全 文 ：第 35 卷第 5 期
2014 年 5 月
环 境 科 学
ENVIＲONMENTAL SCIENCE
Vol． 35，No． 5
May，2014
轮叶黑藻和穗花狐尾藻对铜的吸收机制研究
薛培英1，李国新2，赵全利3
(1. 河北农业大学资源与环境科学学院，保定 071001;2. 厦门理工学院环境科学与工程学院，厦门 361024;3. 河北农业
大学教学实验场，保定 071001)
摘要:应用室内模拟试验，通过对铜(Cu)的短期吸收动力学、各亚细胞组分吸收动力学以及 Cu的释放研究，探讨了两种沉水
植物轮叶黑藻［Hydrilla verticillata(L． f．)Ｒoyle］和穗花狐尾藻(Myriophyllum spicatum L． )对 Cu的吸收机制． 结果表明:①轮
叶黑藻和穗花狐尾藻均对 Cu具有较高的吸收速率，且两种植物最高吸收速率差异不显著［Vmax(DW)为2 μmol·(g·min)
－ 1，P
＞ 0. 05］;②在 2 μmol·L －1 Cu溶液中暴露不同时间(0 ～ 96 h)，两种沉水植物叶片和茎中各亚细胞组分的 Cu 含量均迅速增
加并约在 12 h后达到平衡． 各时间处理下，两种植物叶片富集的 Cu含量均显著高于茎(P ＜ 0. 05)，并且叶片中的 Cu均主要
分布在细胞壁(＞ 60%)，其次是可溶部分和细胞器;③两种植物相比，黑藻叶片细胞壁中富集的 Cu含量显著高于狐尾藻，而
细胞内富集的 Cu含量差异不显著． 轮叶黑藻对 Cu的富集和释放能力均高于穗花狐尾藻．
关键词:轮叶黑藻;穗花狐尾藻;铜;亚细胞;吸收机制
中图分类号:X17 文献标识码:A 文章编号:0250-3301(2014)05-1878-06 DOI:10． 13227 / j． hjkx． 2014． 05． 035
收稿日期:2013-09-02;修订日期:2013-10-25
基金项目:福建省自然科学基金项目(2012J05030);国家自然科学
基金项目(41073074)
作者简介:薛培英 (1982 ～)，女，博士，讲师，主要研究方向为土壤
环境质量及城市湿地生态与环境，E-mail:pyxue0812@
yahoo． com
Mechanisms of Copper Uptake by Submerged Plant Hydrilla verticillata (L． f．)
Ｒoyle and Myriophyllum spicatum L．
XUE Pei-ying1，LI Guo-xin2，ZHAO Quan-li3
(1. College of Ｒesources and Environmental Sciences，Agriculture University of Hebei，Baoding 071001，China;2. College of
Environmental Science and Technology，Xiamen University of Technology，Xiamen 361024，China;3. Farm of Teaching and
Experimentation，Agriculture University of Hebei，Baoding 071001，China)
Abstract:Cultivation experiments，including short-term copper uptake kinetics，uptake kinetics of Cu by different subcellular fractions
and efflux of Cu，were carried out to investigate mechanisms of copper uptake by two species of submerged macrophyte，Hydrilla
