全 文 ：２０１４年１２月 甘　肃　农　业　大　学　学　报 第４　９卷
第６期１３８～１４３ ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＧＡＮＳＵ　ＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ 双 月 刊
遮阴对石灰花楸幼苗生长和光合特性的影响
张振英，段朋娜，陈昕
（南京林业大学森林资源与环境学院，江苏 南京　２１００３７）
摘要：以一年生石灰花楸为材料，研究了０％、６７％、７６％、９２％４种遮阴处理下石灰花楸幼苗形态、生物量积累
及分配、光合生理和叶解剖结构的变化．结果表明：遮阴使幼苗高生长、主根长减少，地径、叶面积增加；６７％的遮阴
能促进生物量积累，而７６％、９２％的遮阴则抑制生物量的积累；遮阴下根、茎生物量比降低，叶生物量比增加，比叶
面积和冠根比的增加有利于增加光能的捕获．随着遮阴程度的增加，叶片厚度逐渐降低，表皮细胞变薄，栅栏组织
由２层减为１层，栅海比逐渐减小，栅栏组织有向海绵组织转化的趋势；各处理叶绿素含量均显著上升，而叶绿素
ａ／ｂ值在２．３左右无差异性，净光合速率和蒸腾速率日变化均呈单峰曲线，没有“午休”现象，且日均值都随遮阴程
度的增加依次降低．遮阴处理后，石灰花楸幼苗对弱光环境表现出了一定驯化适应性，适度遮阴有利于石灰花楸生
长发育．
关键词：石灰花楸幼苗；遮阴；光合特性；生物量分配；叶解剖结构
中图分类号：Ｓ　７９２．２５　　　　文献标志码：Ａ　　　　　文章编号：１００３－４３１５（２０１４）０６－０１３８－０６
第一作者：张振英（１９８６－），女，硕士研究生，研究方向为植物资源引种．Ｅ－ｍａｉｌ：９７０２２６０９０＠ｑｑ．ｃｏｍ
通信作者：陈昕，女，副教授，主要从事花楸属植物资源引种及园林应用．Ｅ－ｍａｉｌ：４５７０３５９１＠ｑｑ．ｃｏｍ
收稿日期：２０１４－０８－２７；修回日期：２０１４－１０－２０
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｈａｄｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｓｏｒｂｕｓ　ｆｏｌｇｎｅｒｉ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ＺＨＡＮＧ　Ｚｈｅｎ－ｙｉｎｇ，ＤＵＡＮ　Ｐｅｎｇ－ｎａ，ＣＨＥＮ　Ｘｉｎ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ　２１００３７，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ，ｂｉｏｍａｓｓ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ，ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ａｎａｔｏｍ－
ｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　１－ｙｅａｒ－ｏｌｄ　Ｓｏｒｂｕｓ　ｆｏｌｇｎｅｒｉ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｗｅｒｅ　ｅｘａｍｉｎｅｄ　ｗｉｔｈ　４ｓｈａｄｅ　ｌｅｖｅｌｓ（０％，６７％，７６％
ａｎｄ　９２％）．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｓｈａｄｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｐｒｏｄｕｃｅｄ　ｐｌａｎｔｓ　ｗｉｔｈ　ｌｅｓｓ　ｈｅｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｍａｉｎ　ｒｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ，ｇｒｅａｔｅｒ　ｓｔｅｍ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ．