全 文 ：收稿日期:2006-11-01;＊通讯联系人.
基金项目:国家重点基础研究发展规划项目(2002CB412300),中国科学院知识创新工程重要方向项目(KSCX2-1-10)和国
家自然科学基金(03050351)资助项目.
作者简介:袁龙义(1971-), 男 ,博士生 , 主要从事水生植物生物学研究.
文章编号:1000-5862(2007)02-0156-05
水深对刺苦草生长和繁殖策略的影响研究
袁龙义1 , 2 , 　李守淳1 , 3 , 　李　伟1＊ , 　邓　光1 , 　张　昭1
(1.中科院 武汉植物园水生植物生物学实验室 ,湖北武汉　430074;2.长江大学 园艺园林学院 ,湖北 荆州　434025;
3.江西师范大学 鄱阳湖生态环境与资源研究教育部重点实验室 ,江西南昌　330027)
摘要:调查研究西凉湖的刺苦草(V .spinulosa)在不同水深下的生长和繁殖策略 , 试图弄清是否水位的
变化影响刺苦草的繁殖策略 ,进而影响刺苦草在湖泊中的分布情况.研究结果表明:在水深 1.4 ～ 2.2 m
的范围内 , 刺苦草有性繁殖体的生物量 、有性繁殖体的收获系数和繁殖体个数都随水深的增加而减少.水
深 2 m 以下 , 随着水深的增加 ,刺苦草的地上生物量和地下生物量逐渐增加;水深超过 2 m 后 , 生物量显
著减少 , 刺苦草的有性繁殖受限.随着水位的变化 , 有性繁殖体的投资比率发生变化 , 从水深 1.4 m 的
2.77%±0.96%到水深 2 m 的 0.13%±0.22%;而无性分株繁殖方式水深 2 m 以下没有显著差异.当水
深超过 2 m 时 , 无性分株数明显减少 , 约为 492 株/ m2.水深不影响刺苦草的根冠比.
关键词:刺苦草;水深;生长;繁殖策略
中图分类号:Q 948.8　　　　文献标识码:A
水位的变化是影响沉水植物生长和和繁殖最重要的生态因子之一[ 1-3] .为了适应水位的变化 ,水生植物
通常在垂直空间面临一个在增加茎叶生长以保证光合作用和增加地下根对营养获取之间的耗益平衡 ,不同
的水生植物对水位变化的响应可能不一样 ,具有不同的策略 ,主要表现在克隆构型 、克隆膨胀速度和分株特
征上 ,虽然水生植物对水位及其波动的研究已有许多案例[ 4-6] ,但有关水位变化对水生植物刺苦草繁殖策略
的影响还没有见诸报道.从已有的文献看 ,我国苦草属植物的研究主要以分类学为主 ,有关苦草生态学特征
的认识多见于以水生植物调查为主要目的的文献中 ,而针对苦草繁殖的研究则较少 ,许多生物学一般性的
描述主要见于各类植物志与教材中.近年来 ,有苦草种子与块茎(冬芽 、球茎)发芽生态方面的报道.由文辉
和宋永昌研究了淀山湖苦草(V .spiralis)种子的萌发生态 ,发现干燥保存数月的苦草种子萌发最适温度为
20 ℃,最适基质为土+水[ 7] .熊秉红和李伟对鄱阳湖的苦草种子进行了萌发实验 ,发现新鲜种子萌发的最适
温度是 25 ℃,最适基质为沙质[ 8] .李亚东和崔艳秋的研究显示 ,武汉东湖干燥保存数月的苦草种子和块茎
发芽最适温度为 20 ℃;种子和块茎的发芽最适基质是水+湖泥 ,3 种基质里发芽率的顺序为水+湖泥>
水+沙>水[ 9] .自然环境对苦草繁殖的影响未见有报道.我们以长江中下游地区湖泊西凉湖的优势种———
刺苦草(V .spinulosa)为研究对象 ,试图弄清是否水位的变化影响刺苦草的繁殖策略 ,进而影响刺苦草在湖
泊中的分布情况 ,为湖泊植被的恢复提供理论依据.
