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收稿日期: 2012-11-27
基金项目: 国家“十二五”林业科技支撑项目（2011BAD38B0405）资助。
作者简介: 陈晓娟，女，硕士研究生。
* 通信作者: 刘桂华，男，教授。E-mail：ghl611112@yahoo.com.cn
安徽农业大学学报, 2013, 40(2): 233-236
Journal of Anhui Agricultural University
网络出版时间：2013-3-7 17:53:12
[URL] http://www.cnki.net/kcms/detail/34.1162.S.20130307.1753.032.html
交让木叶绿素荧光特性的研究
陈晓娟，袁 梦，胡婧楠，刘桂华*
(安徽农业大学林学与园林学院，合肥 230036)
摘 要：对不同季节交让木叶片叶绿素荧光参数的日变化进行了测定。结果表明，交让木各叶绿素荧光参数在
春季和秋季的日变化幅度小。夏季 8:00～18:00，F0（最小荧光）和 NPQ（非光化学淬灭系数）呈现先升后降的规
律，最大值分别出现在 12:00和 14:00，而 Fm（最大荧光）、Fm′（光适应下的最大荧光）、Fv（可变荧光）、Fv/Fm
（PSⅡ最大光能转换效率）、Fm/F0（电子传递效率）、Fv/F0（PSⅡ潜在活性）则呈现先降后升的规律，12:00出现
最小值。冬季 8:00～16:00，F0日变化幅度较小，而 Fm、Fm′、Fv、Fv/Fm、Fm/F0、Fv/F0的日变化则呈现先升后
降的单峰曲线，最大值出现在 12:00～14:00之间，而 NPQ在一天中的变化情况则正好相反，最小值出现在 12:00～
14:00。春季和秋季的 Fv/Fm、Fm/F0和 Fv/F0明显高于夏季和冬季，表明交让木在春季和秋季叶片 PSⅡ光能转化
效率、电子传递效率和潜在活性都明显高于夏季和冬季。交让木夏季和冬季叶片的 NPQ参数明显高于春季和秋季，
表明交让木叶片在夏季和冬季吸收的光能有较大比例用于耗散而保护自身的光合机构。
关键词：交让木；叶绿素荧光参数；日变化；季节变化
中图分类号：S718.43 文献标识码：A 文章编号：1672352X (2013)02023304
Chlorophyll fluorescence characteristics of Daphniphyllum macropodum
CHEN Xiao-juan, YUAN Meng, HU Jing-nan，LIU Gui-hua
(School of Forestry and Landscape Architecture, Anhui Agricultural University, Hefei 230036)
Abstract: The daily changes of chlorophyll fluorescence parameters of Daphniphyllum macropodum in dif-
ferent seasons were studied in this paper. The results indicated that the daily change range of every chlorophyll
fluorescence parameter in spring and autumn was small. The values of F0(minimal fluorescence)and NPQ
(non-photochemical quenching)from 8:00 to 18:00 in summer presented a ascending-descending trend and the
highest value was at 12:00 and 14:00 respectively, but the values of Fm(maximal fluorescence), Fm′(actual
maximal fluorescence), Fv(variable fluorescence), Fv/Fm(optimal/maximal photochemical efficiency of PSⅡ),
Fm/F0(electron transfer rate)and Fv/F0(potential activity of PSⅡ) from 8:00 to 18:00 in summer obviously
showed a descending-ascending trends, and the lowest values were at 12：00. The daily change of F0 in winter was
small, but the values of Fm, Fm′, Fv, Fv/Fm, Fm/F0 and Fv/F0 from 8:00 to 16:00 in winter, however, presented
single peak and the highest value was between 12:00 and 14:00. The daily change trend of NPQ in winter, how-
ever, was contrary to those parameters mentioned above and the lowest value was between 12:00 and 14:00. The
fact that the values of Fv/Fm, Fm/F0 and Fv/F0 in spring and autumn were obviously higher than those in summer
and winter showed that the maximal photochemical efficiency, the electron transfer rate and the potential activity
of PSⅡin spring and autumn were more effective. On the contrary, the values of NPQ in winter and summer were
obviously higher than those in spring and autumn, indicating that higher proportion of light energy absorbed in
winter and summer was used to avoid the destruction of photosynthetic tissue through hot dissipation.
