全 文 ：J． Lake Sci．( 湖泊科学) ，2013，25( 2) : 289-294
http: //www． jlakes． org． E-mail: jlakes@niglas． ac．cn
2013 by Journal of Lake Sciences
光照和黑暗条件下苦草(Vallisneria natans)和穗花狐尾藻(Myrio-
phyllum spicatum)对铵态氮的吸收*
钟爱文1，2，曹 特1＊＊，张 萌1，3，倪乐意1，谢 平1
(1:中国科学院水生生物研究所淡水生态与生物技术国家重点实验室，武汉 430072)
(2:中国科学院大学，北京 100049)
(3:江西省环境保护科学研究院，南昌 330029)
摘 要:在室内模拟实验中，研究了光照(50 μmol /(m2·s) )和黑暗条件下苦草(Vallisneria natans)和穗花狐尾藻(Myrio-
phyllum spicatum)对铵态氮(NH +4 -N)的吸收速率与去除效果．结果表明，随着外源铵态氮浓度(0，0． 01，0． 1，1 和 10 mg /L
NH +4 -N)的增加，苦草和穗花狐尾藻对铵态氮的吸收速率都是先增加后又逐渐降低，在外源铵态氮浓度为 1 mg /L时吸收
速率达到最大．同种植物在光照条件下对铵态氮的吸收率不低于黑暗条件下的吸收率;相同光强条件下穗花狐尾藻对铵
态氮的吸收率不低于苦草的吸收率．在黑暗条件下，在外源铵态氮浓度为 1 mg /L 时，穗花狐尾藻对铵的吸收速率是苦草
的 2． 42 倍;在光照条件下，在外源铵态氮浓度为 1 和 10 mg /L时，穗花狐尾藻对铵态氮的吸收速率分别是苦草的 2． 47 和
1． 79 倍．因此，在富营养湖泊治理过程中，在沉水植物可耐受铵态氮浓度范围内，可以优先考虑把穗花狐尾藻作为植物修
复的先锋物种．
关键词:苦草;穗花狐尾藻;光强;铵态氮;吸收速率
Uptake of ammonium by Vallisneria natans and Myriophyllum spicatum under light and
dark regimes
ZHONG Aiwen1，2，CAO Te1，ZHANG Meng1，3，NI Leyi1 ＆ XIE Ping1
(1:State Key Laboratory of Freshwater Ecology and Biotechnology，Institute of Hydrobiology，Chinese Academy of Sciences，
Wuhan 430072，P． R． China)
(2:University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，P． R． China)
(3:Jiangxi Academy of Environmental Sciences，Nanchang 330029，P． R． China)
Abstract:The uptakes and removal effects of ammonium nitrogen (NH +4 -N)by Vallisneria natans and Myriophyllum spicatum un-
der light(50 μmol /(m2·s) )and dark regimes were investigated in a laboratory experiment，with external NH +4 -N concentrations
at 0，0． 01，0． 1，1 and 10 mg /L． The results showed that the absorption rates of NH +4 -N by V． natans and M． spicatum increased
with external NH +4 -N concentrations and peaked at 1 mg /L，and then decreased at 10 mg /L． The absorption rates of NH +4 -N by
the same plant species in the light condition was not less than those in the dark condition． The absorption rate of NH +4 -N by M．
