全 文 ：收稿日期:2011 － 06 － 08;修回日期:2011 － 06 － 28
基金项目:国家科技支撑计划重点项目(2007BAC06B08)
作者简介:唐晓琴(1977 －) ，女，四川乐山人，讲师，主要从事森林保护研究及教学工作。E － mail:tibetlj@ 163． com
西藏色季拉山高寒杜鹃群落学特征及其保护*
唐晓琴1，卢 杰2，边巴多吉3
(1．西藏农牧学院 植物科学学院，西藏 林芝 860000;2．西藏农牧学院 高原生态研究所，
西藏 林芝 860000;3．西藏自治区林业局勘察设计研究院，西藏 拉萨 850000)
摘 要:以西藏色季拉山高寒杜鹃群落为研究对象，通过样地样方调查，分析高寒杜鹃群落的生态学特征。结果
表明:杜鹃群落植物共有 54 种，隶属 21 科 38 属。灌木层有 14 种植物，以薄毛海绵杜鹃、雪层杜鹃、林芝杜鹃和扫
帚岩须占优势;草本层有 40 种植物，主要以岩白菜、珠芽蓼、西藏糙苏等占优势。属的分布区类型方面，以北温带
性质为主，其中灌木层北温带类型有 6 属，占灌木层总属数的 75%;草本层北温带类型有 11 属，占 36． 67%。研究
区植物的生活型以地面芽为主，占总数的 35． 2%。研究结果可为该区生物多样性保护与可持续利用，杜鹃群落的
保护与管理等提供科学依据。
关键词:高寒杜鹃;群落特征;保护对策;色季拉山
中图分类号:Q948. 15(275) 文献标识码:A 文章编号:1008 － 0457(2011)04 － 294 － 05
The Community Characteristics and Conservation Strategies of Alpine Rhododendron in Mou-
ntains Sejila of Tibet
TANG Xiao-qin1，LU Jie2，BIAN Ba-duo-ji3(1． Department of Plant Science and Technology of Tibet Agricul-
ture and Animal Husbandry College，Linzhi Xizang 860000，China;2． Research Institute of Plateau Ecology，
Tibet Agriculture and Animal Husbandry College，Linzhi，Xizang 860000，China;3． survey and design institu-
te of xizang autonomous region forestry bureau，Lasha，Xizang 850000，China)
Abstract:Rhododendron community characteristics in Mountains Sejila of Tibet were investigated using plot-
quadrat method in the current work． The results indicated that there was 54 species，38 genera，21 families
in rhododendron community． There existed 14 species in shrub layer，and the dominant species were R．
aganniphum var． schiaopeplum，R． niveum，R． nyinchiense and Cassiope fastigiata． A total of 40 species
were observed in herb layer，among which the dominant species were mainly Bergennia purpurascens，Polygo-
num viviparum，Phlomis tibetica etc． Regional types at generic level mostly were the north temperate type
(44． 75%)． Six genera were the north temperate type in shrub layer，and 11 genera in herb layer． In plant
life-form，hemicryptoyte plant was as high as 35． 2% ． The obtained results might provide the foundation for
