全 文 ：贵 州 科 学 30(2) :67 － 71，2012
Guizhou Science
收稿日期:2012-01-09;修回日期:2012-02-04
基金项目:贵州省林业基金，贵州省农业攻关项目资助(黔科合 NY字［2008］3056 号)。
作者简介:申文惠(1986-) ，女，在读硕士研究生。研究方向:种质资源。
通讯作者:陈训，研究员，博士生导师。研究方向:资源植物学。
变温沙藏处理对石灰花楸种子的催芽作用
申文惠1 李云侠2 任晓博3 巫华美4 陈 训4
(1 贵州大学 林学院，贵阳 550025;2 贵州绿之春生态园林有限公司，贵阳 550001;3 北京林业大学，北京 100083;4 贵州
科学院，贵阳 550001)
摘 要: 为了解决石灰花楸种子的育苗技术问题，研究了低温(恒温 +变温)沙藏处理和不同赤霉素浓度(50、100、150、
200 mg /L)浸泡对石灰花楸种子发芽率的影响。结果表明:在 0 ～ 1 ℃低温区后在 5 ℃高温区下的变温沙藏(2 种温区每 30
天调整 1 次)处理的石灰花楸的发芽时间要晚于 5 ℃恒温区的发芽时间，但发芽率显著提高且持续发芽时间延长。100 mg /L
和150 mg /L2 个处理由恒温沙藏的 2 %左右分别提高到了 7． 6 %和 12． 3 %。用赤霉素溶液浸泡 12 h利于打破种子休眠，可
提高发芽率。用不同浓度赤霉素浸泡后，经过变温沙藏的种子发芽率从未经赤霉素处理的 1． 4 %提高到 15． 6 % ～ 48． 7 %，
最佳赤霉素浓度为 150 mg /L。
关键词: 石灰花楸，低温沙藏，赤霉素处理，发芽时间，发芽率
中图分类号 S 351． 5 文献标识码 A 文章编号 1003-6563(2012)02-0067-05
Effect of Low Temperature and Stratification Treatment on Seed Germination of
Sorbus folgneri
SHEN Wen-hui1 LI Yun-xia2 REN Xiao-bo3 WU Hua-mei4 CHEN Xun
(1College of Forestry，Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025，China;2Guizhou Green Spring Ecological Gar-
den Co Ltd，Guiyang，Guizhou 550001，China;3Beijing Forestry University;Beijing 100083;China;4Guizhou A-
cademy of Sciences，Guiyang，Guizhou 550001，China)
Abstract: This study focused on the effects of the treatments of stratification (constant temperature plus varying
temperature)and gibberellin soaking (50，100，150 and 200mg /L)on the seed germination． The results showed
that Compared with stratification under a constant temperature with 5℃，the time to start germination after the strat-
ification with a varying temperature treatment (two temperature ranges were adjusted once every 30 days)was de-
layed． However，after the varying temperature stratification the germination rate was obviously higher than those af-
ter the stratification with a constant temperature and the germination time was extend． For example，the germination
of 100mg /L and 150mg /L was increased from 2 % to 7． 6 % and 12． 3 % respectively． A treatment of a 12h soa-