verticillata (L． f．)Ｒoyle and Myriophyllum spicatum L． The results showed that:① Both H． verticillata and M． spicatum showed high
influx rates for copper ions with no statistically significant differences［Vmax(DW)is 2 μmol·(g·min)
－ 1］;② Both leaf and stem Cu
concentrations of two strains of plants showed sharp increase with the external medium，and the equilibrium was reached for about 12 h
after being exposed to solution with 2 μmol·L －1 Cu． Leaves of these two plants accumulated much higher concentrations of Cu than
stems． Furthermore，Cu in leaves concentrated predominantly in cell walls (＞ 60%)，followed by soluble and organell fractions;③
Copper accumulated in cell wall of H． verticillata leaf was considerably higher than that of M． spicatum，and Cu concentrated in
intracellular fractions of leaves showed no statistically significant difference between these two plants． Moreover，ability of Cu
accumulation and efflux by H． verticillata was higher than that by M． spicatum．
Key words:Hydrilla verticillata;Myriophyllum spicatum;copper;subcellular;uptake mechanism
铜(Cu)在自然界中广泛分布． 近年来随着工
农业的发展，采矿、石油冶炼、农药施用等人为活
动使得越来越多的 Cu 进入到环境中，造成环境污
染． 通常 Cu污染水体的浓度在 30 ～ 60 μg·L －1［1］，
而一些工业排放污水可以达到1 000 mg·L －1 ． 应用
大型水生植物，如挺水植物、浮叶植物和漂浮植物
修复水体重金属污染已经得到广泛研究［2 ～ 8］． 沉水
植物作为水体生态系统中具有重要生态和环境功能
的初级生产者，具有很强的修复重金属污染水体的
潜力［9，10］，然而沉水植物对 Cu的吸收和富集机制尚
不明确，阻碍了其应用于水体 Cu污染修复．
本研究选取了自然水体中常见的两种沉水植物
轮叶黑藻和穗花狐尾藻为对象． 这两种植物在水体
中分布于不同深度区域且具有明显不同的形态和生
理特征，但它们在世界范围内均广泛分布，都具有很
强的繁殖能力和较大的生物量，而且已有研究表明
这两种植物均具有很强的富集水体中重金属的能
力，如 Pb、Hg、Cd、Ni、As 和 Cu，因此是理想的水
体修复材料［9，11 ～ 15］． 笔者研究了轮叶黑藻和穗花狐
尾藻对 Cu 的短期吸收动力学及不同亚细胞组分对
铜的吸收动力学特征，探讨两种沉水植物对 Cu 的
5 期 薛培英等:轮叶黑藻和穗花狐尾藻对铜的吸收机制研究
吸收与富集机制，同时通过 Cu 释放研究进一步明
确沉水植物对 Cu 的代谢过程，以期为沉水植物应