the protection and sustainable exploitation of rhododendron resource．
Key words:Alpine rhododendron;community characteristics;conservation strategies;Mountains Sejila
森林群落是指在一定地理区域内生活在同环境下的不同种群的集合体，其内部存在着极为复杂的相
互联系，这些联系决定着群落的结构特征和群落动态［1］。关于森林群落学特征，近年来有较多研究报道，
这些研究不仅丰富了森林群落生态学内容，也为森林保护奠定了基础［2 － 6］。杜鹃为杜鹃花科阔叶灌木树
种，广泛分布于我国高寒山区，是高寒山区生态系统的建群种［7］。由于高寒山区生境条件严酷，除杜鹃群
山 地农业生物学报 30(4):294 ～ 299，2011
Journal of Mountain Agriculture and Biology
落在林线附近成片分布外，其他植被生长困难，因此，杜鹃在高寒山区生态系统中占据着重要的地位和作
用，其涵养水源、保持水土、改善环境等生态功能均表现良好。目前，对高寒杜鹃的研究主要见于生态适
应、生物量、化学成分及引种栽培等方面［8 － 12］，而对西藏高寒山区杜鹃群落生态学研究方面的报道尚未见。
本研究以西藏色季拉山高寒杜鹃群落为研究对象，在样地调查基础上，分析了杜鹃群落的植物种类组成与
数量特征、植物地理成分以及生态型特征、群落结构等，旨在为色季拉山森林生态系统的结构功能研究提
供基础资料，也为高寒杜鹃的保护和持续利用提供科学依据。
1 研究区自然概况
研究区位于西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站所在的色季拉山，为藏东南林区的
腹心地带，也是自然环境极为特殊多样的地区。该区属较典型的亚高山温带半湿润气候区，冬温夏凉、干
湿季分明。年平均气温 － 0． 73℃，最高月(7 月)平均气温 9． 23℃，最低月(1 月)平均气温 － 13． 98℃，极端
最低气温 － 31． 6℃，极端最高气温 24． 0℃。年均日照时数 1 150． 6 h，日照百分率 26． 1%。日照时数最高
月为 12 月(151． 7 h) ，日照百分率为 40%。年均相对湿度 78． 83 %，年均降水量 1 134． 1 mm，蒸发量
544． 0 mm，占年均降水量的 48． 0%。6 ～ 9 月为雨季，占全年降水的 75% ～ 82%，其中 8 月降雨最多，平均
为294． 2 mm，占全年降水的 30%。土壤主要以山地棕壤和酸性棕壤为主，pH值为 4 ～ 6，土层较厚，腐殖质
化过程明显。该区地带性植被属于亚热带植被，共有种子植物 1 091 种，隶属于 103 科 475 属，其中裸子植
物 2 科 7 属 13 种，被子植物 101 科 468 属 1078 种，包括热带分布类型 91 属，温带分布类型 309 属，特有分
布 8 属，特有种的比例高达 12． 4%。研究区乔木层以急尖长苞冷杉占绝对优势，另有林芝云杉(Picea liki-
angensis var． linzhiensis)、方枝柏(Sabina saltuaria)等;灌木层主要有西南花楸(Sorbus rehderiana)、柳叶忍
冬(Lonicera lanceolata)、峨嵋蔷薇(Rosa omeiensis)、紫玉盘杜鹃(R． uvarifolium)、冰川茶藨子(Ribes glacia-
le)等，盖度约 60%;草本主要有多穗蓼(Polygonum polystachyum)、杂色钟报春(Primula alpicola)、锡金柳叶
菜(Epilobium sikkimense)、疏叶虎耳草(Saxifraga subbstrigosa)、卷叶黄精(Polygonatum cirrhifolium)等，盖度
约 40%;林内苔藓层发达，盖度达 90%;另有层间植物长松萝(Usnea longissima)长于冷杉林冠。
2 研究方法
2． 1 样地调查
在全面踏查的基础上，考虑样地的代表性、地势条件、人为干扰等因素，选择位于色季拉山 113 道班的
阳坡和阴坡、色季拉山山口的阳坡、定位站阳坡等地作为本项目的研究地点。在以上地点共设置 10 m ×
10 m的典型样地 16 个，每个样地对角线设置 5 个 1 m ×1 m的样方作草本调查，设置 5 个 2 m × 2 m进行灌
木调查。对样地内的乔木植株进行每木检尺，记录株高、胸径、冠幅、郁闭度等指标;灌木植物记录株数或