king in gibberellin solution was helpful to break the seed dormancy and increase the germination rate． The germina-
tion rate after soaking in gibberellin solution concentration of 50 ～ 200 mg \L increased from 1． 4 % to 15． 6 % ～
48． 7 % ． The best concentration of gibberish was 150 mg /L．
Key words: Sorbus folgneri(Schneid．)Rehd，stratification，gibberellin treatment，germination time，germination
rate
石灰花楸(Sorbus folgneri(Schneid．)Rehd)是蔷
薇科花楸属落叶乔木，分布于陕西、四川、云南等
省，生于海拔 800 ～ 2000 m 的山坡杂木林中。该物
种树形优美，叶片下面常年密被白色绒毛，有“石灰
树”之称，秋季果色鲜红，且经冬不凋，是叶、花、果
均优的观赏树种(郑万均，1987)。石灰花楸种子同
花楸(S． pohuashanensis)、欧洲花(S． aucuparia)、黄
山花楸 (S． amabilis)等其他花楸属植物一样存在深
休眠特性(陈昕，2010;JensenM，2003) ，这一特性给
苗木繁殖和生产培养增加了难度。尽管人们对石灰
花楸的无性繁殖技术(如扦插、嫁接和组织培养等)
进行了尝试，并取得了一定的进展(高慧等，1997;
苏喜廷等，2005;王爱芝等，2005) ，但在生产应用中
仍存在较多问题，有待进一步完善。目前，种子繁殖
仍然是生产中繁殖花楸苗木的主要方式(杨玲等，
2008) ，有研究认为生理性休眠是导致花楸种子发
芽率低的主要原因(沈海龙等，2006)。低温沙藏是
解除休眠的最好途径(杨玲等，2008) ，种子内源激
素的水平会随沙藏条件而改变(杨玲，沈海龙等，
2008) ，但石灰花楸的最佳低温沙藏条件尚不清楚。
虽然人们已经认识到低温层积对打破花楸种子
休眠的重要性，并将低温层积催芽广泛运用于科学
研究和实际生产中，但仍存在一些问题，如种子发芽
率低，发芽不齐等，这些问题严重影响到了科研和生
产中花楸的产量和质量，其原因主要是对花楸种子
休眠机理了解得不够充分。本文探讨了不同赤霉素
浓度和不同温度条件层积后石灰花楸种子的萌发情
况，从而掌握石灰花楸种子解除休眠所需要的低温
层积时间和温度，解除休眠后种子的发芽率从而确
定适宜的播种时期，以更好的指导用于我们的生产。
1 材料与方法
1． 1 实验材料
供试种子采自贵州省扎佐林校内，将果实进行
调制处理，将果肉捣碎，取出种子，用清水进行搓洗
并洗净，结合水洗将种子去杂。将纯净种子进行阴
干然后用塑料袋密封干藏于 0 ～ 5 ℃冰箱中备用。
1． 2 实验方法
1． 2． 1 种子基本特征
随机选取干藏种子 100 粒，用游标卡尺测量种
子长度、厚度、宽度等物理指标，同时观察种子的
颜色、形状、光泽度等特征。
1． 2． 2 种子生活力测定
种子生活力测定参照国际种子检验协会
(ISTA1996)规定的方法，用 5 g·L －1氯化三苯基四
唑溶液(pH = 6． 8) ，于 35 ℃下染色 18 h后统计种
子的染色情况(沈海龙等，2006)。试验设 3 个重
复，每个重复 30 粒。
1． 2． 3 低温层积方法
选取纯净种子，采用四分法将种子分为 4 份，从
每份中随机提取 25 粒组成 100 粒，共取 20 个 100
粒并重复 3 次。
将种子浸入 30 ℃温水中浸泡 24 h，其间换水 1
次，搓洗掉种皮上的黏稠物，沥干后浸入 0． 5 %的
KMnO4 溶液 0． 5 h，倒掉溶液，用蒸馏水反复冲洗干
净沥干。采用不同浓度赤霉素溶液浸泡种子 12 h，
再换成清水浸泡，直至种子充分吸水膨胀，同时以清
水作为对照。然后与预先消毒的河沙按照(V沙子:
V种子 = 3∶ 1)比例混合，河沙湿度以用手捏可结团但
不流出水为宜，其相对湿度约为 65 % ～ 80 %左右，
沙藏期间及时喷水保持种沙湿度。有发霉迹象时及
时喷洒 600 倍低聚糖溶液消毒。具体设计方案如表
1 所示。
表 1 石灰花楸催芽方案设计
Tab． 1 The conceptual design of
Sorbus folgneri(Schneid．)Rehd
处理
编号
P(赤霉素)
(mg / L －1)
沙藏温度(℃)
1 0 5 ℃恒温
2 50 5 ℃恒温
3 100 5 ℃恒温
4 150 5 ℃恒温