用于水体 Cu污染提供重要的理论依据．
1 材料与方法
1. 1 植物材料与培养
轮叶黑藻［Hydrilla verticillata (L． f．)Ｒoyle］和
穗花狐尾藻(Myriophyllum spicatum L． )取自江苏省
无锡市太湖水域． 植物采集后置于温室的玻璃缸内
(50 L，含 5 ～ 10 cm 土层和 1 cm 石英砂，取 10 ～ 20
cm植物顶枝栽于土中，待其生出新根和顶枝)培育
3 ～ 5 个月． 对植物进行处理之前，取生长一致的顶
枝于人工淡水中驯化 7 d．
人工淡水配方:22. 7 mg·L －1 MgSO4·7 H2O，
30. 7 mg·L －1 MgCl2·2 H2O，20. 4 mg·L
－1 CaCl2·
2H2O，45. 7 mg·L
－1 NaCl，26. 0 mg·L －1 NaHCO3，
3. 61 mg·L －1 KCl，1. 41 mg·L －1 FeCl3·6H2O，0. 97
mg·L －1 Al2(SO4)3·18 H2O，0. 19 mg·L
－1 MnCl2·
4H2O，3. 86 μg·L
－1 ZnSO4·7 H2O，2. 17 μg·L
－1
CuCl2·2H2O
［16］，溶液 pH 值用 NaOH 和 HCl 调至
7. 0，此 pH值条件下，溶液中 Cu主要以 Cu2 +形式存
在［17］．
植物生长条件:试验在可控光控温的培养箱中
进行，光暗周期为 14 h /10 h，25℃ ± 2℃，光照强度
为 115 μmol·(m2·s)－ 1，相对湿度 70% ．
1. 2 铜的短期吸收动力学研究
植物驯化 7 d 后，挑选生长一致的、健康的顶
枝进行吸收动力学试验． 试验前用双蒸水清洗植物
并拭干． 称取 0. 3 g植物放入一系列盛有 50 mL Cu
溶液(CuCl2)的具塞三角瓶中，浓度分别为 0、5、
20、40、80、160、320、460 和 640 μmol·L －1 ． 每个
处理 3 个重复． 所有的待测液中均含有 5. 0
mmol·L －1的 MES (2-N-吗啉代乙磺酸)和 0. 5
mmol·L －1 CaCl2 以保持体系的 pH 值(6. 0)和离子
强度． 三角瓶置于 60 r·min －1的摇床上振荡 20 min，
温度 25℃ ． 将植物取出后，于 EDTA 混合溶液(5
mmol·L －1 EDTA + 5 mmol·L －1 MES，pH 6. 0)中浸
提 5 min去除吸附在植物表面的 Cu，之后用去离子
水冲洗 3 次并拭干，于 70℃烘箱烘干至恒重，消煮
测定植物体内 Cu 含量． 通常米氏方程(Michaelis-
Menten Equation)用作表征酶促反应动力学，在此通
过拟合米氏方程表示植物对金属的吸收动力学
特征:
V =
Vmaxc
Km + c
(1)
式中，V 为 吸 收 速 率 (以 DW 计，下 同)，
μmol·(g·min)－ 1; Vmax 为 最 大 吸 收 速 率，
μmol·(g·min)－ 1;Km 为吸收速率达到 1 /2 Vmax的浓
度，μmol·L －1，反映质膜与金属物质结合的紧密程
度;c为溶液浓度，μmol·L －1 ．
1. 3 各亚细胞组分对 Cu的吸收动力学研究
为了探讨两种沉水植物对 Cu 的吸收和富集过
程，于不同时间处理下，测定茎、叶内各亚细胞组分
的 Cu含量． 将挑选好的生长一致的植物顶枝(每盆
6 株)，置于 200 mL的 2 μmol·L －1 Cu 溶液中(毒理
试验研究表明，在保证两种沉水植物正常生长前提
下，在此 Cu溶液浓度下对 Cu的富集能力最强)，分
别处理 0、2、5、12、24 和 96 h． 每个处理 3 个重
复． 取样后将植物用去离子水冲洗干净并拭干，分
为茎、叶两部分，于液氮中保存，进行亚细胞分离
测定．
1. 4 植物亚细胞分离提取