Ｓｈａｄｉｎｇ　ｓｃｒｅｅｎｓ　ｏｆ　６７％ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｂｕｔ　７６％ａｎｄ　９２％ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｂｉｏｍａｓｓ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ．Ｓｈａｄｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｃａｕｓｅｄ　ｒｏｏｔ　ａｎｄ　ｓｔｅｍ　ｍａｓｓ　ｒａｔｉｏ，ａｎｄ　ｈｉｇｈｅｒ　ｌｅａｆ　ｍａｓｓ　ｒａｔｉｏ，
ｈｉｇｈｅｒ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ　ａｎｄ　ｓｈｏｏｔ　ｔｏ　ｒｏｏｔ　ｒａｔｉｏ　ｗｅｒｅ　ｂｅｎｅｆｉｃｉａｌ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｅｎｅｒｇｙ　ｃａｐｔｕｒｅ．Ｗｉｔｈ
ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｒａｔｅ，ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｂｌａｄｅｒｅｄｕｃｅｄ，ｓｋｉｎ　ｃｅｌｓ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ，ｔｈｅ　２ｌａｙｅｒ　ｏｆ　ｐａｌｉｓａｄｅ　ｐａｒｅｎ－
ｃｈｙｍａ　ｒｅｄｕｃｅｄ　ｔｏ　１ｌａｙｅｒ，ｐａｌｉｓａｄｅ／ｓｐｏｎｇｙ　ｒａｔｉｏ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ａｎｄ　ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｔｅｎｄｅｎｃｙ　ｏｆ　ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｉｓｓｕｅ　ｔｕｒｎｉｎｇ
ｉｎｔｏ　ｓｐｏｎｇｙｔｉｓｓｕｅ．Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，Ｃｈｌａ／ｂ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｎｄ
ｔｈｅ　ｖａｌｕｅ　ａｂｏｕｔ　２．３．Ｔｈｅ　ｃｕｒｖｅ　ｏｆ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｈａｄ　ｏｎｅ
ｐｅａｔ　ｉｎ　ａ　ｄａｙ，ｗｉｔｈｏｕｔ　ｍｉｄｄａｙ　ｄｅｐｒｅｅｓｉｏｎ　ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ，ａｎｄ　ｄａｉｌｙ　ｍｅａｎ　ａｌ　ｇｏｔ　ｌｏｗｅｒ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ
ｓｈａｄｉｎｇ　ｒａｔｅ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　Ｓ．ｆｏｌｇｎｅｒｉ　ｈａｄ　ｔｈｅ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｔｏ　ａｄｊｕｓｔ　ｔｏ　ｓｈａｄｉｎｇ，ａ　ｍｏｄｅｒａｔｅ　ａｍｏｕｎｔ
ｏｆ　ｓｈａｄｅ　ｗａｓ　ｆａｖｏｒａｂｌｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｓｏｒｂｕｓ　ｆｏｌｇｎｅｒｉ　ｓｅｅｄｉｎｇ；ｓｈａｄｉｎｇ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ；ｌｅａｆ　ａｎ－
ａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
DOI:10.13432/j.cnki.jgsau.2014.06.026
第６期 张振英等：遮阴对石灰花楸幼苗生长和光合特性的影响
　　光是植物生命活动中最重要的生态因子之一，
