全 文 ：第 35卷　第 1期
2011年 1月
南京林业大学学报(自然科学版)
JournalofNanjingForestryUniversity(NaturalScienceEdition)
Vol.35, No.1
Jan., 2011
htp://www.nldxb.com[ doi:10.3969/j.issn.1000-2006.2011.01.031]
　收稿日期:2010-03-05　　　　修回日期:2010-06-10
　基金项目:国家自然科学基金项目(30760043);云南省基础研究重点项目(2009CC003);国家基础科学人才培养基金项目
(J0730652);教育部高等理工教育教学改革与实践项目(239)
　作者简介:敖金成(1984—),硕士生。 ＊张光飞(通信作者),副教授。 E-mail:gfzhang@ynu.edu.cn。
　引文格式:敖金成 ,苏文华 ,张光飞 ,等.不同光强下对马耳蕨叶绿素荧光参数的日变化 [ J] .南京林业大学学报:自然科学版 , 2011,
35(1):135-138.
不同光强下对马耳蕨叶绿素荧光参数的日变化
敖金成 ,苏文华 ,张光飞＊ ,杨　慧 , 姜　维
(云南大学生态学与地植物学研究所 , 云南　昆明　650091)
摘要:研究了全光照和遮阴棚(7%全光照)两种光强生境下对马耳蕨叶绿素荧光参数的日变化
过程。结果显示 ,日出后 ,全光照生境下 ,对马耳蕨叶片的最大光能转化效率(Fv/Fm)、有效光化
学量子产量 (Fv′/Fm′)、光化学淬灭系数(qP)逐渐下降 ,其中 , Fv/Fm和 qP的最小值出现在
15:00, Fv′/Fm′的最小值出现在 13:00,而非光化学淬灭系数 CNPQ(NPQ)和表观电子传递速率
(rETR)逐渐上升 ,并在 11:10达到最大值 ,各项参数值直到第 2天清晨才恢复到初始正常水平 。
遮阴棚环境条件下对马耳蕨反 rETR日出后逐渐升高 , 11:00达到最大值 ,但仅为全光照下的
33.7%,其他 4项参数没有显著变化。研究表明 ,在全光照下对马耳蕨表现出抗光抑制的保护性
反应 ,能够正常生长 ,不属于典型的阴生蕨类植物。
关键词:对马耳蕨;叶绿素荧光参数;日变化;光抑制
中图分类号:S718　　　　文献标志码:A　　　　文章编号:1000-2006(2011)01-0135-04
DiurnalchangesofchlorophylfluorescenceparametersofPolystichum
tsus-simense(Hook)J.Sm.underdiferentlightintensities
AOJincheng, SUWenhua, ZHANGGuangfei＊ , YANGHui, JIANGWei
(InstituteofEcologyandGeobotany, YunnanUniversity, Kunming650091, China)
Abstract:Underfulsunlightand7% ofsunlight, dailyvariationsofchlorophylfluorescenceparameterswereexplored
inPolystichumtsus-simense.TheresultsshowedthataftersunrisethemaximalefficiencyofPSⅡ(Fv/Fm), theexcita-
tioncaptureefficiencyofPSⅡ(Fv′/Fm′)andphotochemicalquenching(qP)decreasedinP.tsus-simenseunderful
sunlight, at15:00 Fv/FmandqPwerethelowest, at13:00 Fv′/Fm′wasthelowest.However, therelativeelectron
transportrate(rETR)andnon-photochemicalquenching(CNPQ)increasedandthehighestwereat11:00.These5 pa-
rameterscouldnotberecovereduntilnextmorning.Under7% ofsunlightRETRincreasedaftersunriseandthehigestwas
at11:00, butother4 parameterschangedlitlealtheday.ResultssuggestthatP.tsus-simensehasphotoprotectiveand
growswellunderfulsunlight.Thusthisplantisnotatypicalshadeferns.