采用差速离心法分离不同的亚细胞组分． 在
经典方法基础上加以改进:称取植物鲜样 0. 5 g，
加入预先冷藏的提取液［500 mmol·L － 1蔗糖 + 50
mmol·L － 1 Hepes 磷 酸 缓 冲 液 (pH 7. 5) +
1 mmol·L － 1二硫赤鲜糖醇(DTT)+ 5. 0 mmol·L － 1
抗坏 血 酸 + 质 量 浓 度 10 g·L － 1 交 联 聚 酰 酮
(PVPP)］，研磨匀浆． 第一步:匀浆液经过 100 μm
孔径的尼龙网过滤，并用提取液冲洗，保证最终加
入的提取液共计 8 mL;第二步:将上清液在冷冻
离 心 机 500 r·min － 1 (Hettich Universal 320Ｒ，
Sigma，美国)下离心 15 min，得到的沉淀加上第一
步过滤的沉淀为细胞壁组分;第三步:上一步得到
的上清液在 10 000 r·min － 1下高速离心 30 min
(Hitachi CＲ22GⅡ，日本)，得到的沉淀为细胞器组
分，上清液为可溶部分． 全部操作在 4℃下进行．
细胞壁和细胞器组分别于 70℃烘干消煮测定 Cu
含量;可溶部分加入 40 μL优级纯浓硝酸于 4℃保
存待测溶液中 Cu浓度．
1. 5 铜的释放研究
将挑选好的轮叶黑藻和穗花狐尾藻(0. 7 g 左
右)分别置于 2 μmol·L －1 Cu溶液中培养 24 h，之后
洗去吸附在植物表面的 Cu，去离子水洗净拭干，置
于 50 mL超纯水中，分别于 0、20 min、2 h、12 h和
24 h取样，测定溶液中的 Cu浓度．
此外还以轮叶黑藻为例，研究了代谢抑制剂间
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环 境 科 学 35 卷
氯苯腙羰基氢化物(CCCP)和 2，4-二硝基苯酚
(DNP)以及 P-型 ATP酶抑制剂钒酸钠对 Cu释放的
影响． 如上所述将处理好的植物置于 50 mL不同处
理的溶液中． 处理包括:对照(超纯水)，+ 1
μmol·L －1 CCCP， + 200 μmol·L －1 钒 酸 钠
(Vanadate)，+ 200 μmol·L －1 DNP． 每个处理重复 3
次． 处理 2 h后测定溶液中 Cu浓度．
1. 6 样品消煮和分析
将烘干的植物样品剪碎称取 0. 02 g，置于 50
mL聚丙烯酰胺管中，加入 5mL优级纯浓硝酸过夜，
于 CEM 微波消解炉进行微波消煮(MAＲS;CEM
Microwave Technology Ltd，U． S． )． 消煮过程中温
度缓慢上升，第一阶段 55℃ 加热 10 min，第二阶段
75℃ 加热 10 min，第三阶段 95℃ 加热 30 min 至酸
解液澄清透明，植物样完全分解． 同时加入试剂空
白和标准物质(灌木枝叶，GBW07602，国家标准物
质研究中心)作为消煮过程和测定分析的质量控
制． 待消煮液冷却后用超纯水(18. 2 MΩ)定容至 25
mL，过滤． 采用原子吸收光谱仪(AASM6，Thermo
Elemental，美国)测定消煮液中的 Cu 浓度． 试验测
得标准物质(灌木枝叶，GBW07602)的平均 Cu 浓度
(以 DW 计，下同)为(5. 2 ± 0. 5)mg·kg －1，该值在
标准物 质 的 参 考 阈 值 范 围 内 ［(4. 9 ± 0. 3)
mg·kg －1］，说明该消解方法可靠．
1. 7 数据分析
试验数据采用 SPSS 13. 0 进行单因素方差分
析(One-way ANOVA)，用最小显著差数法(LSD
法)进行数据的多重比较． 采用 SigmaPlot 10. 0 软
件作图．
2 结果与分析
2. 1 铜的短期吸收动力学特征
铜的短期动力学试验中，较低浓度 Cu 处理时
(0 ～ 160 μmol·L －1)，随着外界 Cu 浓度的增加，轮