1　实验材料与方法
1.1　实验点的描述
西凉湖(29°51′～ 30°02′N , 114°00′～ 114°10′E)位于湖北省东南部 ,为湖北省第五大湖泊 ,全湖面积 72.1
km
2 ,最大水深 4.1 m ,平均水深 1.94 m ,是一个典型的浅水草型湖泊[ 10] .湖区属北亚亚热带湿热季风气候 ,
四季交替明显 ,年均水温 16.9 ℃,湖水浅绿色 ,透明度为 1.77 m ,pH 为 7.8 ,全湖共有水生植物 32科 56属
第 31卷第 2期
2007 年 3 月　
江西师范大学学报(自然科学版)
JOURNAL OF JIANGXI NORMAL UNIVERSITY(NATURAL SCIENCE)
Vol.31 No.2
　Mar.2007
DOI :10.16357/j.cnki.issn1000-5862.2007.02.013
77种 ,优势种类为微齿眼子菜(Potamogeton maackianus A.Bennett)、刺苦草(Vallisneria spinulosa.Yan)、
轮叶黑藻(Hydril la vert icil la(Linn.f.)Roy le)、菹草(Potamogeton crispus Linn.)、野菱(Trapa incisa sieb et
Zucc)、双角菱(Trapa bispinosa Boxb)、金鱼藻(Ceratophyl lum demersum Linn.)、风眼莲(Eichhornia cras-
sipes(Mart.)Solms)和菰(Zizania lati fol ia(Griseb.)Turcz.ex Stapf)等;现有水生植物群落类型13个 ,全湖
水生植被覆盖率约为 61%[ 11] .湖水依赖入湖地表径流和湖面降水补给 ,主要入湖河流有汀泗河 、泉口河 ,出
流由湖东北部的金水河 、佘码河经金水闸排入长江 ,长江涨水季节金水闸关闭 , 在水生植物生长旺季(4 ～ 11
月)由于金水闸的调节作用 ,湖泊水位维持稳定状态.
1.2　实验方法
我们选择西凉湖的东北角为实验点 ,东北角主要是苦草群落(Val lianeria community),以刺苦草为优势
种 , 沿着湖岸道随水深显现带状的分布 ,底质为有机质丰富的淤泥(TC:(28.30±1.32)mg/g;TN:(6.21±
0.31)mg/g;TP :(0.41±0.045)mg/g),土质较硬 ,该群落存在于穗花狐尾藻+微齿眼子菜群落的上缘 ,植
株密度较大 ,是草食性鱼类的良好饲料.由于在浅水区是带状分布的水蓼(Polygonum hydropiper L.)群落 ,
1 m 以内无法设定样线 ,于是我们沿着湖岸边垂直设定 5个水位梯度(1.4 ,1.6 , 1.8 ,2.0 , 2.2 m),每个水位
布设一条样线 ,共有 5条样线 ,于 2005年 11月 7日在每条样线上用草夹(20 cm×20 cm)采取植物样 ,统计
分株数和果荚数 ,并将植物样分为地上部分 、地下部分和果荚 ,分别装入样品袋中带回实验室处理 ,每条样
线采取草样 6份.将植物样带回实验室在 80 ℃的烘箱中连续烘烤 48 h 至衡重称重.
1.3　数据处理
实验的数据分析在 spss10.0软件中完成.对刺苦草各构件的生物量 、根冠比 、收获系数(即种子生物量
占地上生物量的比率)、有性繁殖体数和分株数的分析用 one-way ANOVA方法分析 , 若数据方差不齐则进
行数据转化后再分析 ,转化后的数据仍然不齐则进行非参数检验(Nonparametric Tests)的 Mann-Whitney
试验.
2　实验结果
2.1　水深对植物生长的影响
水深极显著影响刺苦草的地上生物量和地下生物量(F 4 , 29 =11.009 , P <0.001;F 4 , 29 =9.536 ,
P <0.001).水深 2 m 以下时 ,地上生物量和地下生物量逐渐增加 ,地上生物量从水深1.4 m处的(372.51±
187.12)g/m2 到水深 2 m 处的(721.39±125.42)g/m2 ,地下生物量相应地从(208.07±112.06)g/m2增加
到(450.66±59.05)g/m 2;当水深超过 2 m 时 ,生物量显著减少(见图 1A),地上生物量 、地下生物量分别只
有(232.40±93.51),(151.06±95.10)g/m2.但水深不影响刺苦草克隆繁殖(F 4 , 29=2.247 , P =0.093),通
过最小极差比较(LSD)发现:水深超过 2 m 时 ,刺苦草的分株数显著减少(见图 1B),它的水平扩展能力受
限 ,无性分株繁殖方式从水深 2 m 处的 992 株/m2 到水深 2.2 m 处的 492 株/m2 ,随着水位的变化 ,无性繁
殖的投资比率发生变化;但水深不影响刺苦草的根冠比(F4 ,29=11.009 , P=0.792)(见图 1E).