Keywords:Polystichumtsus-simense;chlorophyllfluorescenceparameter;diurnalchanges;photoinhibition
　　在热带或亚热带 ,大多阴生植物通常能在林冠
遮阴下生长[ 1] ,它们具有一定的耐阴能力或不能
利用过多的光能 ,但也有研究表明有些能在强光下
生存[ 3-7] 。植物适应光环境变化的能力在很大程
度上决定着它的分布模式和物种丰度 [ 8] 。光合日
变化是植物维持光合机构内不同组分对环境因子
响应的一种平衡能力 [ 9] ,其中叶绿素荧光参数日
变化是反映叶片对生境光强变化的一系列重要生
理调节过程 。目前 ,国内外学者对蕨类植物光合生
理研究相对较少 , 且多局限于气体交换得出的结
论[ 10-14] ,阴生蕨类植物对不同生境光强的适应更
是鲜见报道 。笔者以对马耳蕨为材料 ,研究生境光
强增加对阴生植物对马耳蕨叶绿素荧光参数日变
化的影响 ,以探讨森林砍伐导致生境光强增加对对
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 35卷
马耳蕨光合作用的影响及光适应机理 ,从而为林下
植物生物多样性的保护提供理论参考 。
1　材料与方法
1.1供试阴生蕨及光强处理
供试材料为对马耳蕨 (Polystichum tsus-si-
mense), 隶属鳞毛蕨科 (Dryopteri-daceae)耳蕨属
(PolystichumRoth),生长于海拔 250 ～ 3 400 m的
半湿润常绿阔叶林下 [ 15] 。实验孢子体采自云南昆
明市西山 ,采样时测定生境光强 ,林下透光率约为
7 %。于 2009年 3月 18日将采回的对马耳蕨植
株种植于花盆(内径 30cm,深 25 cm)中 ,基质为林
下土。栽培后进行遮阴管理 ,以黑色尼龙网遮阳 ,
透光率与林下透光率一致 ,遮阴棚长 5 m、宽 3 m、
高 2 m。待对马耳蕨孢子体生长正常后 (约 1个
月),随机选取生长良好的对马耳蕨分成 2组 ,每
组 10盆 ,一组置于全光照下 , 另一组放在遮阴棚
内 ,当新叶长出并形成功能叶(约 3个月)时开始
测定其荧光参数 。全光照和遮阴棚光强分别模拟
森林砍伐后的裸露生境和林下生境的光强。试验
在云南大学生态学与地植物研究所实验室进行 。
1.2　叶绿素荧光参数测定
分别于 2009年 7月 8日 、9日 、13日(3个晴
朗日), 利用 PAM-2100便携式叶绿素荧光仪
(Walz, Germany)测定两种生境光强下对马耳蕨叶
绿素荧光参数日变化。测定从清晨 5:00开始 ,到
19:00结束 ,每隔 2 h测定 1次 ,测定时保持叶片自
然生长角度不变 。在每个时间点先测定稳态荧光
(Fs),记录叶表光合有效辐射(PAR)和叶温(T),
随后加一个强闪光 [ 6 000 μmol/(m2·s)] ,脉冲
0.8s,测定光下最大荧光(Fm′),关闭作用光 5s后
暗 3s,打开远红光 5s后测定光下最小荧光(Fo′)。
然后将植物暗适应 15 ～ 20 min后测定初始荧光
(Fo),随后加强闪光 [ 6 000 μmol/(m2·s)] ,脉冲
0.8s,测定最大荧光(Fm)。计算如下参数:PSⅡ
有效光化学量子产量 (Fv′/Fm′=(Fm′-Fo′)/
Fm′)、非光化学淬灭系数 (CNPQ =(Fm -Fm′)/
Fm′)。每种生境随机挑选 4盆 ,每盆测定 2片叶
(共测定 8片叶),测定 3d。
用 Excel2007对相关参数进行求解及作图。
2　结果与分析
2.1　两种光境中环境因子日变化特征及对马耳蕨
的最大光化学转化效率日变化分析
　　两种光境条件下 ,光合有效辐射 (PAR)日变
化差异较大(图 1a)。在 7:00— 13:00,全光照生境