叶黑藻和穗花狐尾藻对 Cu 的吸收速率均呈线性增
加(图 1)． 穗花狐尾藻对 Cu 的吸收直线斜率约为
黑藻的 2 倍(表 1)．
较高浓度 Cu 处理时(0 ～ 640 μmol·L －1)，随着
外界 Cu浓度的增加，轮叶黑藻和穗花狐尾藻对 Cu
的吸收速率均呈曲线增加，并且其吸收动力学曲线
可以很好地拟合米氏方程，相关系数 Ｒ2 分别可达
0. 978 和 0. 980 (表 1)． 两种植物的最大吸收速率
差异不显著(P ＞ 0. 05)，但是轮叶黑藻的米氏常数
Km 约为穗花狐尾藻的 2 倍．
图 1 轮叶黑藻和穗花狐尾藻对 Cu的短期
吸收动力学特征(mean ± S． E．，n = 3)
Fig． 1 Uptake kinetics of Cu by H． verticillata and M． spicatum
表 1 轮叶黑藻和穗花狐尾藻吸收 Cu的动力学参数1)
Table 1 Kinetic parameters for Cu influx into H． verticillata and M． spicatum
沉水植物
线性方程 米氏方程
A
(斜率)
b
(截距)
Ｒ2
Vmax
/μmol·(g·min)－ 1
Km
/μmol·L －1
Ｒ2
轮叶黑藻 0. 005 0. 010 0. 999 2. 17 ± 0. 25 250 ± 67. 2 0. 978
穗花狐尾藻 0. 009 0. 054 0. 991 2. 49 ± 0. 19 146 ± 31. 8 0. 980
1)较低浓度 Cu处理时(0 ～ 160 μmol·L －1)，吸收曲线用线性回归方程拟合;较高浓度 Cu 处理时(0 ～ 640 μmol·L －1)，吸收曲线用米氏方程
拟合
2. 2 各亚细胞组分对铜的吸收动力学特征
植物体中各亚细胞组分的 Cu 含量用鲜重
(FW)计算(图 2)． 96 h处理内，轮叶黑藻叶片中富
集的 Cu主要分布在细胞壁(79% ～ 85%)，其次是可
溶部分(12% ～17%)和细胞器(3% ～8%);暴露于2
μmol·L －1 Cu溶液2 h后，叶片各组分 Cu含量均迅速
增加，约为对照的 2倍;之后随处理时间的增加各组
分 Cu含量缓慢增加并约在 12 h后达到平衡，但是细
胞壁组分增加的 Cu含量显著高于细胞内组分;96 h
处理各组分 Cu 含量略降低［图 2(a)］． 轮叶黑藻茎
中富集的 Cu总含量(各亚细胞组分 Cu 含量之和)显
著低于叶片(P ＜ 0. 05)，各亚细胞组分 Cu 的分布顺
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5 期 薛培英等:轮叶黑藻和穗花狐尾藻对铜的吸收机制研究
序为:细胞壁(35% ～46%)=可溶部分(35% ～51%)
＞细胞器(8% ～ 23%);随处理时间的增加，各亚细
胞组分 Cu含量均逐渐增加，约在 12 h达到平衡，96 h
处理略有降低［图 2(c)］．
96 h 处理内，穗花狐尾藻叶片中富集的 Cu 同
样主要分布在细胞壁(60% ～ 64%)，但是其对 Cu
的富集量显著低于黑藻(P ＜ 0. 05)，其次分布在可
溶部分(17% ～24%)和细胞器(5% ～ 8%)，两种植
物细胞内组分 Cu富集含量差异不显著(P ＞ 0. 05);
各亚细胞组分 Cu 含量随时间呈现出与轮叶黑藻相
似的变化趋势，2 h 后各组分含量迅速增加为对照
的 2 ～ 3 倍，之后缓慢增加并于 12 h 达到平衡并保
持稳定［图 2(b)］． 穗花狐尾藻茎中富集的总 Cu含
量同样显著低于叶片，且低于轮叶黑藻对 Cu 的富
集量;各亚细胞组分 Cu 分布顺序为:细胞壁(35%
～50%)=可溶部分(20% ～ 51%)＞细胞器(6% ～
18%);茎中各亚细胞组分 Cu含量随时间的变化规
律与叶片相同［图 2(d)］．
