全 文 ：中国农学通报 2012,28(07):17-20
Chinese Agricultural Science Bulletin
0 引言
中国北方园林以落叶树种为主，冬季景观一片萧
条。常绿阔叶树种叶片四季常青、树形多变，更能体现
生机和活力,且在改善气候、增强景观生态效应方面有
着不可替代的作用 [1]。石楠(Photinia serrulata)、女贞
(Ligustrum lucidum)、常春藤(Hedera helix)等经过多年
的驯化，已经能够在山东各地露地越冬[2]。在北京园
林中已应用的常绿园林植物有黄杨、凤尾兰、洋常春藤
等[3]。这些引种成功的实践证明，常绿阔叶树种的抗
寒性锻炼是很有潜力的，可以迅速丰富北方城市常绿
植物种类，改善人居环境，极大提升景观和生态水平，
对城乡环境建设具有重要的理论和实践意义。
迄今为止，与农作物、园艺作物类相比，涉及常绿
阔叶树种抗寒性的研究报道不多，且缺乏系统性。本
研究选择卫矛科卫矛属 3种（品种）常绿阔叶树木：北
海道黄杨、‘傲雪’北海道黄杨、大叶黄杨，从外观上看，
基金项目：山东省良种工程资助项目“城市常绿半常绿阔叶绿化树种的引进及选育”（鲁科字[2005]99号）。
第一作者简介：崔帅，男，1987年出生，山东淄博人，在读硕士，主要从事园林植物种质资源和栽培生理的研究工作。通信地址：271018山东省泰安市
岱宗大街61号山东农业大学林学院，Tel：0538-6132011，E-mail：cuishuai03@163.com。
通讯作者：赵兰勇，男，1960年出生，山东临朐人，教授，博士生导师，研究方向为园林植物种质资源和遗传育种。通信地址：271018山东省泰安市岱
宗大街61号山东农业大学林学院，Tel：0538-6132011，E-mail：sdzly369@163.com。
收稿日期：2011-11-09，修回日期：2012-01-19。
卫矛属3种常绿阔叶树木抗寒性研究
崔 帅 1，赵兰勇 1，李承水 1，张 玲 2，王新刚 1
（1山东农业大学林学院，山东泰安 271018；2山东农业大学园艺科学与工程学院，山东泰安 271018）
摘 要：为了研究常绿阔叶树种抗寒性机理，以卫矛属 3种常绿阔叶树木为研究对象，测定电解质外渗
率，并拟合 logistic方程求半致死温度，研究低温对POD活性、可溶性糖含量、游离脯氨酸含量等生理生
化指标的影响。结果表明，随着低温胁迫加剧，电解质外渗率呈增加趋势，POD活性及可溶性糖等渗透
调节物质表现出先上升后下降的趋势，同属不同种的树木抗寒性差别明显。3个树种抗寒性由强到弱
顺序为：北海道黄杨、‘傲雪’北海道黄杨、大叶黄杨，半致死温度分别为：-28.27℃、-26.42℃、-25.70℃。
关键词：常绿阔叶树；抗寒性；生理生化
中图分类号：S685 文献标志码：A 论文编号：2011-3260
Research on Cold Resistance in Three Evergreen Broadleaf Trees of Euonymus
Cui Shuai1, Zhao Lanyong1, Li Chengshui1, Zhang Ling2, Wang Xingang1
(1College of Forestry, Shandong Agricultural University, Tai’an Shandong 271018;
2College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricultural University, Tai’an Shandong 271018)
Abstract: The aim was to study the cold-resistance mechanism of evergreen broadleaf trees. Taking three
evergreen broadleaf trees of Euonymus as the research object, lethal temperature 50 (LT50) was calculated with
logistic formula through determining electrolyte leakage rate. The influence of cold stress on POD activity,
soluble sugar contents and proline contents was investigated. The results showed that electrolyte leakage rate
increased, POD activity and osmotic regulation substances such as soluble sugar contents first up then down
along with cold stress increased. There was obvious difference in cold resistance of congeneric and different
species. The cold resistance of three evergreen broadleaf trees from strong to weak was: E. japonicus. CuZhi, E.
japonicus. Aoxue, E. japonicus, and its lethal temperature 50 respectively was -28.27℃ , -26.42℃ ,
-25.70℃.