中 PAR上升较快 ,遮阴棚生境中上升较慢。 13:00
时均达到峰值 , 全光照中最高光强为 (1 651 ±
47.12)μmol/(m2·s), 遮阴棚中最高光强为
(92.25±7.89)μmol/(m2·s),仅为全光照光强的
5.6%。两种光环境条件下对马耳蕨叶表温度日
变化趋势一致 (图 1b)。在 7:00— 13:00,对马耳
蕨叶表温度均随生境光强的增加而增加 ,在 13:00
时达到峰值 ,而后随光强减弱而降低 ,遮阴棚中的
叶表温度始终低于全光照生境中的 。
光系统Ⅱ(PSⅡ)最大光能转化效率常用来表征
植物是否处于被胁迫状态。经测定 , 在 7:00—
13:00,全光照生境中对马耳蕨的 Fv/Fm随生境光强
增加而降低 , 13:00后 ,光强逐渐减弱 , Fv/Fm仍持续
下降 , 15:00时达到最低值(0.35±0.09)(图 1C),相
比初始值(0.78±0.01)下降了 55.26 %;遮阴棚中
对马耳蕨 Fv/Fm日变化比较平稳且维持在一个较高
的水平 ,上午 11:00时降到最低值(0.79±0.01),相
比初始值(0.82±0.01)仅下降 3.7%。黄昏时全光
照对马耳蕨 Fv/Fm未能恢复至初始水平 ,遮阴棚中
对马耳蕨能恢复至初始水平。表明全光照环境中对
马耳蕨午间光合器官发生严重的光抑制 ,而遮阴棚
中的对马耳蕨仅发生轻微光抑制。
图 1　不同光环境中对马耳蕨光合有效辐射 、叶表温度及 PSⅡ最大光学转化效率的日变化
Fig.1　Diurnalchangesinthephotosyntheticalyavailableradiation, leaf-surfacetemperaturemaximalphotochemicalefficiencyofPSⅡ maximalofP.tsus-simenseunderdifferentlightenvironment
136
　第 1期 敖金成 , 等:不同光强下对马耳蕨叶绿素荧光参数的日变化
2.2　两种光境中对马耳蕨的有效光化学量子产量
和相对表观电子传递速率日变化分析
　　经试验测定 ,在 5:00— 13:00,全光照环境中
对马耳蕨有效光化学量子产量(Fv′/Fm′)随生境光
强的升高持续降低 , 13:00时降到最低值(0.12±
0.02),相比初始值下降 86.7 %,后随光强减弱逐
渐升高 ,黄昏时仍无法恢复至初始值(图 2a);在
11:00— 13:00,遮阴棚生境中对马耳蕨 Fv′/Fm′受
生境光强的影响变化幅度极小 , 11:00时达到最低
值 ,相比初始值下降了 9.1 %。结果表明 ,全光照
生境中对马耳蕨午间受到严重的光抑制 ,此时 PS
Ⅱ反应中心原初光能捕获效率最低。
　　全光照环境中对马耳蕨相对表观电子传递速率
随光强增加快速上升 , 11:00时达到峰值 [ 62.64±
15.91μmol/(m2·s)] ,后持续下降(图 2b);遮阴棚
中对马耳蕨的 rETR随光强增加而增加 ,上午 11:00时
达到峰值 [ 21.10±3.87μmol/(m2·s)] ,但仅占全光
照对马耳蕨 rETR峰值的 33.7%。表明全光照条件下
对马耳蕨光合能力较强 ,能将更多吸收的光能用于
光合作用 ,减少了富余电子的产生 ,对光合器官起到
一定的保护作用;而遮阴棚中对马耳蕨光合能力受
光环境的影响较弱。
2.3　两种光境中对马耳蕨的光化学淬灭系数和非
光化学淬灭系数日变化分析
　　经实验测定 ,两种生境光强下对马耳蕨光化
学淬灭系数 qP日变化差异较大 (图 2c)。在
7:00— 15:00时 ,全光照生境中对马耳蕨 qP随光
强的增加而降低 , 中午 15:00时降到最低值
(0.19±0.03),相比初始值下降 78.9 %,午后随