5 200 5 ℃恒温
6 0 0 ～ 1 ℃和 5 ℃变温每 30 d调整一次
7 50 0 ～ 1 ℃和 5 ℃变温每 30 d调整一次
8 100 0 ～ 1 ℃和 5 ℃变温每 30 d调整一次
9 150 0 ～ 1 ℃和 5 ℃变温每 30 d调整一次
10 200 0 ～ 1 ℃和 5 ℃变温每 30 d调整一次
1． 2． 4 观察记录
每 2 天观察记录 1 次，以露白作为种子萌发的
标志。观察开始发芽的时间和发芽持续时间以及发
芽率。种子发芽率为发芽种子数占供试种子总数的
百分比。
86 贵 州 科 学 30 卷
2 结果与分析
2． 1 花楸种子基本特征
石灰花楸种子呈褐色，质地坚硬，种子为扁卵
形，微微弯曲，背面隆起，富有光泽，腹面和种皮
皱褶，种子表面有不明显纵向条纹。种子千粒质量
为(15． 245 ± 0． 075)g，各项物理指标见表 2。
2． 2 种子生活力测定
由于花楸资源极为短缺且种子采集时间过晚以
及花楸大小年情况的影响，花楸种子生活力较低，为
60． 52 %。
2． 3 不同沙藏处理对花楸发芽起始时间和发芽率
的影响
未沙藏处理直接播种时，石灰花楸种子在播种
当年(2010 年)均未发芽，经 1 个冬天后次年春季
(2011 年 5 月初)仍未发芽。与之相比，低温沙藏
后的花楸种子 90 d左右就开始发芽，但发芽情况与
低温沙藏条件有关。
经过沙藏处理的石灰花楸种子又因沙藏条件的
不同呈现不同的发芽时间和发芽率。
表 2 石灰花楸种子物理指标
Tab． 2 The physical index of Sorbus folgneri(Schneid．)Rehd
测量指标
(mm)
长度
(mm)
宽度
(mm)
厚度
(mm)
直径
(mm)
球径
(mm)
数 值 5． 08 ± 0． 36 2． 56 ± 0． 31 2． 02 ± 0． 23 2． 86 ± 0． 15 2． 80 ± 0． 32
2． 4 不同温度处理对花楸种子发芽的影响
表 3 恒温条件下沙藏处理对石灰花楸发芽的影响
Tab． 3 Effect of constant temperature and stratification
treatments on seed germination of Sorbus folgneri
处理
编号
赤霉素
浓度
(mg /L)
开始发芽
的时间
(d)
发芽持续
时间
(d)
发芽率
(%)
1 0 82 10 2． 0
2 50 70 17 7． 0
3 100 67 15 16． 3
4 150 76 18 28． 3
5 200 76 20 23． 7
从表 3 可以看出，4 号处理的发芽率为最高，高
于未经沙藏处理的 1 号处理。发芽持续时间也最
长，但发芽时间却不是最早的。相对其它处理来说，
处于中间时间。发芽率最低的为 1 号处理，开始发
芽时间也较晚，发芽持续时间最短。通过表 3 我们
可以初步推断在恒温条件下 4 号处理的发芽率远远
高于其他 4 个处理。沙藏处理对打破种子休眠起着
至关重要的作用。
从表 4 中可以看出，发芽率最高的为处理 9，其
次为处理 10，分别为 48． 7 %和 35． 76 %，高出其他
处理 3 ～ 8 个百分点。处理 10 的发芽时间也最早，
发芽持续时间最长，发芽率最低的为 6 号处理，说明
低温沙藏对打破花楸种子休眠起着关键性作用。
表 4 变温条件下沙藏处理对石灰花楸发芽的影响
Tab． 4 Effect of variable temperature sand reservoir
on burgeon of Sorbus folgneri(Schneid．)Rehd
处理
编号
赤霉素浓
度
(mg /L)
开始发芽
的时间
(d)
发芽持
续时间
(d)
发芽率
(%)
6 0 90 13 1． 4
7 50 82 18 16． 7
8 100 80 19 30． 0
9 150 82 10 48． 7
10 200 78 20 35． 7
经变温沙藏处理的种子发芽时间较早，发芽率
也高于恒温沙藏，但发芽持续时间却短于恒温沙藏。
在表 4 的变温处理中，经过低温区跟高温区每
30 d1 次的调整翻动，直接效果就是高低温差刺激
种子萌发，从而间接的提高发芽率促进提早发芽，这
可能是变温区处理发芽率较高的原因。
2． 5 不同赤霉素浓度对花楸种子发芽的影响
在变温沙藏条件下，未经过赤霉素处理的花楸
种子发芽率仅为 1． 4 %，而经浓度为 150 mg /L 的
GA3 处理后发芽率高达 48． 7 %。然而随着 GA3 浓
度的增大，发芽率却骤然降低，这说明低浓度的
GA3 更能打破花楸种子的休眠提高其发芽率，但当