2.2　水深对刺苦草繁殖的影响
单因素方差分析表明:不同水深条件下 ,刺苦草的有性繁殖体生物量有显著差异(F 3 , 23 =4.533 ,
P =0.014),种子生物量从水深 1.4 m 处的(7.34±5.82)g/m2 减少到水深2 m处的(1.67±1.57)g/m2;水
深也显著影响有性繁殖体的收获系数(F 3 , 23=5.762 , P=0.005).随着水位的变化 ,有性繁殖体的投资比率
发生变化 ,从水深 1.4 m 的 2.77%±0.96%到水深 2 m 的 0.13%±0.22%.有性繁殖体数经非参数检验的
Mann-Whitney Test ,不同水深条件下刺苦草形成有性繁殖体数显著不同(X 2=8.771 ,P =0.032).
经最小极差多重比较(LSD)发现:在水深 1.4 ～ 2.2 m 的范围内 ,刺苦草的有性繁殖体的生物量 、有性繁
殖体的收获系数和繁殖体个数都随水深的增加而减少.当水深为 1.4 m 时 ,它们的值最大;水深超过 2.0 m
时 ,刺苦草的有性繁殖受限(见图 1C 、图 1D 、图 1F).
157第 2 期 袁龙义 ,等:水深对刺苦草生长和繁殖策略的影响研究
3　讨论
水深是影响湿地植物生长和分布的一个重要的限制性因子.一方面直接影响组织结构的支撑作用和水
气关系来影响湿地植物的生长 ,另一方面影响光照强度从而影响湿地植物的生长[ 12-13] .这样植物在深水区
可能比浅水区更不易生存 ,主要原因可能是:(1)由于光线和 CO2 浓度的限制作用生长在深水区的植物生长
慢;(2)产生少而长的枝条和叶片;(3)分配更多的生物量到地上部分;(4)深水区植物形成的枝条和叶片较
瘦弱.于是刺苦草在 2 m 水深范围内生物量 、无性分株能力随水深的增加而增加 ,当水深超过 2 m 后 ,生物
量 、无性分株能力显著减少.正如王海洋等认为不同植物适应不同的水位范围 ,武夷慈姑和锐棱荸荠的最适
水位生长范围为 0 ～ 5 cm ,小慈姑为 20 cm ,而野荸荠则为 0 ～ 20 cm[ 14] .
　　　图 1　生长在不同水深(1.4 , 1.6 , 1.8 , 2.0 , 2.2 m)下的刺苦草不同处理间的显著差异和平均值(±标准差)
A.地上地下的生物量;B.分株数;C.种子生物量;D.有性繁殖体的数量;E.根冠比和(F)收获系数.
湿地生境中 ,水因子(包括水深和水位波动)常常是影响湿地植物生存的主导因子 ,因为湿地植物长期
适应这种特殊的生境 ,它们对水位梯度的反应有一定的共同特征 ,如一定范围内水位下降有利于湿地植物
的繁殖[ 15] ,刺苦草的有性繁殖策略随水深而发生的变化情况都证实了这一点.随着水位的变化 ,有性繁殖体
的投资比率发生变化 ,从 1.4 m 处的 2.77%±0.96%到 2.2 m 处的 0.13%±0.22%;而无性分株繁殖方式
从 2 m 处的 992 株/m2到 2.2 m 处的 492株/m2(见图 1).陈开宁等对太湖苦草(Val lisneria natans)种群的
繁殖生态特征进行了研究 ,结果显示:苦草分配于有性繁殖部分的生物量较无性的大 ,分别占总生物量的
25.0%±13.8%和 10.1%±7.0%;Donnermeyer和 Smart研究发现 ,苦草(V.americanna)在繁殖部分的投
资占总生物量(干重)的 30%,其中有性繁殖体占 5%右左 ,无性繁殖体占25%右左[ 16] ,这些与我们的研究中
有性与无性繁殖体所占总生物量的比例有点差异 ,这些可能与种类或所处的环境条件不同有关.Donglas对
不同纬度的 Mimulus primuloides的 5个种群研究表明 ,种群间生境不同同繁殖对策和资源分配是多变的.