Key words: evergreen broadleaf trees; cold resistance; physiological and biochemical
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其景观价值相近，但其抗寒性不同，从而极大影响了其
应用范围，有必要探明其抗寒性差异的内部原因，为生
产应用提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况及试验材料
试验地位于山东省泰安市郊，地理位置为东经
117°11，北纬36°16。属于温带季风大陆性气候，年平
均气温12.8℃，年降水量600~700 mm，降水分布不均，
春季干旱严重，年均相对湿度 65%。土壤为沙壤土，
pH 8.4，容重1.29 g/cm3，肥力中等。
供 试 材 料 为 卫 矛 科 (Celastraceae) 卫 矛 属
(Euonymus L.)的 3个树种（品种），分别为北海道黄杨
(Euonymus. japonicus. CuZhi)、‘傲雪’北海道黄杨(E.
japonicus. Aoxue)、大叶黄杨(E. japonicus)。
1.2 试验方法
试验于 2010年 11月下旬开始，选择生长健康植
株，取1年生枝条叶位，处于倒2和倒3的叶片，采摘后
立即装入密封的塑料袋，放入冰盒中带回；分别用自来
水、蒸馏水冲洗，用吸水纸吸干水分；将每种叶片分为
6份，密封于塑料袋中，每处理3个重复；将分装好的叶
片置于YT-10C型恒温循环器中，试验设 6个温度梯
度，分别为：0℃、-5℃、-10℃、-15℃、-20℃、-25℃，处理
12 h后将材料取出放入冰箱(4℃)解冻12 h，备用。
电解质外渗率测定采用电导法[4]，并以相对电导
率拟合 logistic方程求半致死温度[5]；POD活性测定采
用愈创木酚法[6]；可溶性糖含量测定采用蒽酮乙酸乙
酯法[6]；游离脯氨酸含量测定采用酸性茚三酮法[6]。
用Microsoft Excel 2003和DPS 7.05软件对数据
进行计算和方差及多重比较分析。
2 结果与分析
2.1 低温对电解质外渗率的影响
由表 1可见，经低温处理后电解质外渗率呈增加
趋势，在低温处理初期电解质外渗率上升缓慢，当达到
某一温度时电解质外渗率急剧上升，北海道黄杨、‘傲
雪’北海道黄杨、大叶黄杨-25℃时的电解质外渗率比
对照分别增加221.87%、282.39%、294.22%。
采用 logistic方程拟合电解质外渗率曲线求出低
温半致死温度。北海道黄杨、‘傲雪’北海道黄杨、大叶
黄杨的半致死温度分别为-28.27℃、-26.42℃、-25.70℃，
由此可推断 3个树种的抗寒性由强到弱顺序为：北海
道黄杨，‘傲雪’北海道黄杨，大叶黄杨。
2.2低温对POD活性的影响
由表 2可见，随温度降低POD活性表现出先上升
后下降的趋势，上升阶段表明此时受低温影响不大，呈
现下降趋势则表明受到了伤害；其中北海道黄杨叶片
POD活性在-20℃时达到最大值，‘傲雪’北海道黄杨、
大叶黄杨POD活性均在-15℃时达到最大值，北海道黄
杨POD活性明显高于‘傲雪’北海道黄杨和大叶黄杨；
北海道黄杨与‘傲雪’北海道黄杨POD活性差异显著，
与大叶黄杨差异极显著。
2.3 低温对渗透性调节物质的影响
2.3.1 低温对可溶性糖含量的影响 由表 3可见，在
0~-20℃之间，3个树种的可溶性糖含量均呈上升趋势，
然后逐渐降低；北海道黄杨、‘傲雪’北海道黄杨、大叶
黄杨可溶性糖含量均在-20℃时达到最大值，达到最大
值时较对照分别增加了 24.12 mg/g、23.76 mg/g、
树种
北海道黄杨
‘傲雪’北海道黄杨
大叶黄杨
不同温度下的电解质外渗率/%
0℃(CK)
16.83d±0.0948
16.41de±0.5374
