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移栽胁迫对红鳞蒲桃群落5种优势植物苗木生理特征的影响



全 文 :网络优先数字出版时间:2014?11?26
网络优先数字出版地址:http://www.cnki.net/kcms/doi/10.13657/j.cnki.gxkxyxb.20141126.004.html
广西科学院学报  2014,30(4):263~268
Journal of Guangxi Academy of Sciences  Vol.30,No.4 November 2014
收稿日期:2014-08-10
作者简介:曾 聪(1979-),女,硕士,主要从事滨海植被和滨海
湿地研究。
*广西科学院基本科研业务费专项资金项目(12YJ25HS14)
资助。
**通讯作者。
移栽胁迫对红鳞蒲桃群落5种优势植物苗木生理特征
的影响*
The Influence of Transplanting Stress on Seedlings
Physiological Characteristic of Five Dominant Species
in Syzygium hancei Communities
曾 聪**,史小芳,邱广龙,李蕾鲜
ZENG Cong,SHI Xiao-fang,QIU Guang-long,LI Lei-xian
(广西科学院 广西红树林研究中心,广西红树林保护与利用重点实验室,广西北海 536000)
(Guangxi Key Lab of Mangrove Conservation and Utilization,Guangxi Mangrove Research-
Center,Guangxi Academy of Sciences,Beihai,Guangxi,536000,China)
摘要:【目的】筛选出红鳞蒲桃(Syzygium hancei)群落5种优势植物中最适宜移栽的种类。【方法】通过考察
移栽失水对植物叶绿素荧光参数的影响来探讨红鳞蒲桃对移栽胁迫的抗逆性。【结果】起苗后24h内,5种植
物的叶绿素含量下降未达到显著水平(P>0.05),但叶绿素荧光参数Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP、NPQ 和Fv/Fo变
化显著(P<0.01),其失水率与起苗时间显著正相关(P<0.01)。移栽胁迫对喙果皂帽花(Dasymaschalon
rostratum )的影响最大,其次为红鳞蒲桃,对打铁树(Rapanea linearis)和紫荆木(Madhuca pasquieri)的影
响相对较小,对下龙新木姜(Neolitsea alongensis)的影响最小。【结论】5种优势植物中,下龙新木姜为最适
合移栽的种类,其次为打铁树和紫荆木,喙果皂帽花对移栽胁迫抗逆性较差,不宜选择;建议各树种的最佳移
栽时间为起苗后16h内。
关键词:移栽胁迫 叶绿素荧光参数 红鳞蒲桃群落
中图分类号:Q945.78  文献标识码:A  文章编号:1002-7378(2014)04-0263-06
Abstract:【Objective】The purpose of this study is to select the most suitable transplanting
species from five dominant plants in Syzygium hancei communities in Wutou,Jiangping and
Fangchenggang,Guangxi.【Method】The changes of plant chlorophyl fluorescence parameters
was used to study the plant stress resistance to transplanting stress.【Result】During the first
24hafter lifting of seedlings,the chlorophyl content of the five species showed no signifi-
cantly change(P >0.05),while the chlorophyl fluorescence parameters(Fv/Fm,ΦPSⅡ,
qP ,NPQand Fv/Fo)significantly changed with time(P <0.01).The water loss rates
correlated significantly with time(P<0.01).The results showed the influence of transplan-
ting stress on five dominant species was significant.The order of transplanting stress effects
on Syzygium hancei was D.rostratum,S.hancei,R.linearis,M.pasquieri and N.alongensis.
【Conclusion】The most suitable species for transplanting was N.alongensis,then R.linearis
and M.pasquieri.D.rostratumdemonstrated low stress resistance and was not suitable for
transplanting.The optimal time for transplanting of the selected species was 0to 16hafter
lifting of seedlings.