丛数、盖度、高度及丛数分枝数等;草本植物记录平均高度、多度、盖度等。同时，记录灌木、草本总盖度、坡
度和坡向等群落综合特征和生境特征。各样地基本特征详见表 1。
2． 2 数据处理与分析
对植物标本进行鉴定，并编制样方植物名录。根据吴征镒［13］对中国种子植物属的分布区类型的划分
方案进行区系分析。同时，分析灌木及草本层植物区系的地理分布类型。根据灌木层树种的重要值指数
划分群落的优势种，重要值计算［14 － 15］:灌木层，重要值(SV)=相对密度(RD)+相对频度(RF)+相对优
势度(RC) ;草本层，重要值(SV)=相对盖度 +相对高度 +相对频度。其中，相对密度 =(某种生物个体
数 /全部生物个体数)× 100%;频度 =(某物种出现的样方数 /样方总数)× 100%;相对频度 =(某物种的
频度 /全部物种的频度之和)× 100%;相对优势度 = (某一种的基面积之和 /全部种的基面积之和)×
100%;相对盖度 =(某物种的盖度 /所有种盖度之和)× 100%;相对高度 =(某物种的高度 /全部物种的高
度之和)× 100%。
592第 4 期 唐晓琴，等:西藏色季拉山高寒杜鹃群落学特征及其保护
表 1 杜鹃群落样地基本特征
Tab． 1 The basic characteristics of rhododendron community plots
样地号 地点 面积(m2) 海拔(m) 坡向 坡位 坡度(°) 群落盖度(%)
P1 113 道班阴坡 100 4 180 WN15° 中上 15 95
P2 113 道班阴坡 100 4 200 WN15° 中上 16 95
P3 113 道班阴坡 100 4 250 WN15° 上 14 95
P4 113 道班阴坡 100 4 300 WN15° 上 15 95
P5 113 道班阳坡 100 4 160 EN20° 下 5 85
P6 113 道班阳坡 100 4 170 EN20° 下 8 80
P7 113 道班阳坡 100 4 160 EN20° 下 5 80
P8 113 道班阳坡 100 4 170 EN20° 下 8 85
P9 山口阳坡 100 4 385 EN40° 中上 15 75
P10 山口阳坡 100 4 400 EN45° 中上 16 75
P11 山口阳坡 100 4 570 EN90° 中上 17 70
P12 山口阳坡 100 4 620 EN80° 上 16 70
P13 定位站阳坡 100 4 350 EN28° 上 8 65
P14 定位站阳坡 100 4 320 EN30° 上 25 70
P15 定位站阳坡 100 4 270 EN35° 中上 20 75
P16 定位站阳坡 100 4 300 EN38° 中上 18 75
3 结果与分析
3． 1 植物区系地理成分
植物区系是指一定地区或国家所有的植物种类的总和，是植物界在一定的自然地理条件下，特别是在
自然历史条件综合作用下的发展演化的结果［16］。植物区系研究是认识区域植被本质属性，对植被进行区
划、管理和经营利用的基础。调查统计表明，色季拉山高寒杜鹃群落植物共有 54 种，隶属 21 科 38 属，另
外，群落中还存在丰富的枝状地衣、壳状地衣和苔藓。
根据吴征镒对中国种子植物属的分布区类型的划分方案，对组成色季拉山高寒杜鹃群落的植物区系
地理成分分析结果(表 2)表明，在 38 属植物中，属的分布区类型有 11 种，分布区类型在高山地区较为丰
富。含属数从多到少依次为北温带分布、世界分布、旧世界温带分布 3 种分布类型，共有 27 属，占总属数
的 71． 05%。在分布区类型(大类)中，世界分布的有 7 属:蓼属(Polygonum)、龙胆属(Gentiana)、堇菜属
(Viola)、苔草属(Carex)、银莲花属(Anemone)、悬钩子属(Rubus)和披硷草(野麦)属(Elymus) ，占总属数的
18． 42%;北温带分布的有 17 属:杜鹃花属(Rhododendron)、委陵菜属(Potentilla)、香青属(Anaphalis)、乌
头属(Aconitum)、柳兰属(Chamaenerion)、凤毛菊属(Saussurea)、葱属(Allium)、马先蒿属(Pedicularis)、针
茅属(Stipa)、紫菀属(Aster)、点地梅属(Androsace)、虎耳草属(Saxifraga)、梅花草属(Parnassia)、柳属
(Salix)、花楸属(Sorbus)、绣线菊属(Spiraea)和忍冬属(Lonicera) ，占总属数的 44． 75%;其余的 9 种分布型
有 14 属，占总属数的 36． 84%。可见，调查区属的分布类型以温带性质的属最多，表明了群落中的植物温