158 江西师范大学学报(自然科学版) 2007 年
我们的研究有力地说明水深环境条件的不同 ,显著影响了刺苦草的繁殖策略和生长情况.水深 2 m 限
制了刺苦草生物量的配置及繁殖 ,随着水深的增加 ,刺苦草为了获得更多的光辐射和有性生殖的需要 ,必须
使叶片伸长至水面附近 ,这样增加了分配到叶部分的生物量 ,而相应减少了分配到开花和无性繁殖上的生
物量;同时随着水深的增加 ,水底光照 、温度等因子也不同 ,造成深水处的刺激性苦草生长比浅水处刺苦草
生长滞后 ,但刺苦草的根冠比却没受水深的影响 ,这可能与它的根冠比更多受限制于底质营养环境有关.由
于向某一性状或行为投入过多 ,必然会减少对其它性状的投入 ,因此由于资源有限而导致的权衡关系被认
为是生活史性状进化的普遍规则[ 17-18] .靳宝锋和郭友好等研究西凉湖的微齿眼子菜繁殖特性发现:异质性
程度不同的生境中 ,微齿眼子菜表现出不同的繁殖对策 ,在稳定生境中以克隆生长为主 ,在变动生境中有性
生殖率则有所增加 ,存在着有性生殖与无性繁殖之间的平衡[ 19] .
环境影响植物的繁殖过程 ,反过来在稳定程度不同的环境中 ,植物可能通过某些遗传和生态反应来保
证生殖成功[ 20] .面临环境变异 ,植物可能演化出最佳的繁殖对策 ,以达到对局部环境条件的最佳适应 ,这种
适应常表现在生活史特征或生殖方式的变异上.刺苦草在稳定生境和变动生境中的繁殖方式不同 ,采取了
不同的繁殖对策.一旦刺苦草的生长受限时 ,它的有性繁殖也会受限 ,这种有性生殖和无性繁殖之间存在着
Warner 提出的有性生殖和无性繁殖之间的进化平衡[ 21] ,但这种现象的出现也有遗传因子的作用 ,不仅仅是
由环境因子所决定的 ,有必要从蛋白质和核酸水平对不同居群的遗传分化程度进行深入探讨.
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Effects of Water Depth on Growth and Reproductive
Strategy of Vallisneria spinulosa.Yan
YUAN Long-y i1 ,2 , 　LI Shou-cun1 , 3 , 　LI Wei1＊ , 　DENG Guan1 , 　ZHANG Zhao1
(1.Laboratory of Aquatic Plant Biology ,Wuhan Botanical Garden ,CAS ,Wuhan 430074 , China;2.College of Gardening and Horticul ture , Yangtze Uni-
versity , Jiangzhou Hubei 434025 , China;3.Key Lab of Poyang Lake Ecological Envi ronment and Resource Research of M inist ry of Education , Jiangxi
Normal Universi ty , Nanchang 330027 , China)
Abstract:Few researches have showed whether reproductive st rategy changed due to w ater depth g radient , par-
ticularly patterns of sex allocat ion.So a field study w as undertaken to investigate the grow th and reproduction re-
sponse of V .spinulosa to w ater depth g radient in the Xiling Lake.We wanted to elucidate how the g row th and
reproduction of V .spinulosa responsed to w ater depth g radient , and whether the dist ribution of V .spinulosa
in the Xiling Lake were affected by water depth g radient.Based on our field investigation , we est imated the
above-ground and below-ground biomass of V .spinulosa g radually increased wi th the increase of w ater depth
w hen the w ater depth w as less than 2 meters , the biomass of V.spinulosa decreased significantly w hen the w a-
ter depth w as mo re than 2 meters , as w ell as the sexual reproduct ion strategy of V.spinulosa was limi ted by the
more than 2.0 meters w ater depth.Resource allocation ratios of sexual propagules ranged from 2.77%±0.96%
in 1.4 meters low-water environment to 0.13%±0.22%in 2 meters deep-water envi ronment w ith the change
of w ater depth.Number of vegetative ramets changed less signif icantly in the below 2 meters water depth ,while
i t decreased significant ly to 492 ramets per square meter in more than 2 meters deep-water environment.There
w ere no significant changes in the ratios betw een above-g round biomass and below-ground biomass.
Key words:Vallisneria spinulosa;water depth gradient;grow th;reproduction strategy
(责任编辑:刘显亮)
160 江西师范大学学报(自然科学版) 2007 年