全 文 ：　2008年第 6期
辽 宁 林 业 科 技
Journal of Liaoning Forestry Science &Technology 2008№6
胶东卫矛光合速率日变化及其影响因子研究
时丽冉1 ,周丽峰2 ,崔兴国1
(1.衡水学院 生命科学系 ,河北 衡水　053000;2.河北师范大学 生命科学院 ,河北 石家庄　050016)
摘　要:以胶东卫矛为材料 ,在晴天少云的适宜条件下测定其叶片的光合速率 、蒸腾速率 、气孔导
度 、胞间 CO2 浓度等的日变化 。结果表明:胶东卫矛在向阳条件下光合日变化曲线为双峰型 ,有明
显的光合午休现象。胶东卫矛的光合速率与光合有效辐射 、气孔导度 、胞间 CO2 浓度密切相关 ,同
时受大气温度和湿度的影响。
关键词:胶东卫矛;光合速率;蒸腾速率;日变化
中图分类号:S945.1　　文献标识码:A　　文章编号:1001-1714(2008)06-0007-04
Daily variation of photosynthesis rates and its affecting factors
of Euonymus kiautschovicus
SHI Li-ran1 , ZHOU Li-feng2 , CUI Xing-guo1
(1.Department of Life Science , Hengshui College , Hengshui 053000 , China;2.College of Life Science , Hebei Normal Universi-
ty , Shijiazhuang 050016 , China)
Abstracts:Daily variation of photosynthesis rate , transpiration rate , stomatal conductance and intercellular CO2 concentrations of
leaves of Euonymus kiautschovicus were measured under optimum conditions in fine day s.The results indicated that daily variation
of photosynthesis rate of Euonymus kiautschovicus showed a bimodal type on the sunny side condition and obvious characteristics of
photosynthesis mid-nap.The photosynthesis rate of Euonymus kiautschovicus was closely related to photosynthesis active radi-
ation , stomatal conductance and intercellular CO2 concentrations , and influenced by atmospheric temperature and humidity
Key Words:Euonymus kiautschovicus;photosynthesis rate;transpiration rate;daily variation
　　胶东卫矛(Euonymus kiautschovicus Loes.)为卫
矛科卫矛属。常绿灌木 ,是优良的园林观赏植物 ,又
因对多种有毒气体抗性很强 ,并能吸收而净化空气 ,
抗烟吸尘 ,又是污染区理想的绿化树种[ 1] 。目前 ,对
胶东卫矛的研究很少 ,郭军 、胡兆民等曾对胶东卫矛
引种表现及利用价值进行了研究[ 2 , 3] ,但是关于胶东
卫矛的光合性能方面的研究尚未见报道 。植物光合
作用日变化是在一定天气条件下 ,各种生理生态因
子综合效应的最终反应。本实验旨在对胶东卫矛进
行光合速率 、蒸腾速率 、气孔导度 、胞间 CO2 浓度等
生理指标进行测定和分析 ,通过研究胶东卫矛光合
速率的日变化 ,了解光合作用与生态因子之间的关
系 ,为进一步研究其生态效益奠定基础 ,同时为胶东
卫矛栽培和管理提供科学依据 。
1　材料与方法
1.1　试验材料
试验材料为衡水学院校园内人工栽培 3年生胶
东卫矛。
1.2　研究方法
试验于 2008年 5月下旬进行 。分别选取 5 株
全天都向阳的胶东卫矛植株 ,要求植株生长状况良
好 ,每株在当年生的小枝上挑选位于相同的生态位
置的叶片(从顶端向下数第三叶片)。在晴天无云少
风的条件下 ,于7:00 ～ 19:00 ,用 TPS-1便携式光合
测定系统每隔 1 h 测定成熟叶片的净光合速率
(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2 浓度(Ci)和气孔导度
(Gs),同时收集环境因子数据:大气温度 、大气湿度 、
光合有效辐射 。每个测定数值取平均值。
—7—