15.91e±0.6803
-5℃
18.94cd±0.1986
18.51d±0.7199
22.15de±1.5184
-10℃
18.95cd±0.6556
20.95cd±0.7992
24.19d±1.5117
-15℃
21.56c±0.2136
22.75c±1.8294
30.02c±3.7325
-20℃
31.11b±1.1164
30.09b±0.4176
37.88b±2.7156
-25℃
54.17a±0.5731
62.75a±0.8588
62.72a±0.4756
LT50
/℃
-28.27
-26.42
-25.70
拟合度
R2
0.9544**
0.9678**
0.9405**
树种
北海道
黄杨
‘傲雪’
北海道黄杨
大叶黄杨
不同温度下的POD活性/[U/(g·FW)]
0℃(CK)
6012.5e±14.4338
5225e±86.6025
3250d±116.667
-5℃
6175e±22.0479
5775d±60.0925
4187b±46.3980
-10℃
8912c±52.0416
6875c±123.3221
4625b±72.1688
-15℃
9612.5b±71.20
9550a±68.2113
7541.7a±68.213
-20℃
10625a±18.5592
7325b±66.1438
7262.5a±68.213
-25℃
7062.5d±25.00
5350e±66.1438
3875c±98.2486
均值
8738.88
6290.28
5090.28
LSD差异
显著性
aA
bAB
bB
表1 不同低温处理下电解质外渗率及LT50
注：LT50表示半致死温度，**表示拟合度达到极显著水平。
表2 低温对叶片POD活性的影响
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崔 帅等：卫矛属 3种常绿阔叶树木抗寒性研究
16.91 mg/g；大叶黄杨可溶性糖含量明显低于其他2个
品种，3个树种（品种）之间差异极显著。
2.3.2 低温对游离脯氨酸含量的影响 由表 4可见，在
低温处理前期游离脯氨酸含量随温度降低呈上升趋
势，随着低温胁迫加剧，游离脯氨酸含量开始下降；北
海道黄杨、‘傲雪’北海道黄杨、大叶黄杨游离脯氨酸含
量达到最大时分别为对照的 1.07倍、1.14倍、2.58
倍，-25℃时北海道黄杨 2个品种的游离脯氨酸含量较
对照稍有降低，大叶黄杨较对照有所增加；北海道黄杨
与‘傲雪’北海道黄杨、大叶黄杨差异极显著。
表3 低温处理对叶片可溶性糖含量的影响
树种
北海道
黄杨
‘傲雪’北海
道黄杨
大叶黄杨
不同温度下的可溶性糖含量/(mg/g)
0℃(CK)
66.43bc±1.8415
52.53c±1.4571
24.41b±1.7027
-5℃
77.33b±4.0326
54.25bc±0.7534
25.07b±0.7668
-10℃
77.41b±3.8127
56.31bc±4.3175
35.22ab±0.5217
-15℃
78.17b±3.0222
57.767b±2.7844
41.15a±1.5909
-20℃
90.55a±5.5809
76.29a±2.7441
41.32a±0.6509
-25℃
69.82bc±1.5706
57.73b±4.4582
39.58a±2.6005
均值/(mg/g)
72.2779
60.2757
34.4579
LSD差异
显著性
aA
bB
cC
表4 低温处理对叶片中游离脯氨酸含量的影响
树种
北海道
黄杨
‘傲雪’北海
道黄杨
大叶黄杨
不同温度下的游离脯氨酸含量/(mg/g)
0℃(CK)
0.122c±0.0081
0.120c±0.0338
0.159b±0.0151
-5℃
0.498b±0.0006
0.353b±0.0006