spicatum was not less than that by V． natans in the same light regime． Under dark regimes，with external NH +4 -N concentrations at
1 mg /L，the absorption rates of NH +4 -N by M． spicatum was 2． 42-fold higher than that of V． natans． Under light regimes，with
external NH +4 -N concentrations at 1 and 10 mg /L，the absorption rates of NH +4 -N by M． spicatum was 2． 47-fold and 1． 79-fold
higher than that of V． natans，respectively． Therefore，at a certain range of NH +4 -N concentrations that macrophytes can tolerate，
M． spicatum should be considered as the pioneer species for the restoration of macrophytes in eutrophic lakes．
Keywords:Vallisneria natans;Myriophyllum spicatum;light regimes;ammonium nitrogen;uptake rate
＊
＊＊
国家水体污染控制与治理科技重大专项项目(2012ZX07105-004)资助． 2012-04-25 收稿;2012-10-08 收修改稿．钟
爱文，女，1978 年生，博士研究生;E-mail:lovenzaw@ yahoo． com． cn．
通信作者;E-mail:caote@ ihb． ac． cn．
290 J． Lake Sci． ( 湖泊科学) ，2013，25( 2)
湖泊富营养化是当今世界备受关注的热点环境问题之一．沉水植物是浅水湖泊生态系统的重要组成部
分，能吸收水体中的氮、磷等营养元素，对维护湖泊生态系统功能、预防湖泊富营养化具有重要生态价值．湖
泊湿地系统中水生植物对氮素的吸附、吸收及转化直接影响氮元素的生物地化循环［1］，水生植物生长过程
对周围物理、化学和微生物环境条件的改变，也在很大程度上改变氮素的迁移和转化．在受损浅水湖泊生态
系统中恢复沉水植被可净化水质，日益受到广大学者的关注．利用沉水植物对湖泊、河流水体进行生态修复
的研究和应用也逐渐增加［2］．
湖泊营养水平是影响沉水植物生长与分布的重要因素［3-4］，湖泊中可供植物利用的氮和磷是限制大型
植物初级生产的主要因子，但水体中高浓度的营养盐也会引起沉水植物生理功能失衡、抑制其生长甚至导
致衰退［5-7］．最新研究表明，湖水中高浓度的氮与浅水湖泊中沉水植物退化密切相关［8］，高浓度铵态氮
(NH +4 -N)因对水生植物造成生理胁迫而备受关注
［9-10］．铵态氮是富营养水体中氮的主要赋存形态之一，通
常认为高铵环境中铵态氮会优先被沉水植物吸收利用［11］．但不同植物对它的吸收、运输、储藏和同化存在很
大差异，从而潜在地影响湖泊富营养化进程中沉水植物的竞争优势和植被更替过程． 铵态氮在低浓度的时
候能促进水生植物的生长，而当其浓度逐渐升高时，则会对植物产生抑制甚至毒害作用［12-13］．铵态氮在其浓
度较高时可能会导致植物出现铵中毒［14］，具体表现为叶片的黄化现象、生长受到抑制、根形态的改变、光合
效率的降低以及细胞离子的不平衡和成分的改变等．湖泊底部良好的光照条件是沉水植物赖以生长的基本
前提，也是决定沉水植物在湖泊中最大分布深度的主要因子［15］．湖泊富营养化通常伴随水体光照的减弱，水
下光照强度的降低能导致沉水植物出现各种生理胁迫，包括植物生物量的下降［16］，植物的胁迫耐受性的降
低［17］和沉水植物在浅水富营养化湖泊的衰退［18］等． 目前研究发现很多漂浮植物和挺水植物都能耐受较高