收稿日期:2008-07-26
2　结果与分析
2.1　净光合速率 Pn的日变化及与光合有效辐射的
关系
从图 1可看出 ,胶东卫矛的 Pn日变化曲线从上
午7:00开始随着光合有效辐射增加逐渐上升 ,并在
11:00左右出现第 1次光合峰值 13.7μmolm-2 s-1;
11:00之后 ,当光合有效辐射继续上升时 ,胶东卫矛
的Pn呈下降趋势 ,在 13:00左右 ,净光合速率明显
降低 ,出现光合午休现象;13:00 后 ,胶东卫矛的 Pn
值逐渐上升 ,在 15:00左右出现第 2次光合峰值 ,第
2次光合峰值低于第 1次峰值;15:00 后 Pn 值随光
合有效辐射的降低而逐渐降低 。胶东卫矛的光合日
进程曲线属于典型的双峰曲线类型 ,光合午休现象
比较明显 。
光合作用的午间降低是自然界普遍存在的现
象。引起植物光合“午休”现象的因素很多 ,最主要
的影响因素有:午间气温过高导致酶钝化 ,引起羧化
效率下降;由于缺水而引起的气孔导度降低或造成
叶片局部水分胁迫[ 4] ;以及光合有效辐射过高引起
的光合速率下降。对于试验地区的胶东卫矛来说 ,
光合“午休”现象的最主要原因可能是光合有效辐射
的变化影响光合效率的变化 ,中午光照强 ,温度高 ,
蒸腾作用加强 ,叶片水分减少 ,部分气孔关闭 ,气孔
导度下降 ,光合作用原料即胞间 CO2 浓度降低 ,综
合因素使得光合速率下降。在午后 ,光照强度开始
减弱 ,大气温度有一定的回落 ,空气相对湿度也相应
的上升 ,综合原因导致中午关闭的气孔重新打开 ,光
合速率也开始回升 ,出现第二次高峰。
图 1　胶东卫矛净光合速率与光合有效辐射日变化
2.2　主要环境因子日变化
图2是 5月中下旬晴好天气的当地空气温度 、
空气相对湿度的日变化图 。可以看出 ,气温从 7:00
开始逐渐升高 , 13:00 达到最大值 ,然后不断下降 ,
呈单峰曲线 。大气温度在 21 ～ 32℃变动 。空气湿
度从早上 7:00逐渐下降 ,大约在 13:00左右降至最
低点 ,然后开始上升。可见随着气温的升高 ,水分的
蒸发增强 ,导致空气湿度随之下降 。午后的情况就
正好相反 ,午后光有效辐射开始减弱 ,导致大气温度
开始逐渐下降 ,水分的蒸发减弱 ,所以空气湿度也随
之上升。
图 2　空气温度与空气相对湿度日变化
2.3　净光合速率与蒸腾速率日变化关系
从图 3中可以看到 ,向阳条件下胶东卫矛的蒸
腾速率的日动态变化呈单峰曲线。从早晨开始 ,蒸
腾速率随着光照强度和气温的增高而逐渐加强 ,在
午后 14:00左右形成峰值 ,随后蒸腾速率随着光照
强度和气温的降低而逐渐减弱。
蒸腾速率取决于叶片内外的蒸气压差和扩散途
径阻力的大小 。所以 ,凡是影响叶片内外蒸气压差
和扩散途径阻力的外界条件 ,都会影响蒸腾速率的
高低 。光照强度是影响光合作用和蒸腾作用的主要
外界条件之一 。对于蒸腾作用来说 ,光照能同时增
强大气温度和叶温 ,气温的提高能增强水分蒸发速
率 ,而叶温的提高也通过促使气孔开放和增大叶内
外的蒸汽压差使蒸腾速率加快。温度也是影响光合
作用和蒸腾作用的重要环境因素 。随着大气温度增
高 ,植物叶片的气孔下腔的蒸汽压的增加大于空气
蒸汽压的增加 ,蒸腾也随之增强[ 5] 。当气温过高时 ,
叶片过度失水 ,气孔会关闭 ,使蒸腾减弱。在温度相
同时 ,大气的相对湿度越大 ,其蒸气压就越大 ,叶内
外蒸气压差就变小 ,气孔下腔的水蒸气不易扩散出
去 ,蒸腾减弱;反之 ,大气相对湿度较低 ,则蒸腾速度
加快 。
与光合作用的日变化形式不同 ,胶东卫矛的蒸
腾作用日变化并没有在上午 11:00时左右达到最大
值 ,而是在中午 14:00 时前后达到最大值 , 约为
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3.8μmolH2Om-2s-1 。除中午光合午休时期外 ,蒸腾
速率与净光合速率的日变化趋势基本一致 ,全天中
的蒸腾速率最高点基本对应于光合午休时期 ,这种
结果可能是光照强度过高导致气孔部分关闭 ,以至
于蒸腾速率相应降低 。
图 3　胶东卫矛蒸腾速率与净光合速率日变化
2.4　Pn与气孔导度和胞间 CO2 浓度日变化关系
图 4　气孔导度与净光合速率日变化
　　气孔导度(Gs)是指植物气孔传导 CO2 和水的
能力 ,它的变化首先影响水分的交换 ,其次是 CO2
的交换 ,因此Gs的大小对 Pn和 Tr均有很大程度的
影响。气孔导度对环境因子的变化十分敏感 ,凡是
影响植物光合作用和叶片水分状况的各种因素都有
可能对气孔导度造成影响[ 7] 。许大全[ 8] 等学者提出
光合速率对气孔导度具有反馈调节作用 ,在有利于
叶肉细胞的光合时 ,气孔导度增大;不利于光合时 ,
气孔导度减小。从胶东卫矛气孔导度的日变化曲线
(图 4)可以看出 ,在向阳条件下 ,气孔导度曲线属于
明显的双峰型曲线 ,从早上 7:00 气孔导度开始升
高 ,11:00达到峰值 177 molm-2 s-1 ,然后开始下降 ,