图 2 2 μmol·L －1 Cu处理 96 h内两种植物叶片和茎中 Cu亚细胞分布(mean ± S． D．，n = 3)
Fig． 2 Subcellular distributions of Cu by leaves and stems of H． verticillata and M． spicatum exposed
to 2 μmol·L －1 Cu for different times up to 96 h
2. 3 沉水植物对铜的释放能力
轮叶黑藻和穗花狐尾藻在 2 μmol·L －1 Cu 溶液
中暴露 24 h后，置于不含 Cu的溶液中进行 Cu释放
研究． 结果如图 3 所示，随时间延长，两种植物释放
到溶液中的 Cu 含量均呈曲线增加． 其中轮叶黑藻
Cu释放能力显著高于穗花狐尾藻(P ＜ 0. 05)，20
min 后轮叶黑藻释放到溶液中 Cu 含量达到 0. 4
μmol·L －1，是穗花狐尾藻释放量的近 10 倍;24 h后
轮叶黑藻和穗花狐尾藻释放的 Cu 含量达到最大
值，分别为 0. 9 μmol·L －1和 0. 2 μmol·L －1 ． 但是两
种植物对 Cu 的释放量仅约为 Cu 的富集量的 1 /16
(数据未列出)．
轮叶黑藻于 2 μmol·L －1 Cu 溶液中处理 24 h
后，置于不含 Cu的不同处理溶液中，用植物鲜重计
算植物向外释放的 Cu 含量(以 FW 计，mg·kg －1 )
(图 4)． 与对照相比，CCCP 处理 Cu 的释放量增加
了 40%，而 DNP显著抑制了 Cu的释放(P ＜ 0. 05)，
降低了 30%，钒酸钠(vanadate)不影响轮叶黑藻对
Cu的释放．
3 讨论
短期吸收动力学研究表明，较低浓度 Cu 处理
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环 境 科 学 35 卷
图 3 轮叶黑藻和穗花狐尾藻在 24 h内 Cu的释放量
Fig． 3 Cumulative efflux of Cu by H． verticillata and
M． spicatum during 24 h time course
不同字母表示处理间差异显著，P ＜ 0. 05;S． E．(n = 3)
图 4 不同抑制剂对黑藻 Cu释放的影响
Fig． 4 Effects of CCCP，DNP and sodium
vanadate on the efflux of Cu
时(0 ～ 160 μmol·L －1)，两种植物可以迅速吸收外
界的 Cu，吸收速率呈线性增加，说明 Cu可能是以被
动扩散方式进入植物体内的［18］． 早期有研究发现
在厌氧条件和代谢抑制剂存在时，植物对 Cu 的吸
收不受影响，表明 Cu 吸收不受代谢调节［19］;而较
高浓度 Cu处理时，两种植物对 Cu 的吸收动力学曲
线符合米氏方程(表 1)，可见 Cu的吸收并非完全是
被动扩散过程，而是同时以主动和被动方式进入轮
叶黑藻和穗花狐尾藻细胞内的． 并且各亚细胞组分
吸收动力学试验表明，两种植物叶片和茎中的 Cu
含量均在约 12 h 后达到平衡(图 2)，说明 Cu 由溶
液进入植物细胞壁再进入细胞内部是一个快速的过
程． 尽管两种植物的最大吸收速率差异不显著，但
在 2 μmol·L －1 Cu 溶液中暴露不同时间后，轮叶黑
藻叶片和茎中 Cu 富集含量均显著高于穗花狐尾藻
(图 2)，这与颜昌宙等［15］的研究结果一致，可见植
物对 Cu 的富集能力不仅与吸收速率有关，还受体
内富集和代谢的影响．
各亚细胞组分对 Cu 的吸收动力学研究表明，
轮叶黑藻叶片各亚细胞组分中只有细胞壁的 Cu 含
量显著高于狐尾藻，这可能与两种植物的化学组成
有关． 轮叶黑藻体内的粗纤维素占干物质的比重是
穗花狐尾藻的 2 倍多，因此细胞壁表面可以提供更
多的 Cu吸附位点，导致富集量较高［15］． 而且随时