Key words:transplanting stress,chlorophyl fluo-
rescence parameters,Syzygium hancei commu-
nities
  【研究意义】红鳞蒲桃(Syzygium hancei)季雨
林是广西滨海2km范围内唯一存留的地带性植被,
现以片林残存于村边,总面积仅19.1hm2[1],已处于
DOI:10.13657/j.cnki.gxkxyxb.20141126.004
濒危状态,急需保护、恢复和重建。移栽是植被恢复
和重建的主要组成部分,苗木从起苗到栽植期间可
能会受到失水、高低温、光照不足等异常因素的影
响,导致苗木活力下降,从而直接影响移栽成活率。
因此研究苗木忍耐移栽胁迫的能力,对其移栽成活
及生长非常重要。【前人研究进展】在国外“移栽胁
迫”分别采用transplanting stress[2,3],transplanting
shock[4],transplant stress[5] 和 post -planting
stress[6]等词进行描述,但没有对其内含进行定义。
在国内这一概念首次由李继东等[7]提出,将其定义
为移栽期间受到诸如断根、失水、高低温、光照不足、
光周期紊乱、缺氧、擦伤、振动、根际环境改变等各种
因子对移栽植物生长发育造成的不良影响。国内外
关于移栽胁迫对苗木的影响研究有失水、机械伤害、
温度及多因子共同胁迫等方面的报道[7]。其中失水
被认为是移栽过程中最容易发生的伤害,Margolis
等[8]、Wilson等[9]和Radoglou等[10]认为水分胁迫
是移栽胁迫的主要因素。国内关于水分胁迫对植物
叶绿素荧光参数的影响的报道主要有王可玢[11],张
秋英[12],史胜青[13],杨晓青[14],毕会涛[15],柏祥[16]
等的研究。【本研究切入点】植物叶绿素荧光与光合
作用中各个反应过程紧密相关,任何逆境对光合作
用各个过程产生的影响都可通过体内叶绿素荧光诱
导动力学变化反映出来[17]。因此,叶绿素荧光参数
可作为逆境条件下植物抗逆反应的指标之一,是快
速、灵敏、无损伤地研究和探测逆境胁迫对植物光合
作用影响的理想方法[11,18~20],同时叶绿素荧光参数
的测定方法简便易行,且可快速反映出植株受胁迫
状况,所以在水分胁迫研究中也应用较多[21]。本研
究以红鳞蒲桃群落中的5种优势植物:红鳞蒲桃
(Syzygiun hancei)、打铁树(Rapanea linearis)、紫
荆 木 (Madhuca pasquieri)、下 龙 新 木 姜
(Neolitsea alongensis) 和 喙 果 皂 帽 花
(Dasymaschalon rostratum )为研究对象,通过移
栽失水对它们叶绿素荧光参数的影响来探讨其对移
栽胁迫的抗逆性。【拟解决的关键问题】筛选出最佳
移栽树种以及确定它们的最佳移栽时间,以指导今
后的滨海植被特别是红鳞蒲桃季雨林的恢复和重
建。
1 材料与方法
1.1 实验材料
  正常生长的2年生野生幼苗,包括红鳞蒲桃、打
铁树、紫荆木、下龙新木姜和喙果皂帽花5种植物,
每种植物取4株,取其完好成熟的叶片进行实验,其
中喙果皂帽花的叶片为纸质,打铁树为坚纸近革质,
其他3种为革质;幼苗平均鲜重分别为13.10g、
22.80g、16.57g、22.27g和9.94g;平均苗高分别为
25cm、20cm、32cm、36cm和26cm;平均地径分别为
5mm、7mm、5mm、8mm和6mm;平均主根长分别为
12cm、13cm、16cm、15cm 和20cm;幼苗带完整根
系,根系不带土。采集时间为2012年12月15日。
采苗地点在广西防城港市江平镇巫头村,中心地理
坐标为108°07.189′E,21°31.941′N。
1.2 实验方法
1.2.1 叶绿素含量的测定
  分别在起苗后的0h、8h、16h、24h对植株叶片
进行取样,以无水乙醇∶丙酮=1∶1的混合液为浸
提液,浸提至材料刚好变白为准,取浸提液进行分光
光度比色测定叶绿素含量。
1.2.2 失水率的测定及表示方法