在13:00左右达到低谷 ,为 156 molm-2s-1 ,14:00出
现第二次高峰 ,为 193 molm-2 s-1 ,基本与胶东卫矛
的净光合速率日变化曲线走势相同 ,经相关性分析 ,
胶东卫矛光合速率与气孔导度呈显著正相关关系(r
=0.9326)。
图 5　胶东卫矛胞间 CO2 浓度与净光合速率日变化的关系
图 5显示出:胞间 CO2 浓度(Ci)7:00 ～ 9:00下
降幅度比较大 , 9:00 以后基本达到平稳的状态 ,在
18:00以后 ,胞间 CO2 浓度有明显的提高 ,推测是此
时的净光合速率降低 ,导致 CO2 在细胞间聚集所造
成的。净光合速率和胞间 CO2 浓度呈负相关(r=
-0.9027)。只有当胞间 CO2 浓度降低和气孔限制
值(Ls=1-Ci Ca ,Ci为细胞间隙 CO2 浓度 ,Ca 为空
气中 CO2 浓度)[ 9] 增大时 ,才可以做出净光合速率降
低主要是由气孔导度所引起的可靠结论 。相反 ,如
果叶片净光合速率的降低伴随胞间 CO2 浓度的提
高 ,那么光合作用的主要限制因素则是非气孔因
素[ 10] 。胶东卫矛中午有明显的“光合午休”现象 ,净
光合速率降低 ,气孔导度降低同时伴随着胞间 CO2
浓度降低和气孔限制值的增加 ,这表明 ,中午强光下
净光合速率的降低主要是气孔因素引起的。在 16:
30以后 ,净光合速率的下降伴随着胞间 CO2 浓度增
加和气孔限制值的降低是因为光照不足引起的ATP
和NADPH 供应不足 ,即同化力不足限制了光合碳同
化 ,这是一种非气孔因素的限制。
3　讨论
胶东卫矛在向阳条件下 ,光合速率的日变化曲
线为典型的双峰型 ,存在明显的光合午休现象。光
合“午休”现象的最主要原因是光合有效辐射的变化
影响光合效率的变化 ,以胶东卫矛的光合速率水平
和日变化曲线来判断 ,胶东卫矛是中性树种 。
光合作用是一个十分复杂的生理过程 ,影响净
光合速率的生理生态因子主要有胞间 CO2 浓度 、气
孔导度 、叶面水气压亏缺 、光合有效辐(下转第23页)
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　第 6 期　　　　　　　　　　时丽冉等:胶东卫矛光合速率日变化及其影响因子研究　　　　　　　　　　2008 年　
图 4　施胶量与预固化层的关系
表 3　生产性试验检测结果
含水率
(%)
密度
(g cm3)
平面抗拉
强度(MPa)
静曲强度
(MPa)
预固化层
厚度(mm)
8.2 0.75 0.48 20.92 1.5
4　结论与建议
　　预固化问题是中密度纤维板生产中客观存在的
现象 ,影响中密度纤维板表面预固化层的因素较多 ,
在本研究选取的因素中 ,对预固化层厚度影响程度
的顺序依次为:压机闭合时间 、热压温度 、板坯含水
率 、施胶量 。
经过实验室试验和生产试验 ,在现有设备的条
件下 , 可以选取的工艺参数为:热压机闭合时间
10s ,热压温度为170℃,板坯含水率为8%～ 12%,施
胶量 8%～ 10%。用此工艺生产的中密度纤维板在
各项物理力学性能指标上均达到中纤板国家标准
(GB11718-1999), 预固化层的厚度由原来的平均
3mm降低到 1.8mm 以下 。采取的降低预固化层厚
度的技改工艺增加的材料成本占节约总成本的 5%
以下 ,产量等于或高于没有实施降低预固化层厚度
方案之前 ,方案的操作方法简单易行。
在中密度纤维板生产中应结合生产实际 ,进一
步综合分析表面预固化层形成的原因及各因素的交
互作用 ,从而采用减少表面预固化层的工艺组合 ,使
预固化层降低到最低限度。在调整脲醛树脂胶的固
化时间时应考虑原材料的材种及 pH 值;在综合考
虑成本的情况下 ,可以采取表 、芯层分别施胶的方
法;为降低纤维板表面的预固化层 ,应对热压机进行
一定的改造 ,包括同时闭合机构以及油路系统 ,以提
高压机的闭合速度 。
参 考 文 献:
[ 1] 徐咏兰 .中密度纤维板制造[ M] .北京:中国林业出版
社 , 1995.
[ 2] 许秀雯 .中密度纤维板工程[ M] .哈尔滨:黑龙江科技技
术出版社 , 1995.
(责任编辑:韩素梅)
(上接第 9页)射 、气温 、相对湿度等。这些因子对净
光合速率的影响是综合的 ,直接或间接地影响了植
物的光合作用 ,而且各因子间也存在相互作用 。经
相关性分析 ,在自然条件下 ,净光合速率(Pn)与光合
有效辐射(PAR)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)呈正
相关 ,与胞间CO2 浓度(Ci)呈负相关。
参 考 文 献:
[ 1] 中国科学院植物研究所.中国高等植物图鉴[ M] .北京:
科学出版社 , 1980.665
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(责任编辑:韩素梅)
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