浓度高达 200 mg /L的时候，发芽率却低于 50 mg /L
的赤霉素．由此可以初步判断最适宜石灰花楸发芽
的 GA3 浓度为 150 mg /L(图 1)。
962 期 申文惠，等:变温沙藏处理对石灰花楸种子的催芽作用
与恒温沙藏一样的结果，变温处理的时候，花楸
种子发芽率与 GA3 浓度的相关性也是由低到高再
呈降低或者平稳的趋势。
图 1 不同赤霉素浓度浸泡后变温
沙藏对石灰花楸种子发芽率的影响
Fig． 1 Effect of different concentrations of gibberellins
under variable temperature sand reservoir on
germination rate of Sorbus folgneri(Schneid．)Rehd
2． 6 不同层积时间对花楸种子发芽的影响
在恒温条件下，最早开始发芽时间为 80 d，但发
芽率较低，仅为 2． 3 %，其次发芽的为 81 d 发芽率
也最低，只为 0． 4 %。发芽率最晚的为第 89 d，发芽
率为 0． 2 %。6 号处理虽然发芽时间较最早发芽时
间晚了近一周，但发芽率最高，我们可以初步判断，
在不同的层积时间下，最有利于种子发芽的时间为
90 d。
3 结果与讨论
本实验结果表明，先在 0 ～ 1 ℃低温区后在 5 ℃
高温区下的变温沙藏(两种温区每 30 d 调整 1 次)
处理的石灰花楸的发芽率要明显高于 5 ℃恒温区的
发芽率，超过 5 ℃的沙藏处理一般来说不利于得到
较高的种子发芽率。另外在变温沙藏的过程中由于
温度的冷暖交替对促进打破种子休眠最终提高种子
的发芽率起着重要的作用，有利于提高种子发芽率，
提早发芽时间并延长发芽持续时间。在沙藏前将种
子在不同浓度 GA3 溶液中进行浸泡处理均能提高
种子发芽率，以 150 mg / L为最佳浓度。
在本研究中，变温处理与恒温处理石灰花楸种
子都对其发芽率产生影响，但是由于在试验中有多
种因素的交叉影响，如:消毒的作用、温度的刺激、浓
度的影响，每个作用占多大比重，哪个是最主要的影
响因子，目前还很难说清楚，
李淑芹通过试验采用低温(1 ℃ ～ 5 ℃)、中温
(5 ℃ ～ 15 ℃)、低温(1 ℃ ～ 5 ℃)的变温处理百花
花楸种子，催芽时间缩短至 60 ～ 65 d ，发芽率提高
到 82 % ～84 %(李淑芹，2008)。相比之下，此次试
验的石灰花楸的发芽率要明显偏低，其原因可能与
树种、种源、种子质量以及采集时间和催芽技术等有
关。对于石灰花楸，采取几段变温沙藏催芽最好，
各时段的最佳温度和延续时间是多少，我们都还需
进一步试验。
滕范例等对花楸种子采用 50 mg /L赤霉素药剂
处理，其发芽率最高，可达 50． 8 % (滕范例等，
2006)。在本研究中 GA3 处理的的最佳浓度为
150 mg / L，且不同赤霉素浓度的发芽率所差无几，
造成这种差异的主要原因可能是由于滕范例的试验
中先将种子用 5 %小苏打处理，由于小苏打是弱碱
性药剂，能有效破坏种子表面的蜡质层清除黏液，为
种子吸水创造了条件，后用赤霉素浸泡 6 ～ 8 h 进行
催芽从而能更好地打破休眠。由此可见，对于石灰
花楸而言，150 mg /L是否为赤霉素最佳浸泡浓度、12
h是否为最佳浸泡时间、赤霉素浸泡处理与其他催
芽条件(如沙藏过程中的消毒处理，变温温区的界
定等)如何配合才能得到最佳的催芽效果等都还需
进一步试验。
综合本试验的研究结果和查阅相关文献，可初
步提出如下石灰花楸变温沙藏催芽育苗技术:
1)浸泡预处理 可先用 5 %小苏打处理，清除
粘液跟蜡质，为种子吸水创造条件;
2)种子消毒 待种子充分吸水后放入 0． 5 %
高锰酸钾溶液中浸泡消毒 0． 5 ～ 1 h;
3)混入湿沙 将种子与预先消毒(消毒方法与
种子一致)的湿河沙(河沙湿度以用手捏可结团但
不流出水为宜)按 V沙子 ∶ V种子 = 3 ∶ 1比例混合后装入
容器;
4)赤霉素处理用浓度为 100 ～ 150 mg /L，浸泡
时间 12 h(有待于进一步优化) ;
5)变温沙藏 先在 0 ℃ ～ 1 ℃低温区后在 5 ℃
高温区下(两种温区每 30 d 调整 1 次)进行沙藏处
理(最佳沙藏温度跟时间还有待于进一步研究) ，沙
藏过程中及时喷水保持沙子湿润，使其湿度保持在
65 ～ 80 %。国内外对花楸沙藏处理的研究不在少
数，但仍很难看出沙藏温度异同和分段温度处理的
变化规律，说明很多因素都在影响花楸的种子发
芽率，问题非常复杂，仍然需要进一步的深入研究
探索。
07 贵 州 科 学 30 卷
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