浓度的铵态氮，漂浮植物主要包括槐叶萍(Salvinia natans)［13］、凤眼莲(Eichhornia crassipes)［19］、大薸(Pistia
stratiotes)［20］等，还有挺水植物芦苇(Phragmites australis)［21］，但是目前有关沉水植物对铵态氮的吸收和去除
能力的研究还比较少，尤其是黑暗条件下沉水植物对铵态氮吸收以及去除能力的研究还未见报道．
苦草(Vallisneria natans)和穗花狐尾藻(Myriophyllum spicatum)是长江中下游湖泊和河流中常见的沉水
植物． 其生态适应性广，吸附污染物能力强，群落易于重建且受破坏后恢复时间短． 湖泊富营养化通常伴随
着水体光照减弱和铵浓度升高的特点，因此研究苦草和穗花狐尾藻在光照和黑暗条件下对水体铵态氮的吸
收特点有助于理解它们对富营养环境的适应性，为沉水植被修复中先锋物种的选择提供参考．
1 材料与方法
苦草和穗花狐尾藻采自湖北大冶中等富营养的保安湖，在东湖生态站的实验大棚用自来水预培养 2
年．实验前选择外观健壮均匀的苦草植株和穗花狐尾藻顶端枝条，苦草鲜重约为 2． 01 ± 0． 21 g，株高约
10 cm，穗花狐尾藻鲜重约为 2． 46 ± 0． 18 g，长约 14 cm．实验前，冲洗干净植株上的附着物，用去离子水润洗
3 次后放置于内含 50 ml NH +4 处理液的玻璃试管中，每试管一株植物，处理液为 10 倍稀释的无氮 Hoagland
溶液并添加不同浓度的 NH +4 -N，溶液 pH 为 7，设置处理液 NH
+
4 -N 浓度为 0、0． 01、0． 1、1 和 10 mg /L，用
(NH4)2 CO3配置，实验中所有液体均用去离子水进行配置．
铵吸收实验在光照培养箱中 25℃条件下进行，分别测定光照(50 μmol /(m2·s) )和黑暗两种条件下植
物的铵吸收速率，实验中将植株浸没在处理液中静置 2 h后立即取出，根据吸收前后 NH +4 -N 浓度的变化计
算植物的净吸收速率(μg /(g(FW)·h) )． 培养箱中的光照强度用 Li-1400 照度计(LICOR Inc．，Lincoln，
Neb．)测定，处理液中铵态氮的采用吲哚蓝法测定，参照 Hecht 等［22］的方法．实验数据均 3 个完全独立处理
获得数据的平均值，数据统计及方差计算采用 SPSS 软件的方差分析方法(ANOVA)进行统计分析． 以 P ＜
0． 05 来表示数据间存在显著性差异．
2 结果
2． 1 苦草对 NH +4 -N吸收速率
在 0、0． 01、0． 1、1 和 10 mg /L外源铵态氮浓度条件下，苦草在黑暗条件下对铵态氮的吸收速率分别为
0． 26、0． 31、4． 69、8． 20 和 4． 47 μg /(g(FW)·h) ，在光照条件下对铵态氮的吸收速率分别为 0． 24、0． 85、
钟爱文等:光照和黑暗条件下苦草( Vallisneria natans) 和穗花狐尾藻( Myriophyllum spicatum)对铵态氮的吸收 291
4． 24、11． 78 和 4． 36 μg /(g(FW)·h)．苦草对铵态氮的吸收随外源铵态氮浓度的增加呈单峰响应，在铵态
氮浓度为 1 mg /L时达到吸收的峰值，随后在铵态氮浓度为 10 mg /L时回落到与 0． 1 mg /L相当的水平;在不
同外源铵态氮浓度下苦草吸收铵态氮速率存在显著差异(P ＜ 0． 05，图 1A)．光照强度仅对苦草最大铵态氮
吸收速率有显著影响(P ＜ 0． 05) ，在外源铵态氮浓度为 1 mg /L时，苦草在光照条件下对铵态氮的吸收速率
是黑暗条件下的 1． 44 倍，两者差异显著;在其它铵态氮浓度条件下，两种光照处理间苦草对铵态氮吸收速
率没有显著差异(P ＞ 0． 05，图 1A)．
2． 2 穗花狐尾藻对 NH +4 -N吸收速率
在外源铵态氮浓度为 0、0． 01、0． 1、1 和 10 mg /L条件下，穗花狐尾藻在黑暗条件下对铵态氮的吸收速率
分别为 0． 16、0． 67、4． 70、19． 87 和 3． 59 μg /(g(FW)·h) ，在光照条件下对铵态氮的吸收速率分别为 0． 02、
0． 53、4． 41、29． 07 和 7． 82 μg /(g(FW)·h)． 穗花狐尾藻对铵态氮的吸收随外源铵态氮浓度的增加也呈单
峰响应，在铵态氮浓度为 1 mg /L时达到吸收的峰值，随后在铵态氮浓度为 10 mg /L时，黑暗条件下回落到与