Key words: Daphniphyllum macropodum；chlorophyll fluorescence；daily change；seasonal change
DOI:10.13610/j.cnki.1672-352x.2013.02.026
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交让木（Daphniphyllum macropodum）属常绿
小乔木，自然分布于亚热带海拔 600～1 700 m的阔
叶林中，因其树冠及叶柄美丽，可作为优良的园林
观赏树种。该物种因含脂肪油和生物碱类物质，因
此，也可作为药物和相关工业的原料。由于其资源
稀少且多零星分布于较高海拔天然林中，因此，目
前对交让木的研究报道极少。现有的文献报道仅仅
局限其分类地位、果实化学成分、苗木生长和苗期
光合特性的初步研究[1-6]。作者以人工栽植的交让木
为研究对象，探讨了交让木叶片叶绿素荧光参数在
不同季节的日变化规律，为揭示交让木光合内在机
理及在试验区的人工培育提供相关的理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地设在安徽枞阳县大山林场。该场地处北
亚热带季风湿润区，气候温和湿润，四季分明，日
照充足。年均气温 16.5℃左右，历年极端最高气温
为 40.9℃，极端最低气温－13.5℃，≥10℃的年积
温 5 129℃，无霜期 250 d左右。多年平均光照时数
2 060 h。多年平均降水量约 1 330 mm，其中梅雨季
节降水约占总降水量的 40%，秋季少雨易发秋旱。
主要土壤类型为砂性黄棕壤，pH 5.5～6.5，质地轻，
易耕作，但保水保肥能力差，养分贫乏。由于人类
活动的影响，试验地原生植被已被破坏殆尽，现存
植被多为次生马尾松纯林及次生松阔混交林，不存
在典型的地带性常绿落叶阔叶混交林。2007年，从
安徽南部引进 2年生交让木苗木，采用大穴整地（60
cm×60 cm×60 cm）造林（表 1）。
1.2 试验方法
在试验林内选择生长健康、无病虫害、无被压
的代表性林木 3株并涂漆标记，在被选株中上部选
择生长中等的代表性枝条同样涂漆标记。在上述各
标记枝条上分别选取充分伸展的成熟叶并标记，分
别于春（4月 20日）、夏（7月 15日）、秋（10月
20 日）和冬（1 月 7 日）4 个季节选择晴朗天气，
从 8:00～18:00（冬季 8:00～16:00）每隔 2 h，采用
便携式调制叶绿素荧光仪（PAM 2100, WALZ,
Germany）测定其叶绿素荧光参数 F0、Fm和 Fm′。
测定前先用叶夹使叶片暗适应 20 min，后打开测量
光，测暗适应叶片的最小荧光(F0)，再打开饱和脉
冲光测暗适应叶片的最大荧光(Fm)，继而在自然光
照下适应 15～20 min,施加饱和闪光脉冲，测光适应
下最大荧光 Fm′。依此获得可变荧光(Fv=Fm－F0)、
PSⅡ最大光能转换效率（Fv/Fm）、电子传递效率
(Fm/F0)、PSⅡ潜在活性(Fv/F0)，非光化学猝灭系数
NPQ=Fm/Fm′－1等荧光参数[7,8]，同时采用 LI-6400
（美国 Licor 公司生产）便携式光合系统测定记录
其气温和光强等环境因子（表 2）。
表 1 试验林基本概况
Table 1 The basic situation of the experimental forest
树种
Species
树高/cm
Height
冠幅/cm
Crown
diameter
地径/cm
Diameter at
ground level
枝下高/cm
Bifurcate
height
密度/株·hm-2
Density
海拔/m
Elevation
坡度/(°)
Slope
交让木 D.macropodum 67.2±1.8 56.3±0.4 2.8±0.3 31.2±1.2 833 75 3
表 2 不同季节光温因子日变化
Table 2 The diurnal changes of temperature and illumination intensity in different seasons
春季 Spring 夏季 Summer 秋季 Autumn 冬季Winter 测定时刻
Time A B A B A B A B
8:00 19.7 319.3 32.7 654.5 17.9 467.5 –4.8 124.3
10:00 24.5 964.5 34.5 1 564.2 21.6 1 019.7 –3.1 138.7
12:00 28.4 1 428.7 37.9 2 124.3 29.8 1 389.8 2.7 515.2
14:00 30.1 1 115.4 38.8 1 998.9 30.9 1 217.2 3.4 245.6
16:00 19.8 646.3 36.9 1 647.8 20.2 714.2 –0.3 60.5
18:00 15.9 199.6 32.3 723.1 17.6 245.6 –2.5 0
A.气温/℃ Temperature; B.光强/μmol·m-2·s-1 Illumination intensity.