光环境的变化直接影响植物的种类与分布．在长期
进化过程中，植物对复杂的光环境具有一定的光驯
化或适应能力，可以通过改变形态结构、解剖构造和
生理生化特性来适应光环境［１－２］．如强光环境下丰香
草莓［３］、厚叶木莲［４］等会出现“午休”现象，不利于植
物的正常生长和发育；红松、扶芳藤、山杏等植物在
适度遮阴下生物量积累、叶绿素含量、比叶面积增
加［５－７］；过度遮阴可使疏叶骆驼刺光合作用下降，生
长受阻，引起生物量下降，甚至植株饥饿死亡［８］．石
灰花楸（Ｓｏｒｂｕｓ　ｆｏｌｇｎｅｒｉ（Ｓｃｈｎｅｉｄ．）Ｒｅｈｄ．）为蔷薇
科苹果亚科花楸属的落叶乔木，又名石灰树、石灰条
子、反白树、华盖木等［９－１０］，广泛分布于西南、华南、
中原、西北等地区海拔８００～２　０００ｍ的范围内．石
灰花楸的叶正面绿色，背面及各处覆有白色绒毛，果
为红色，是极具特色的观叶、观果树种；其木材可制
作高级家具，枝条可供药用，是一种很有发展前景的
园林树种．有关石灰花楸的组培快繁已有研究报
道［１１］，但对该植物生长需要的生态环境尚不了解．
本文通过不同遮光处理对石灰花楸生长及光合特性
进行研究，探讨其生态适应性，旨在为其科学栽培与
合理利用提供科学依据．
１　材料与方法
１．１　材料和处理
试验于南京市栖霞山苗圃地进行．２０１０年３月
上旬将沙藏处理后露白一致的石灰花楸种子播于
１５ｃｍ×１５ｃｍ营养钵中，每盆１株，栽培基质为园
土．于６月初选取生长一致的幼苗用市售黑色遮阳
网遮阴，采用２针１层、３针１层和２针２层３种遮
阴方式，形成实际遮光率约为６７％、７６％和９２％３
种遮阴处理，以全光照（遮光率０％）为对照．棚高
１ｍ，长×宽为３ｍ×２ｍ，每棚为一处理，每处理３０
盆，３次重复．遮阴期间进行常规田间管理．
８月上旬选择新梢顶端第４～５片成熟功能叶
片，进行叶解剖结构、光合色素、光合特性测定，并于
１０月末幼苗基本停止生长时测定生长指标和生物量．
１．２　测定指标及方法
１．２．１　叶片解剖结构　参照李正理［１２］方法制作石
蜡切片，在Ｏｌｙｍｐｕｓ光学显微镜下观测并拍照，１０
倍目镜，４０倍物镜，目镜测微尺下测量各数据，所有
观测值均为２０个视野的平均值．
１．２．２　光合色素测定　选取测定光合指标后的叶
片，采用９５％酒精提取叶绿素，并使用 ＵＶ－２０００型
分光光度计测定其质量浓度，重复５次．
１．２．３　光合特性测定　采用ＬＩ－６４００型便携式光
合作用测定仪（Ｌｉ－Ｃｏｒ，Ｉｎｃ，ＵＳＡ），从６∶００～１８∶００
每隔２ｈ测定不同处理叶片净光合速率（Ｐｎ）和蒸腾
速率（Ｔｒ）．测量时均选择植株中部南向的成熟健康
叶片，每处理均随机选择３株，每株重复３次，结果
取平均值．
１．２．４　生长指标　各处理随机选取１０株幼苗，整
株挖出清洗干净，测定地径、苗高、主根长、叶面积．
茎、叶、根３部分分开，在１０５℃杀青半小时后在
８０℃下烘干至恒质量，分别测定其干质量．计算比
叶面积（总叶面积／叶质量）、根生物量比（根生物量／
总生物量）、茎生物量比（茎生物量／总生物量）、叶生
物量比（叶生物量／总生物量）、冠根比（地上部分生
物量／根生物量）．
１．３　数据分析
用ＳＰＳＳ　１７．０软件对数据进行差异显著性分
析，Ｅｘｃｅｌ　２００３作图，用邓肯氏新复极差法进行显著
性检测．
２　结果与分析
２．１　不同遮阴处理石灰花楸生长特性的变化
石灰花楸幼苗的形态特征在不同的遮阴处理下
存在差异（表１），从总体来看，遮光率６７％的生长情
况最好，遮光率９２％则最差．随着遮阴程度增加，苗
高、主根长呈下降趋势．地径遮光率６７％最大，达
０．４８ｃｍ，与全光照间没有显著差异；全光照的叶面
积最小，与各遮阴处理间均存在显著性差异，叶面积
增加有利于植物更好地捕获被限制的光能．
２．２　不同遮阴处理石灰花楸生物量积累及其分配
的变化
遮阴强度的变化显著影响石灰花楸幼苗生物量
的积累（表２），遮光率６７％处理促进了生物量积
累，但与全光照间未见显著差异，遮光率７６％和
９２％两处理降低了生物量积累．生物量在各部分的
分配中，随遮阴程度的增加，叶生物量比逐渐减少，
９３１
甘 肃 农 业 大 学 学 报 ２０１４年
表１　遮阴处理对石灰花楸幼苗生长的影响