0． 1 mg /L相当的水平，光照条件下也显著降低但还是高于 0． 1 mg /L 水平(P ＜ 0． 05，图 1B) ;在不同外源铵
态氮浓度下，穗花狐尾藻对铵吸收氮速率存在显著差异(P ＜ 0． 05，图 1B)．穗花狐尾藻对铵的吸收受光照强
度的影响，在外源铵态氮浓度分别为 1 和 10 mg /L时，穗花狐尾藻在光照条件下对铵的吸收速率分别是黑暗
条件下的 1． 46 和 2． 17 倍，在这两种铵态氮浓度条件下光照显著影响穗花狐尾藻对铵的吸收(P ＜ 0． 05，图
1B) ;在其它铵态氮浓度条件下，两种光照处理间穗花狐尾藻对铵吸收速率没有显著差异(P ＞ 0． 05，图 1B)．
图 1 苦草和穗花狐尾藻在不同光照处理和外源铵态氮浓度条件下对铵态氮的吸收速率
Fig． 1 The uptake rate of NH +4 -N by V． natans and M． spicatum under the treatments of different
light intensities and exogenous NH +4 -N concentrations
2． 3 苦草和穗花狐尾藻对 NH +4 -N吸收速率的比较
在黑暗条件下，在外源铵态氮浓度为 1 mg /L时，穗花狐尾藻对铵态氮的吸收速率是苦草的 2． 42 倍，两
者差异显著(P ＜ 0． 05，图 1C) ;在其它几种铵态氮浓度条件下，外源铵态氮浓度相同时两种植物对铵态氮吸
收速率没有显著差异(P ＞ 0． 05，图 1C)．在光照条件下，在外源铵态氮浓度为 1 和 10 mg /L 时，穗花狐尾藻
292 J． Lake Sci． ( 湖泊科学) ，2013，25( 2)
表 1 苦草和穗花狐尾藻在不同光照处理和外源铵态氮
浓度条件下对铵态氮的吸收速率的方差分析
Tab． 1 Summary of ANOVA for the absorption rates of
NH +4 -N by V． natans and M． spicatum under different
light intensities and exogenous NH +4 -N concentrations
来源
统计学
指标
铵态氮吸收速率 /
(μg /(g(FW)·h) )
植物种类 MS /MSt 16． 0＊＊＊
F 166． 227
光强 MS /MSt 4． 3＊＊＊
F 45． 117
铵态氮浓度 MS /MSt 61． 8＊＊＊
F 642． 754
植物种类 ×光强 MS /MSt 1． 4＊＊＊
F 14． 586
植物种类 ×铵态氮浓度 MS /MSt 13． 1＊＊＊
F 135． 905
光强 ×铵态氮浓度 MS /MSt 2． 6＊＊＊
F 26． 690
植物种类 ×铵态氮浓度 ×光强 MS /MSt 0． 7＊＊＊
F 7． 044
* 表示 P ＜ 0． 05，＊＊表示 P ＜ 0． 01，＊＊＊表示 P ＜ 0． 001;表
中数值是方差分析的均方 /总均方以及自由度．
对铵态氮的吸收速率分别是苦草的 2． 47 和
1． 79 倍，差异显著(P ＜ 0． 05，图 1D) ;在其它
几种铵态氮浓度条件下，外源铵态氮浓度相
同时两种植物对铵态氮吸收速率没有显著差
异(P ＞ 0． 05，图 1D)．
本实验中的植物种类、光强、铵态氮浓度
以及它们之间的交互作用都能显著影响植物
对铵态氮的吸收速率(P ＜ 0． 001) (表 1)． 其
中，尤以外源铵态氮浓度对植物吸收铵态氮
速率影响最大，其次是不同植物种类．
3 讨论
本实验通过静态模拟研究了苦草和穗花
狐尾藻两种沉水植物在光照和黑暗条件下对
铵态氮吸收速率的差异． 两种植物对铵态氮
的吸收随着外源铵态氮浓度的增加都呈现先
增后降的单峰曲线吸收响应方式，表明外源
铵态氮浓度为 10 mg /L 时已经超越了这两种
植物对铵态氮的最大解毒能力．
曹特等在 2007 年的研究中发现，过量铵
态氮(＞ 0． 56 mg /L)会导致苦草种群的退化，
并扰乱植物体内可溶性碳水化合物与游离氨
基酸的代谢平衡［12］;其后在 2009 年的研究中
发现，水柱中1 mg /L铵态氮能导致沉水植物菹草(Potamogeton crispus)体内游离氨基酸的积累和可溶性糖类