2 结果与分析
2.1 春季叶绿素荧光参数的日变化
图 1表明，春季交让木叶绿素荧光参数的日变
化幅度较小，其中最小荧光(F0)参数日变化最小，
其他荧光参数在 8:00～10:00略有上升，10:00左右
达最大值，但上升幅度小。从总体看，交让木在春
季的叶绿素荧光参数日变化小，与其气温和光照的
日变化没有显著的关联性。从图 1的曲线也可以看
出，除 F0和 NPQ 外，交让木在春季 8:00～18:00
的其他叶绿素荧光参数测定值明显大于夏季和冬季
的对应值，而与秋季无明显差异。
40卷 2期 陈晓娟等: 交让木叶绿素荧光特性的研究 235
图 l 不同季节交让木叶片荧光参数日变化
Figure 1 The diurnal changes of chlorophyll fluorescence parameters of D. macropodum in different seasons
2.2 夏季叶绿素荧光参数的日变化
交让木在夏季的叶绿素荧光参数日变化明显，
其中 F0和 NPQ 呈现先升后降的变化趋势，基本与
其气温和光照的升降呈现同步性，最大值分别出现
在 12:00和 14:00。而 Fm、Fm′、Fv、Fv/Fm、Fm/F0、
Fv/F0的则呈先降后升的变化趋势，其值均在 12:00
左右达到最低，与其气温和光照的升降呈现相反的
变化趋势，整个日变化曲线呈“V”字型。从图 1
还可以看出，F0和 NPQ在夏季 8:00～18:00的测定
值明显高于春秋季节的对应值，而 Fm、Fm′、Fv、
Fv/Fm、Fm/F0、Fv/F0在夏季 8:00～18:00的测定值
则明显低于春秋季节的对应值。
2.3 秋季叶绿素荧光参数的日变化
与春季相似，交让木在秋季各项叶绿素荧光参
数日变化幅度较小，基本保持在平稳水平。从总体
看，交让木在秋季的叶绿素荧光参数日变化与其气
温和光照的日变化没有显著的关联性。从图 1可见，
除 F0和 NPQ外，交让木在秋季 8:00～18:00的其他
荧光参数测定值显著高于夏季和冬季，而与春季差
异较小。说明交让木在秋季叶片 PSⅡ反应中心电子
传递和光能转化等光合效率高于其冬季和夏季。
2.4 冬季叶绿素荧光参数的日变化
除 F0的测定值在一天中基本不变外，交让木在
冬季的其他叶绿素荧光参数的日变化也较为明显。
其中 Fm、Fm′、Fv、Fv/Fm、Fm/F0、Fv/F0在一天
中的变化特征是早晨和傍晚低，12:00～14:00 出现
一天中的最大值，呈单峰曲线，与其气温和光照的
日变化呈现同步性。相反，NPQ在一天中的变化情
况则是早晨和傍晚高，12:00～14:00 出现一天中的
最小值，与其气温和光照的日变化呈现相反趋势。
236 安 徽 农 业 大 学 学 报 2013年
3 小结与讨论
交让木叶绿素荧光参数的日变化在不同季节表
现不同的规律。春季和秋季的叶绿素荧光参数日变
化幅度较小，基本保持在相对稳定状态，与其气温
和光照的日变化没有显著的关联性，除 F0和 NPQ
除外，8:00～18:00叶绿素荧光参数值都在不同程度
上高于夏季和冬季的对应值。