Ｔａｂ．１　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｓｏｒｂｕｓ　ｆｏｌｇｎｅｒｉ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
遮阴／％ 苗高／ｃｍ 地径／ｃｍ 主根长ｈ／ｃｍ 叶面积／ｃｍ２
０　 ３８．０５±０．４４ａＡ　 ０．４５±０．０２ａ ３３．２３±１．３０ａＡ　 ７９．０６±１．２７ｂＢ
６７　 ３８．１０±３．９１ａＡ　 ０．４８±０．０１ａ ２８．０２±０．３０ｂＡＢ　 ９５．７１±１．５３ａＡ
７６　 ３４．８６±１．８０ａｂＡＢ　 ０．４６±０．０４ａ ２５．８２±３．９７ｂｃＢ　 ９６．０９±３．８４ａＡ
９２　 ３０．４９±２．７９ｂＢ　 ０．４５±０．３２ａ ２２．６８±０．８３ｃＢ　 ８９．５１±５．９ａＡ
　　不同大写字母表示有极显著差异（Ｐ＜０．０１），不同小写字母表示有显著差异（Ｐ＜０．０５）．
表２　遮阴处理对石灰花楸幼苗生物量积累和分配的影响
Ｔａｂ．２　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｏｎ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｓｏｒｂｕｓ　ｆｏｌｇｎｅｒｉ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
遮阴／
％
总生物
量／ｇ
叶生物
量／ｇ
茎生物
量／ｇ
根生物
量／ｇ
叶生物
量比
茎生物
量比
根生物
量比
比叶面积／
（ｃｍ２·ｇ－１）
冠根比
０　 ４．５６０±０．９９０ａ １．８６８±０．７１０　２．１３８±０．２５０ａ０．５５２±０．０３３ｂＢ　０．４１０±０．０６０　０．４６０±０．０３０　 ０．１２０±０．０３０ｂ　 １４３．４６７±７．８３８　１．４６６±０．３３０
６７　 ４．９４０±０．０８０ａｂ　１．９６６±０．１２０　２．３３６±０．０８３ａ０．６３７±０．０１０ａＡ　０．４００±０．０２０　０．４７０±０．０２０　 ０．１３０±０．０００ａｂ　１５０．３７２±２．１５８　１．４８３±０．１１６
７６　 ４．４００±０．０３０ａｂ　１．７７３±０．０３１　１．９９４±０．１１０ａ０．６２９±０．０３１ａＡ　０．４００±０．０１０　０．４６０±０．０１０　 ０．１４０±０．０２０ａｂ　１５３．３０１±２．９３１　１．５０８±０．０７９
９２　 ３．６３０±０．４１４ｂ　１．４１６±０．０７８　１．６６２±０．３１０ｂ　０．５４８±０．０２９ｂＢ　０．３９０±０．０２０　０．４６０±０．０３０　 ０．１５０±０．０１０ａ １６３．４１５±２．９０６　１．５５６±０．１４６
茎生物量比表现为：６７％＞０％＞７６％＞９２％，各处
理间均没有显著差异；根生物量比逐渐增大，遮光率
９２％与全光照存在显著差异．遮光可引起冠根比逐
渐增大，说明光合产物分配向地上部分倾斜．随意遮
阴程度增加，比叶面积逐渐增大，但差异不显著．适
度遮阴下幼苗生物量更多地用于水分及养分的吸
收，过度遮阴下的幼苗则将生物量更多地用于植株
支持与光合作用．
２．３　不同遮阴处理石灰花楸叶片净光合速率（Ｐｎ）
和蒸腾速率（Ｔｒ）的日变化
不同遮阴处理下幼苗净光合速率（Ｐｎ）日动态
均呈单峰曲线，均于１２∶００时达到峰值，无“午休”现
象（图１Ａ）．遮光率７６％和９２％在６∶００时为负值，
两者走势基本一致．Ｐｎ日均值随遮阴程度增加依次
降低，全光照下３．３６μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），与各处理存在显
著性差异，遮光率６７％、７６％、９２％分别比全光照下降
２１．７４％、３４．８７％和４８．７８％；三者日最大Ｐｎ 值分别
比全光照下降１８．４７％、３３．７６％、４５．９６％，表明遮阴
处理对石灰花楸幼苗Ｐｎ日进程有明显影响．
蒸腾速率 （Ｔｒ）随着遮阴强度增加而降低（图
１Ｂ）．全光照、遮光率６７％和７６％均于１２∶００时达到
峰值，遮光率９２％峰值出现时刻不明显，但较全光
照有提前趋势．Ｔｒ 日均值差异显著，遮光率６７％、
７６％、９２％分别比全光照下降４４．６６％、５２．４４％和