间增加，两种植物叶片中增加的 Cu 含量均主要富
集在细胞壁(图 2)，可见将 Cu富集在细胞壁是这两
种沉水植物对 Cu的主要抗性机制之一，这与 Fritioff
等［20］对眼子菜富集 Cu的研究结果一致． 并且两种
植物叶片对 Cu 的富集能力均高于茎，这与其他人
对沉水植物的研究结果一致［20，21］． 首先是由于叶片
与溶液的接触面积高于茎，其次可能是叶片表面可
以提供更多的阳离子吸附位点． Fritioff 等［20］对眼
子菜的研究表明，叶片的有机质含量高于茎，有机质
组分包含大量细胞壁胶质，其中含有很多带负电荷
的聚半乳糖醛酸，可以提供大量的阳离子结合位点．
Cu的释放试验结果表明，两种植物均可将体内
富集的 Cu释放到外界环境中，且释放到水体的 Cu
含量随时间增加呈曲线增加(图 3)，同时代谢抑制
剂 DNP的加入抑制了对 Cu 的释放(图 4)，说明这
是一个依靠能量的主动过程，但是钒酸钠不影响 Cu
的释放，说明这不依靠 P 型 ATP 酶的作用，因此水
稻体内鉴定到的负责向外运输 Cu的 P型-ATP酶家
族基因 OsHMA9［22］不是轮叶黑藻体内负责向外释
放 Cu的作用基因． CCCP 促进 Cu 的释放，可能是
因为 CCCP作为一种解耦联剂，会引起质膜的去极
化，从而增加 Cu 离子释放［23］． 主动释放体内富集
的重金属是细菌主要的抗性机制，参与的转运子包
括 P-型 ATP 酶或者阳离子 /H +反向运载器等［24］．
虽然还不清楚哪些转运蛋白参与 Cu 离子的释放过
程，但是至少证明这两种沉水植物具有主动释放 Cu
的能力． 而且轮叶黑藻释放 Cu的能力较强，同时短
期动力学结果也表明，轮叶黑藻的米氏常数 Km 高
于穗花狐尾藻(表 1)，说明轮叶黑藻细胞质膜对 Cu
的结合能力较弱． 但是它们对 Cu 的释放能力均远
低于 Cu的富集能力，不影响对 Cu的修复作用．
两种沉水植物相比，相对于穗花狐尾藻，轮叶黑
藻属于“抵抗植物”，通过将 Cu 富集在细胞壁而阻
止向细胞内运输，此外还可以通过释放体内富集的
Cu来降低毒害作用，这也是 Cu 抗性植物(如白玉
草，Silene vulgaris)的主要抗性机制［25］;而穗花狐尾
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5 期 薛培英等:轮叶黑藻和穗花狐尾藻对铜的吸收机制研究
藻细胞内组分 Cu 富集量与轮叶黑藻相同，且具有
较低的 Cu 释放能力，因此它可能具有较强的体内
抗氧化能力． 颜昌宙等［15］对比分析了轮叶黑藻和
穗花狐尾藻体内叶绿素、SOD等抗氧化酶类含量在
不同浓度 Cu 暴露下的变化，结果表明穗花狐尾藻
具有较强的内部抗氧化能力，与本试验结论相符．
总之，这两种沉水植物对 Cu 均具有较强的吸
收和富集能力，并且两种沉水植物均具有较大的生
物量以及较强的繁殖能力，尽管可以向体外释放
Cu，但释放能力远小于吸收能力，因此具有应用于
修复 Cu污染水体的潜力．
4 结论
(1)轮叶黑藻和穗花狐尾藻均具有快速的 Cu
吸收能力． 在 2 μmol·L －1 Cu 溶液中暴露不同时间
(0 ～ 96 h)后，两种沉水植物叶片和茎中各亚细胞组
分中的 Cu 含量均迅速增加，并约在 12 h 后达到平
衡． 随处理时间增加，两种植物叶片中增加的 Cu 含
量均主要分布在细胞壁(占各亚细胞总量的 ＞
60%);茎对 Cu 的富集能力均低于叶片，各亚细胞
Cu的分布顺序为:细胞壁 =可溶部分 ＞细胞器．
(2)两种沉水植物相比，轮叶黑藻叶片和茎富集
的 Cu含量均显著高于穗花狐尾藻，并且叶片细胞壁
富集的 Cu含量显著高于穗花狐尾藻，而细胞内部富
集的 Cu含量差异不显著;轮叶黑藻体内释放 Cu 的
能力也高于狐尾藻，并且是主动释放 Cu的过程．
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