的消耗，并且在低光条件下，这种胁迫效应会显著加强［16］． 金相灿等［23］研究了水体氮浓度和形态对轮叶黑
藻(Hydrilla verticillata)和狐尾藻光合特征的影响中发现，在总氮一定的条件下轮叶黑藻和狐尾藻的净光合
速率和最大净光合速率均随水中铵态氮浓度的增加而降低，暗呼吸速率和光合补偿点随铵态氮浓度增加而
升高，说明水体铵态氮浓度的增加对黑藻和狐尾藻具有一定的毒害作用，抑制了光合作用．本实验中也观察
到，在铵态氮浓度为 0、0． 01和 0． 1 mg /L时，在同一个铵态氮浓度条件下两种植物在光照和黑暗条件下对铵
态氮吸收速率都无显著差异，原因可能是铵态氮浓度都低于植物能够吸收的最大值，都能够被充分吸收，所
以差异不显著;当铵态氮浓度大于 1 mg /L 后，苦草和穗花狐尾藻对铵态氮的吸收都显著降低，说明超过这
个阈值后，植物受到铵态氮的毒害而影响其正常生理功能最终导致对铵态氮吸收的降低．
在富营养湖泊中，由于湖水对光照的强吸收作用，底部光强随水深的增加呈快速的指数衰减．沉水植被
的分布主要受到底部光照环境的影响［24］，底部的光照强度一般要大于湖泊水面光照强度的 1%～ 3%才能维
持沉水植物的正常生长［25］．本实验中，苦草和穗花狐尾藻在黑暗条件下对铵的吸收速率在相同外源铵态氮
浓度条件下都低于对应的光照条件下其对铵态氮的吸收，说明黑暗条件下植物对铵态氮的吸收速率下降．
有研究观察到在弱光下水生植物的生长受到了大幅抑制，但是其单位重量的枝条长度和每一个枝条的平均
长度均显著增加［24，26］．狐尾藻的茎长在 405 ～ 1500 μmol /(m2·s)的光照条件下没有显著差异，但是当其处
于低于 100 μmol /(m2·s)的光照下，茎长显著增加［27］． 上述研究表明，喜好生活于富营养湖泊的狐尾藻在
受到弱光胁迫时，可通过茎的快速伸长而减轻弱光胁迫．而像莲座型植物(如苦草)可能因其茎短且无法快
速伸长而面临富营养湖泊中长期的弱光胁迫，并最终导致种群衰退［28］．本实验中，黑暗条件下穗花狐尾藻对
铵态氮的吸收速率大于苦草，结果与前述的实验结果一致，即在弱光甚至黑暗胁迫下，穗花狐尾藻在形态上
对弱光的积极响应可能也会导致其生理方面的响应，比如吸收更多的铵态氮来满足弱光环境中茎的快速伸
长，从而可能导致其对铵态氮吸收速率大于苦草．
钟爱文等:光照和黑暗条件下苦草( Vallisneria natans) 和穗花狐尾藻( Myriophyllum spicatum)对铵态氮的吸收 293
沈耀良等［29］研究了 3 种沉水植物对水质均有良好的净化效果，其中以伊乐藻尤佳，金鱼藻和苦草次之．
许秋瑾等［30］研究发现铵态氮浓度在 4 mg /L时，对轮叶黑藻有较强的胁迫作用，而此浓度对穗花狐尾藻没有
表现出胁迫作用;当镉与铵态氮复合作用时，对轮叶黑藻产生综合毒害作用，但对穗花狐尾藻毒害作用较
轻．这一实验结果表明在进行湖泊水生植物修复时，相对于轮叶黑藻，穗花狐尾藻更适合作为生态恢复的先
锋物种．李强等［31］研究泥沙悬浮水体对穗花狐尾藻光合荧光特性的影响，结果表明穗花狐尾藻是一种较为
耐受悬浮泥沙水体的沉水植物．在富营养化环境中，沉水植物要维持对藻类的优势，必须在水表形成冠层并
具备相对高的丰度．苦草喜欢弱光照的环境，适于水底层生长，是湖泊水生植物群落中分布最深的一个群落
类型之一，而穗花狐尾藻则可以在水面形成冠层．另外，由于穗状狐尾藻具有较低的光补偿点、对 pH值有较
大范围的耐受能力以及非光合茎的存在，在水生植被的恢复工程中可做良好的备选物种之一． 综合以上历
史研究和本实验的研究可以说明，穗花狐尾藻比苦草更适合作为一定浓度范围内高铵水体修复的先锋
物种．
4 结论
通过本实验研究发现，苦草和穗花狐尾藻对铵态氮的吸收速率不同，在光照和黑暗条件下它们对铵态
氮的吸收速率也不同．对于湖泊富营养化伴随的光照降低和铵态氮浓度升高的情况，在利用水生植物去除
水体中铵态氮的时候，穗花狐尾藻的去除效率在白天光照和夜晚黑暗条件都比苦草更高． 在工程实践过程
中，可以优先考虑把穗花狐尾藻做为铵态氮含量较高的富营养水体修复的先锋物种． 但是如果水体铵态氮
浓度很高，不宜首先用沉水植物，可以先采用物理修复的方式来营造适应的浓度范围后再采用沉水植物进
行生态修复．
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