0.251ab±0.0055
-10℃
0.507b±0.0011
0.393b±0.0249
0.253ab±0.0151
-15℃
0.509b±0.0022
0.446a±0.0466
0.410a±0.0679
-20℃
0.542a±0.0061
0.105c±0.0006
0.316ab±0.0675
-25℃
0.108c±0.0015
0.161c±0.0164
0.257ab±0.0086
均值
/(mg/g)
0.3797
0.2713
0.2430
LSD差异显
著性
aA
bB
bB
3 结论与讨论
低温引起细胞膜透性变化，是植物受到低温伤害
的一个重要原因，根据细胞电解质外渗率的差异，确定
膜透性大小，从而推断膜的受伤害程度和抗寒性强
弱。前人研究表明，随着温度降低，植物叶片电解质
外渗率呈增加趋势，通过电解质外渗率变化曲线求出
低温半致死温度(LT50)，确定植物抗寒性强弱是比较
科学的方法，其中低温半致死温度越低，耐低温能力
越强 [7]。本试验中，在低温胁迫初期电解质外渗率增
加缓慢，到达一定温度后急剧上升，整个变化过程表现
出“S”型曲线，抗寒性强的品种，电解质外渗相对少一
些；依据LT50（表 1）的试验结果，3个树种（品种）的抗
寒能力由高到低为：北海道黄杨、‘傲雪’北海道黄杨、
大叶黄杨，根据笔者几年来观察，试验结果与外部形态
变化一致。
低温可以提高植物体内自由基水平，诱发膜脂过
氧化，引起膜损伤，此时膜系统作出调整来抵御这种伤
害，因此低温胁迫下膜保护酶活性就成为衡量植物抗
寒性的重要指标。POD是广泛存在于植物体内的一
类氧化酶，它可以催化由H2O2参与的各种还原剂的氧
化反应。本研究显示，低温处理后 3个树种（品种）的
POD活性变化均表现出较好的规律性，抗寒性强的品
种其POD活性较高，抗寒性弱的品种POD活性较低，
与前人的研究结果相似[8-11]，可以作为常绿阔叶树木抗
寒性评价的生理指标，然而由于膜保护酶有多种，几种
植物体内的POD活性存在很大差异，因此不能笼统地
仅根据POD活性变化来判断植物抗寒性强弱。
渗透调节是植物适应低温胁迫的基本特征，随着
低温胁迫加剧，植物通过调节体内的可溶性糖、脯氨酸
含量等来调节渗透势，保障正常生理代谢。吴娜等[12]、
王淑杰等[13]等认为可溶性糖含量与植物抗寒性之间呈
正相关。在本试验中，随着温度不断降低，植物可溶性
糖含量呈上升趋势；其中北海道黄杨 2个品种的可溶
性糖含量较高，差别不大，抗寒性与其外部形态变化相
吻合；该3个树种（品种）中，抗寒性强的可溶性糖含量
增幅大，且含量较高，抗寒性较弱的增幅小，且含量较
低，与LT50判断的抗寒性强弱结果一致。
在游离脯氨酸含量的增加与植物抗寒性的关系方
面观点尚不统一。主要存在 2种观点，Yelenosky[14]指
出，在柑桔属树中脯氨酸累积与抗寒性无关；杨静等[15]
认为脯氨酸积累与抗寒性之间呈正相关性，随着胁迫
温度降低和胁迫时间延长，脯氨酸含量增加。本试验
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结果显示，游离脯氨酸含量与抗寒性之间存在一定相
关性，随着低温胁迫加剧，3个树种（品种）的脯氨酸含
量都表现出先升后降的趋势，抗寒性强的品种脯氨酸
含量较高，增幅大；抗寒性弱的品种含量较低，增幅
小。与LT50、可溶性糖含量等判断的抗寒性强弱结果
一致。
由于植物体对抗寒性起主导作用的因素不同，仅
通过某一个生理指标来判断植物的抗寒性强弱是有局
限性的，需要进行综合分析比较。因此，综合电解质外
渗率、LT50、POD活性、可溶性糖及游离脯氨酸含量等
生理生化指标，可以得出 3个树种的抗寒性顺序由强
到弱为：北海道黄杨、‘傲雪’北海道黄杨、大叶黄杨。
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