  起苗后24h内每隔2h称量1次植株的鲜重
(FW )(精确到0.01g),于试验结束时将植株放入
烘箱(80℃)烘至恒重后称量干重(DW ),计算失水
率,计算公式如下:
  失水率=[(FW1-FWi)/(FW1-DW )]×
100%,其中FWi(i=2,3,…,11)表示每次测定时
的植株鲜重。
1.2.3 叶绿素荧光的测定
  起苗后24h内每隔2h测定一次叶绿素荧光,共
测定10次。叶绿素荧光测定采用水下调制叶绿素
荧光仪DIVING-PAM(德国,WALZ)。植株叶片经
10min暗适应后打开测量光(1μmol·m
-2·s-1),
测定本底荧光Fo,再打开饱和脉冲(3000μmol·
m-2·s-1),测定最大荧光Fm ,然后照射光化光
(157μmol·m
-2·s-1)30s后打开饱和脉冲,测定实
时荧光F和光照状态下的最大荧光Fm′,通过测定
出的荧光值,按以下公式计算其它叶绿素荧光参数。
  实际量子产量:Φ PSⅡ=ΔF/Fm′ = (Fm′-
F)/Fm′,最 大 量 子 产 量:Fv/Fm = (Fm -
Fo)/Fm,光化学淬灭系数:qP=(Fm′-F)/(Fm′
-Fo′),非光化学淬灭(热耗散):NPQ = (Fm -
Fm′)/Fm′。
1.3 实验环境条件
  本实验于室外完成。实验期间天气多云间晴,
南风微风,气温21~24℃,最高气温和最低气温分
别出现在起苗后的2h和19h,即15∶00和第2天8
∶00;大气相对湿度变化范围为86%~94%,出现
462 广西科学院学报 2014年11月 第30卷 第4期
时间与温度正好相反(图1)。
图1 实验期间的温度和湿度变化
  Fig.1 The temperature and humidity changes of ex-
periment
2 结果与分析
2.1 失水率的变化
   起苗时 5 种植物的含水量分别为打铁树
63.6%、下龙新木姜59.2%、紫荆木54.9%、红鳞蒲
桃54.7%和喙果皂帽花53.8%。起苗后0~2h出
现最高气温和最低湿度,水分的散失最快,2~18h
趋于平缓,18h后再次出现加快现象(图2)。起苗后
24h内,5种植物的失水率随着起苗时间的延长,逐
渐增大,失水率与起苗时间的相关性均达到了极显
著水平(P<0.01),相关性方程见表1,但变化速度
存在显著差异(P<0.01),5种植物失水率的变化
趋势为喙果皂帽花>红鳞蒲桃>紫荆木>下龙新木
姜>打铁树。
表1 失水率与起苗时间相关性分析
Table1 Correlation analysis between water loss rate and time
after lifting of seedlings
植物种类
Species
相关性方程
Correlation
equations
R  Sig.
喙果皂帽花
Dasymaschalon
rostratum
y=0.016x+0.132 0.856  0.000
红鳞蒲桃
Syzygium hancei y=0.014x+0.005 0.940  0.000
打铁树
Rapanea linearis y=0.006x+0.026  0.786  0.000
紫荆木
Madhuca pasquieri y=0.014x-0.021 0.884  0.000
下龙新木姜
Neolitsea alongensis y=0.008x+0.109  0.597  0.000
2.2 叶绿素含量的变化
  起苗时红鳞蒲桃叶片的叶绿素含量最高,为
6.33mg/dm2,下龙新木姜、打铁树和紫荆木依次为
6.24mg/dm2、5.41mg/dm2和4.86mg/dm2,喙果皂
帽花最小,为2.53mg/dm2。起苗后,喙果皂帽花的
叶绿素含量下降最大,下降量为0.14mg/dm2,其次
为下龙新木姜,下降量为0.12mg/dm2,打铁树和紫
荆木下降量为0.11mg/dm2,红鳞蒲桃最小,为
0.02mg/dm2。起苗后(图3)24h内5种植物的叶片
叶绿素含量变化均不明显(P>0.05),与叶绿素荧