夏季和冬季（冬季除 F0测定值在一天中基本不
变外）的叶绿素荧光参数日变化明显，并分别与其
气温和光照的日变化呈现不同的关联性。夏季和冬
季 NPQ 在一天不同时刻的测定值均大于春季和秋
季的对应值，而 Fm、Fm′、Fv、Fv/Fm、Fm/F0、
Fv/F0 在一天不同时刻的测定值均小于春季和秋季
的对应值。
叶绿素荧光动力学技术被称为测定叶片光合功
能快速、无损伤的探针[9]。叶绿素荧光参数的变化
可以在一定程度上反映环境因子的变化及其对植物
的影响，因此，近些年来被广泛应用到光合机理、
逆境生理等研究领域[7-8,10-12]。交让木在春秋季节的
叶绿素荧光参数日变化幅度小，与其气温和光照的
日变化没有明显的关联性，说明试验区春秋季节一
天中的光热对交让木的光合过程没有限制作用，是
交让木光合的理想光热条件。从春秋季节 8:00～
18:00的 Fv/Fm、Fm/F0和 Fv/F0的测定值明显大于
冬夏季节的对应值，也能证明这一初步结论。相反，
交让木在冬夏季节的叶绿素荧光参数日变化明显，
与其气温和光照的日变化存在不同的关联性。其中
夏季的 Fv/Fm、Fm/F0和 Fv/F0日变化与其光强和
气温的日变化呈相反趋势，而冬季的 Fv/Fm、Fm/F0
和 Fv/F0 日变化与其光强和气温的日变化呈同步
性，说明试验区夏季的高温强光和冬季的低温分别
对交让木光合过程中叶片的光能转换、电子传递和
PSⅡ潜在活性等光合效率产生了影响作用。研究表
明，非胁迫情况下，Fv/Fm的变化极小,胁迫情况下
该参数明显下降[13]。从本试验测定的 Fv/Fm结果可
以看出，交让木的光合过程在试验区冬夏季节分别
受到低温和高温强光的胁迫，且夏季高温强光产生
的胁迫作用重于冬季，在其培育过程中，更应注意
夏季的高温强光影响。从 Fv/Fm在冬夏季节的日变
化曲线看，交让木叶片的光合过程在试验区的冬夏
季节受到的胁迫的可逆的，一方面说明交让木夏季
和冬季在其试验区需要采取相应的培育措施以提高
其光合效率和抗逆性，同时出现可逆性抑制说明本
试验区在气候上可以划分为交让木的人工培育区。
非光化学淬灭系数 NPQ 值能更准确地反映植
物光合过程中的非光化学淬灭情况[13]。与其他参数
相反，冬季和夏季交让木叶片的 NPQ参数明显大于
春秋季节。非光化学淬灭也是反映 PSⅡ天线色素吸
收的不能用于光合电子传递而以热耗散掉的光能部
分，是一种自我保护机制[8]。春秋季节的 NPQ值较
低，说明 PSⅡ天线色素吸收的光能用于光合的比例
高，相反，冬季和夏季的 NPQ值高,说明 PSⅡ天线
色素吸收的光能用于保护自身光合机构的比例大，
故其光合效率低。但是，冬季用于非光化学耗散和
夏季用于非光化学耗散的机制可能存在差异，有待
于进一步研究。
此外，F0的数值大小通常被认为与叶片叶绿素
含量有关[7]。因此，同一日期测定的值应该无明显
差异，但是，本试验在夏季的测定值却显示明显的
日变化，其形成机制有待进一步研究。
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