生境光强的减弱 ,其值逐渐恢复 ,黄昏时仍未恢
复至初始值;遮阴棚生境中对马耳蕨 qP一直维持
在较高的水平 , qP降到最低值时 ,相对初始值仅
下降 6.0 %,其吸收的绝大部分的光能用于光化
学反应 。全光照环境中对马耳蕨随光强增加 , qP
下降幅度较大 ,表明 PSⅡ氧化侧向 PSⅡ反应中
心的电子流动受到抑制 ,遮阴棚中对马耳蕨电子
传递则没有受到影响 。
非光化学淬灭系数 CNPQ反映 PSⅡ天然色素吸
收的光能不能用于光合电子传递而以热的形式耗
散掉的光能部分。 CNPQ随着光强增加而增加是植
物对生存环境适应的一种保护机制[ 16] 。经测定 ,
全光照生境中对马耳蕨 CNPQ在 7:00— 11:00时持
续上升(图 2d), 11:00时达到峰值(3.65±0.59),
遮阴棚生境中对马耳蕨 CNPQ随光强的增加而增加 ,
随光强减弱而下降 ,但变化幅度极小 ,中午 13:00
时达到峰值(0.35 ±0.15)。可知 ,遮阴棚中对马
耳蕨叶片 CNPQ峰值仅占全光照中对马耳蕨叶片
CNPQ峰值的 9.6%。
图 2　不同光环境中对马耳蕨叶绿素荧光参数 rETR、PSⅡ(Fv′/Fm′)、qP、CNPQ日变化
Fig.2　Diurnalchangesofchlorophyllfluorescenceparameters(rETR, Fv′/Fm′, qPandCNPQ)of
P.tsus-simenseunderdifferentlightenvironment)
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 35卷
3　讨　论
叶绿素荧光参数 Fv/Fm、qP、Fv′/Fm′可用于表
征植物是否受到光胁迫[ 17] 。森林的破坏及片段化
使得林下生境由低光向高光变化 ,从而引起阴生植
物光合作用的光抑制或光破坏 [ 18] 。此次研究中 ,
随日间光强和温度的升高 ,全光照生境中对马耳蕨
叶片 Fv/Fm、Fv′/Fm′、qP的最低值比初始值分别下
降了 55.6%、86.7 %、78.9%,表明全光照生境中
对马耳蕨叶片发生了严重的光抑制 。但第 2天清
晨各参数能恢复至正常水平(早晨 5:00时的测定
值),表明光合器官并未发生光破坏 。遮阴棚中对
马耳蕨叶片 Fv/Fm、Fv′/Fm′、qP的最低值比初始值
仅分别下降了 3.7 %、9.1 %、6.0 %,表明午间光
合器官仅发生轻微光抑制。相同全光照环境中对
马耳蕨 Fv/Fm、Fv′/Fm′、qP均小于遮阴棚生境中的
对马耳蕨 ,表明裸露生境对马耳蕨光合作用影响较
大 ,但植株仍能存活。
在强光生境下的植物可通过提高热耗散和光
合能力等途径以适应高光生境 [ 19] ;处于弱光生境
的植物可通过高效利用弱光和降低代谢速率等途
径以适应弱光生境[ 20-21] 。此次实验中 ,随生境光
强的增加 ,全光照中对马耳蕨的 rETR和 CNPQ增加速
度较遮阴棚中的快 , rETR峰值和 CNPQ峰值分别是遮阴
棚中的 2.97和 10.43倍 ,表明对马耳蕨可以通过增
强光能利用能力和热耗散水平 ,消耗过多富余能量 ,
有效地避免光合器官的光破坏。在此次调查中 ,野
外裸露生境未见对马耳蕨的分布 ,而实验中在保证
水分正常供应前提下 ,全光照生境中对马耳蕨也能
正常生长。笔者推测 ,除了与其热耗散 、光能利用能
力 、人工管理有关外 ,可能还与对马耳蕨黄酮含量较
高有关[ 22-23] 。关于自然状态全光照生境下对马耳
蕨分布的原因和机制有待进一步研究。
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(责任编辑　王国栋)
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