７１．１７％；三者日最大 Ｔｒ 值分别比全光照下降
４３．２１％、４６．０８％、７３．９２％．
图１　遮阴对石灰花楸净光合速率和蒸腾速率日变化的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｏｎ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ（Ｐｎ）
ａｎｄ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ（Ｔｒ）ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ　Ｓｏｒｂｕｓ　ｆｏｌｇｎｅｒｉ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ
０４１
第６期 张振英等：遮阴对石灰花楸幼苗生长和光合特性的影响
２．４　不同遮阴处理石灰花楸叶片叶绿素含量的变化
叶绿素是光合作用中最重要和最有效的色素，
其含量在一定程度上能反映植物同化物质的能力．
不同遮阴处理显著影响石灰花楸幼苗叶片叶绿素含
量（表２），与全光照相比，遮阴处理下的叶绿素ａ、叶
绿素ｂ和叶绿素（ａ＋ｂ）含量均极显著增加，但各含
量受遮阴程度影响不大，叶绿素ａ／ｂ差异性不大．
表明遮阴处理后，叶绿素含量增加，利于石灰花楸幼
苗在弱光环境下提高捕光能力，更有效吸收光能，从
而提高光合作用．
表３　遮阴处理对石灰花楸幼苗叶绿素含量的影响
Ｔａｂ．３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙＩＩ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｓｏｒｂｕｓ　ｆｏｌｇｎｅｒｉ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
遮阴／％
叶绿素ａ／
（ｍｇ·ｇ－１）
叶绿素ｂ／
（ｍｇ·ｇ－１）
叶绿素ａ＋ｂ／
（ｍｇ·ｇ－１）
叶绿素ａ／ｂ
０ ２．２１２±０．０４０ｃＢ　 ０．８９７±０．０４７ｂＢ　 ３．１０９±０．０８７ｃＣ　 ２．２２２±０．０７７
６７　 ３．５８５±０．０９８ｂＡ　 １．４２８±０．０３５ａＡ　 ５．０１３±０．１２３ｂＢ　 ２．２５６±０．０４９
７６　 ３．９８６±０．１６４ａＡ　 １．４８９±０．０３３ａＡ　 ５．４７５ａ±０．１６５ＡＢ　 ２．４１０±０．１１６
９２　 ３．８５８±０．０２７ａＡ　 １．５４３±０．０３８ａＡ　 ５．４０１±０．０６２ａＡ　 ２．２５２±０．０４５
２．５　不同遮阴处理石灰花楸叶片解剖结构的变化
由图２和表４分析可知，遮阴处理改变了石灰
花楸幼苗叶片结构．全光照下，叶片较厚，上表皮较
下表皮厚，栅栏组织２层，细胞排列整齐、紧密，细胞
长柱状，其中靠近上表皮的第１层细胞较长，第２层
细胞较短，海绵组织排列疏松；随着遮阴程度增加，
上下表皮逐渐变薄，栅栏组织第２层缩短，遮光率
９２％下只有１层，且细胞排列疏松，海绵组织变薄、
排列更加疏松．栅海比由全光照１．４６下降到１（Ｐ＜
０．０５），说明栅栏组织有向海绵组织转化的趋势，为了
适应弱光环境叶片结构均产生了适应性变化［１３］．就
叶片厚度而言，全光照叶片厚度分别是６７％、７６％、
９２％的１．１、１．２和１．５倍左右，不同处理间存在极显
著差异性，栅栏组织变薄是叶片变薄的主要原因．
Ａ：全光照；Ｂ：６７％遮阴；Ｃ：７６％遮阴；Ｄ：９２％遮阴．
图２　遮阴处理下石灰花楸叶横切面（１０×４０）
Ｆｉｇ．２　Ｌｅａｆ　ｃｒｏｓｓ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｓｏｒｂｕｓ　ｆｏｌｇｎｅｒｉ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（１０×４０）
表４　遮阴处理对石灰花楸幼苗叶片解剖结构的影响
Ｔａｂ．４　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｏｎ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｓｏｒｂｕｓ　ｆｏｌｇｎｅｒｉ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｌｅａｖｅｓ
遮阴／％
叶片厚度／
μｍ
上表皮厚度／
μｍ
栅栏组织／
μｍ
海绵组织厚度／
μｍ
下表皮厚度／
μｍ
栅海比
０ ９７．１４±７．４１ａＡ　 １３．０２±１．５６ａ ４４．９６±３．４９ａＡ　 ３１．１２±４．２９ａ ８．０４±１．１８　 １．４６±０．１８ａＡ
６７　 ８２．２４±６．９４ｂＢ　 １２．５２±１．３８ａｂ　 ３４．９６±３．１８ｂＢ　 ２７．１２±４．１５ａ ７．６４±０．９７　 １．３１±０．１７ｂＢ
７６　 ７２．９３±７．８０ｃＣ　 １２．１９±１．６６ａｂ　 ３０．２２±５．１７ｃＣ　 ２４．５７±４．９６ａｂ　 ７．３９±０．８６　 １．１９±０．１９ｃＢ
９２　 ６６．８０±４．１３ｄＤ　 １１．８６±１．５６ｂ　 ２３．７９±２．２９ｄＤ　 ２３．７８±２．２９ｂ　 ７．３７±０．８８　 １．００±０．１２ｄＣ
１４１
甘 肃 农 业 大 学 学 报 ２０１４年
３　讨论
光是调控植物生长发育的重要环境因子，对于
不同的光环境，各种植物有着不同的生长特征．遮阴
使藜蒴和木荷基径、树高增加［１４］，而红松幼苗的高
和根生长减小［５］．石灰花楸幼苗同领春木幼苗［１５］一
样，适度遮阴利于苗高、地径的生长，过度遮阴对苗
高影响显著，地径不明显．在一定光强范围内，夏栎
和Ｑｕｅｒｃｕｓ　ｒｏｂｕｒ 生物量总是随光强的增加而增
加［１４，１６］，有些灌木在中等光照强度下生长最好，生
物量最大［１７］，本实验结果与后者一致．石灰花楸幼
苗总生物量在遮阴６７％下达到最大值，与全光照之
间差异显著，说明适度遮阴有利于苗木生长［１８］．最
优的生物量分配方式是保证捕获的光能可以正好满
足光合的需要，石灰花楸根生物量约为总生物量的
一半，说明石灰花楸在幼苗时期倾向把更多的干物
质贮藏在根部，同化的营养物质主要用于地下部分
的拓展；冠根比随遮光率增大而升高，根生物量比在
全光照下的增加有利于植物维持正常的水分吸收和
蒸腾，保证较高的光合速率［１９］．叶通过增强叶片吸
收利用入射光的能力弥补低光量子密度造成的低光
合速率，是有些植物对弱光环境作出的形态学适
应［８］，这与耐阴性较强的植物在遮光条件下尽量拓
展其宽大而薄的叶片以适应弱光的特性相符［２０－２１］．
遮阴处理后石灰花楸采取明显增大叶生物量比值和
ＳＬＡ的策略来适应弱光环境，同时叶片组织结构发
生响应变化，遮阴处理下的叶片厚度逐渐降低，表皮
细胞变薄，栅栏组织由２层减为１层，海绵组织变得
更加疏松，栅海比值减小，栅栏组织有向海绵组织转
化的趋势，与在鸭嘴花等［２２－２３］植物上的研究结果一
致．
一般来说，减少太阳辐射通常能减低植物的净
光合速率．试验中，随着遮阴程度的提高，石灰花楸
净光合速率不断下降，蒸腾速率日变化与净光合速
率一致，但生物量积累６７％最大，说明全光照下光
能利用率较低，光合产物的呼吸消耗相对较大，不利
于光合产物的积累．遮阴减少太阳辐射的同时光质
也发生变化，遮阴下蓝色光在总光量中的比例增加，
红光则下降［２４］；而叶绿素ａ在红光部分的吸收带偏
向长光波方面，叶绿素ｂ则在蓝紫光部分的吸收带
较宽［２５］，说明在增加叶绿素含量的同时叶绿素ａ／ｂ
应当减小．在本试验中遮阴各处理叶绿素含量均显
著上升（Ｐ＜０．０５），但叶绿素ａ／ｂ值同三夜鬼针草
一样未出现显著差异性（Ｐ＜０．０５）［２６］，这在一定程
度上反映出不同植物对光生境适应能力存在差异．
石灰花楸通过改变形态建成及光合生理变化来
适应光环境的改变，适度遮阴有利于幼苗的生长、有
机物的积累，过度遮阴则抑制幼苗的生长，遮阴
６７％为最好处理．
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（责任编辑　胡文忠

）
更　　正
　　《甘肃农业大学学报》２０１４年第５期第１２３～１２６页，“８个小麦品种对麦长管蚜试验种群生命参数的影
响”一文中所有“试验种群”更正为“实验种群”。
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