带和寒温带的成分关系最为密切，该群落不仅具有温带地带性植被的典型特征，而且与寒温带和北极及高
山植被也有较强的联系。
3． 2 群落组成
色季拉山高寒杜鹃群落呈大面积分布于高海拔地区或林线附近，为原生植被。群落高 0． 4 ～ 1． 6 m，垂
直层次结构简单，可分为灌木层、草本层明显的两层，群落内苔藓、地衣类植物发达。群落中，植物种数最
692 山地农业生物学报 2011 年
表 2 杜鹃群落植物属的分布区类型
Tab． 2 Areal types at generic level in rhododendron community
分布区类型和变型 属数 所占比例(%)
1．世界分布 7 18． 42
2．泛热带分布 1 2． 63
8．北温带分布 17 44． 75
8—2 北极—高山分布 2 5． 26
8—4 北温带和南温带间断分布(全温带) 1 2． 63
8—5 欧亚和南美温带间断分布 1 2． 63
9．东亚和北美洲间断分布 1 2． 63
10．旧世界温带分布 3 7． 90
11．温带亚洲分布 2 5． 26
14．东亚分布 1 2． 63
14．(SH) 2 5． 26
合计 38 100
多的为菊科 10 种，其次为蔷薇科和杜鹃花科各 6 种，蓼科 4 种，杨柳科、虎耳草科和毛茛科各 3 种，百合
科、桔梗科、玄参科和景天科各 2 种，龙胆科、大戟科、唇形科、堇菜科、柳叶菜科、伞形科、莎草科、禾本科、
忍冬科、报春花科各 1 种。在杜鹃群落植物的 38 属中，30 属只含 1 种，委陵菜属、蓼属、香青属、红景天属、
凤毛菊属、马先蒿属、柳属等含有 2 ～ 3 种。调查发现，群落中虽然种类不多，但属与科较丰富，这也是高寒
山区特别是高山林线植被的典型特征之一。
3． 2． 1 灌木层的种类组成 灌木层共有植物 14 种，组成种类不是很丰富，主要以杜鹃为主。灌木层主要
物种的重要值见表 3。由表 3 可以看出，杜鹃群落灌木层中以薄毛海绵杜鹃(R． aganniphum var． schiaopep-
lum)、雪层杜鹃(R． niveum)、林芝杜鹃(R． nyinchiense)占优势，重要值较高;其次是扫帚岩须(C． fasti
giata) ，其重要值接近杜鹃，但其高度却远不如杜鹃，而是其相对密度和相对频度大于杜鹃;再次是圆齿
表 3 杜鹃群落灌木层种类重要值
Tab． 3 The important value of shrub layer in rhododendron community
种 类 重要值
薄毛海绵杜鹃 R． aganniphum var． schiaopeplum 59． 69
雪层杜鹃 R． niveum 55． 07
林芝杜鹃 R． nyinchiense 53． 68
白背紫斑杜鹃 R． vellereum 10． 81
鳞腺杜鹃 R． lepidotum 7． 89
扫帚岩须 C． fastigiata 50． 27
拱枝绣线菊 S． arcuata 3． 35
桔红悬钩子 R． aurantiacus 17． 29
圆齿垫柳 S． anticecrenata 29． 11
蓝果忍冬 L． cyanocarpa 0． 96
白毛花楸 S． albopilosa 3． 05
吉拉柳 S． gilashanica 0． 72
硬叶柳 S． sclerophylla 2． 49
小叶金露梅 Pentaphylloides parvifolia 5． 62
792第 4 期 唐晓琴，等:西藏色季拉山高寒杜鹃群落学特征及其保护
垫柳 (S． anticecrenata)、桔红悬钩子(R． aurantiacus)、白背紫斑杜鹃(R． vellereum)、鳞腺杜鹃(R． lepido-
tum)。重要值存在较大差异，主要是与其生境及生存现状有较大关系。调查发现，桔红悬钩子以幼苗的形
式存在于高寒杜鹃群落中，扫帚岩须在杜鹃群落下面往往成片分布，而且其盖度较大;圆齿垫柳在阳坡的
杜鹃群落里较多;吉拉柳、硬叶柳、白毛花楸在阴坡杜鹃群落中呈零星分布。
3． 2． 2 草木层的种类组成 草本层的种类有 40 种，物种数较灌木层多。在阴坡，草本层植物种类较单
一，主要以岩白菜(Bergennia purpurascens)为主，除此之外，还有长鞭红景天(Rhodioal fastigiata)和柴胡红
景天(R． bupleuroides)零星分布，但阴坡杜鹃群落中的苔藓、地衣类较发达。在阳坡，草本层植物种类较复
杂，优势种类主要有珠芽蓼(P． viviparum)、西藏糙苏(Phlomis tibetica)、多裂委陵菜(P． multifida)、展毛银
