。在花枝水培时,应
尽可能选择发育健壮的中等长度果枝,在花序开绽后
培养才能获得较好的水培效果。采用花序开绽期花枝
水培可比田间提前开花3～5d,采集的花粉生活力基本
可满足杂交授粉的需求。
4 小结
(1)秋子梨品种间的花粉育性存在显著差异,在参
试的51个品种中有56.9%花药不开裂散粉,属花粉败
育类型;有近5%花粉无生活力,属花粉不育类型;可育
品种的花粉数量和生活力也存在明显差异。
(2)秋子梨雌蕊 5枚,雄蕊 18～30枚,雌蕊等高或
高于雄蕊;品种间雄蕊数量因退化败育存在明显差异;
花瓣颜色和形状,以及花药颜色,品种间也都存在显著
差异。
(3)梨花粉育性不但与品种遗传性有关,还易受环
境条件和树体生长发育状况影响,同一品种花粉在不
同枝类和不同年份间生活力存在明显差异。
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10 2008年5月北方果树
StudiesabouttheCharacteristicsofFlowersandPolenofPyrusussuriensis
SUNYi1,LIBao-jiang1P,ZHANGMao-jun2
(1HorticultureColegeofShenyangAgricultureUniversity,Shenyang110161,China;
2PomologyInstituteofJilinAgricultureAcademy,Gongzhuling,Jilin136100,China)
Abstract:51kindsofPyrusussuriensisMaxim.resourceswasusedwithdiferentmethodsforthe
characteristicsofflowersandpolenstudy.TheresultsshowedthatPyrusussurensisMaxim.had5pistils
and18～30stamen,pistilssamehighasorhigherthanstamens;varietiesbecauseofthenumberof
stamensandpistilsantherabortiondegradationsignificantdiferencesexist.ThePyrusussurensisMaxim.
varietiesofpolenfertilityofthesignificantdiferencesexistpolensterility,infertilityandnormalpolen
canbeofdiferenttypes,suchasinfertility,fertilevarietiesofpolenandpolenoflifethereare
significantdiferencesnotonlythepolensterilityofUssurian pearfertilityVarietyand genetic
characteristics,butalsovulnerabletoenvironmentalconditionsandtreegrowthanddevelopmentofstate
influenceinthevariousyearsbetweenthesignificantdiferencethepearpolenstickswatercultureof
life below the field ofnaturalflowerpolen,Variety strong adaptability and adequate nutrition
accumulation,themorefulydevelopedfloweringbranchwaterculturelifeofthehighpolencanbe
donepolination.
Keywords:Pyrusussuriensis;Polenculture;Fertility;Cultivar