莲花(Anemone demissa)、臭党参(Codonopsis foetens)、长鞭红景天、毛果凤毛菊(Saussurea pubescens)、双花堇
菜(Viola biflora)、舌叶垂头菊(Cremanthodium lingulatum)、矮棱子芹(Preurospermum nanum)、大花韭(Alli-
um macranthum)、腺序点地梅(Androsace adenocephala)等。在山脊附近的杜鹃群落中，草本植物种类较少，
主要有长鞭红景天、毛果垂头菊、塔黄(Rheum nobile)和毛茛科植物等。
3． 2． 3 植物的生活型 色季拉山高寒杜鹃群落植物在外貌上呈矮生、密集状，草本植物多呈莲座状、半莲
座状、丛生和垫状。杜鹃的叶片常绿革质，具茸毛、蜡质和反卷的特点。就本研究区杜鹃灌丛植物的生活
型而言，地面芽植物最多，占 35． 2%;其次为矮高位芽植物和地下芽植物，分别占 31． 2%和 27． 3%;而一年
生植物和地上芽植物较少，分别占 23． 1%和 4． 0%。该区具有气候严酷、冬长而寒冷、夏季生长季短暂的
特点，这些杜鹃灌丛是受高寒气候长期影响而形成的一类适应性植被。
3． 3 群落结构
调查分析表明，高寒杜鹃群落垂直结构相对简单，成层现象明显，群落总盖度 90%左右，可明显分成
灌木层和草本层两层。灌木层又可分为 2 个亚层:第一亚层以建群种杜鹃为主，其次为扫帚岩须、桔红悬
钩子、圆齿垫柳等，高度在 0． 75 ～ 2 m之间，冠层较连续，盖度为 85%左右;第二亚层树高在 2． 4 ～ 18 cm之
间，冠层彼此不连续，盖度约为 20%。整个灌木层，以阔叶层片为主。从表 3 中可以看出，整个群落灌木层
树种的重要值以杜鹃占绝对优势，其中薄毛海绵杜鹃、林芝杜鹃、雪层杜鹃 3 种杜鹃的重要值分别为
59. 69、53． 68、55． 07，大于其他任何树种，且频度也是该群落中最高树种。因此，从群落灌木层优势种的分
析来看，高寒杜鹃群落实质上是一种以薄毛海绵杜鹃、林芝杜鹃、雪层杜鹃为建群种，而其他灌木树种作次
要种在不同地段出现的森林植被。草本层由于阴坡和阳坡光照、水分、温度等气候条件的不同，以至在阴
坡草本层种类少，而阳坡草本层种类较多，但分布很不均匀，因此，草本层总盖度仅 5% ～ 30%，平均高度
约 6 cm，其主要种类有珠芽蓼、西藏糙苏、多裂委陵菜、展毛银莲花、臭党参、长鞭红景天、毛果凤毛菊、双花
堇菜、舌叶垂头菊、矮棱子芹、大花韭、腺序点地梅、长鞭红景天、塔黄等。整个群落内枝状地衣、壳状地衣
和苔藓也较为发达。
4 讨 论
色季拉山高寒杜鹃群落垂直结构相对较简单，成层现象明显。调查统计表明，高寒杜鹃群落种类组成
共有 54 种，其中，种数最多的科为菊科(10 种)、杜鹃花科(6 种)和蔷薇科(6 种)。本群落区系中的属以
北温带分布居多，反映出群落的北温带性质，但群落还存在世界分布、泛热带分布、北极—高山分布的属，
这表明色季拉山高寒杜鹃群落不仅具有温带地带性植被的典型特征，而且与寒温带植被和高山植被也有
一定的联系。色季拉山高寒杜鹃群落与东祁连山杜鹃灌丛群落特征相比［17］，两地科、属、种的组成数目以
及生活型、叶型和叶质等外貌特征均较接近，但种类组成差异较大，这说明两地植被虽然都是高寒杜鹃群
落，但生境却存在很大的异质性。
本研究中，按照植物学专著把扫帚岩须划为灌木(亚灌木) ，长鞭红景天划为草本来进行研究［7，18］，但
在野外的实际调查过程中，从扫帚岩须和长鞭红景天的生长特性来看，长鞭红景天虽然是草本，却以地上
芽越冬，而且地上部分有类似于木本植物的主茎，高度远远高于扫帚岩须，只是盖度低于扫帚岩须。在对
长鞭红景天这样的草本与亚灌木扫帚岩须进行实际研究时，究竟把其当作草本来研究更能反应群落特征，
892 山地农业生物学报 2011 年
还是作为灌木来研究更能反应群落特征，还有待进一步研究。
对色季拉山高寒杜鹃群落调查分析发现，杜鹃林下珍稀濒危藏药材种类较多，如长鞭红景天、柴胡红
景天、塔黄、矮棱子芹、岩白菜、肿柄雪莲(Saussurea conica)、苞叶雪莲(S． obvallata)等，这些珍贵药材为区
域经济发展作出了重要贡献，但目前由于不合理开采，导致生境破坏严重，加之高寒区域环境自身就具较
大的特异性和脆弱性，一旦破坏就较难恢复。因此，本研究认为，一方面要加强对高寒杜鹃生存机制的研
究，弄清其在高寒山区严酷条件下的适应性;另一方面要建立自然保护小区，采取就地保护措施是保护好
高寒杜鹃群落与区域经济发展和环境和谐最有效、最直接的对策。
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