光参数的相关性不显著。
图2 起苗后5种植物的失水率变化
  Fig.2 The water loss rate of 5plants after lifting of
seedlings
图3 起苗后5种植物的叶绿素含量变化
  Fig.3 The chlorophyl content of 5plants after lifting
of seedlings
2.3 叶绿素荧光参数的变化
2.3.1 最大量子产量Fv/Fm 的变化
  最大量子产量Fv/Fm 反映PSII反应中心内禀
光能转换效率[22],是植物的潜在最大光合能力的表
征[15],也是植物健康状况的有效探针,可以反映植
物受胁迫程度。通常Fv/Fm 值在0.70~0.85[23],
低于0.70表明植物受到了较强的胁迫。起苗时喙
果皂帽花的Fv/Fm 值稍低,为0.78,其他4个种均
为0.8左右;起苗后4h内和16h后下降速度最快;
其他4个种18h前变化平缓,18h后开始明显下降
(图4a)。喙果皂帽花的Fv/Fm 值低于0.70的时
间为4h,红鳞蒲桃和下龙新木姜为20h,紫荆木和打
铁树20h后仍维持在0.70以上。统计分析表明,5
种植物的Fv/Fm 变化均显著(P<0.01),但5种
植物中除紫荆木和下龙新木姜之间的Fv/Fm 差异
562曾 聪等:移栽胁迫对红鳞蒲桃群落5种优势植物苗木生理特征的影响     
不显著外,其他种间的差异均达到了0.05显著
水平。
2.3.2 实际量子产量ΦPSⅡ的变化
  实际量子产量Φ PSⅡ反映植物的实际光合效
率[24],表示PSII反应中心受到环境胁迫时,存在部
分反应中心关闭情况下的实际原初光能转化效
率[22]。起苗24h内,5种植物的ΦPSⅡ总体呈降低趋
势;喙果皂帽花一直下降,20h趋于零;其他4个种
呈上下小幅度波动,变化平缓(图4b)。统计分析表
明,起苗后24h内5种植物的ΦPSⅡ变化显著(P<
0.01);除紫荆木和下龙新木姜之间的ΦPSⅡ差异不
显著外,其他种间的差异达到了0.05显著水平,与
Fv/Fm 的差异性相同。
2.3.3 光化学淬灭系数qP 的变化
  光化学淬灭系数qP反映PSⅡ天线色素吸收的
光能用于光化学的份额[22],即植物光合活性的高
低[24]。喙果皂帽花的qP 值一直呈下降趋势,4~6h
特别明显,下降总量为0.70;其他4个种一直呈小
幅度的上下波动(图4c)。起苗24h内5种植物的
qP 变化显著(P<0.01)。qP 与Φ PSⅡ的变化规律
相似。虽然5种植物的叶绿素含量24h内变化不显
著,但是植物的光合活性已显著降低,特别是喙果皂
帽花,20h时它的qP 值已趋于零。
2.3.4 非光化学淬灭NPQ 的变化
  非光化学淬灭NPQ反映PSII天线色素吸收的
光能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的
光能部分[22],即植物耗散过剩光能为热的能力,也
就是光保护能力。喙果皂帽花的NPQ值起苗后2h
内有一个上升,之后一直呈下降趋势,20h趋于0;其
他4个种4h降至最低值后变化趋于平缓,14~16h
有所上升,之后又开始下降(图4d)。起苗24h内5
种植物的NPQ 变化显著(P<0.01)。
2.3.5 Fv/Fo的变化
  Fv/Fo反映了PSII的潜在活性[22]。起苗24h
内5种植物的Fv/Fo总体呈下降趋势,变化显著
(P<0.01),与Fv/Fm 的变化规律相似。起苗时,
除喙果皂帽花的Fv/Fo值较低外,其他4个种基本
相同,变化趋势也基本一致(图4e)。
2.3.6 Fv/Fm 与失水率变化的相关性
  Fv/Fm 反映植物潜在最大光合能力,表明植
物的健康状况,它在非胁迫条件下变化极小[22],当
其下降时,表明植物受到了胁迫,而失水率是植物移
栽过程中主要的胁迫因子 ,Fv/Fm 与失水率的相
关性分析(表2)表明,除下龙新木姜的Fv/Fm 与失
水率相关性不显著外,其他4种呈极显著负相关关
系。从表2判断,移栽胁迫对喙果皂帽花影响最大,
其他依次为红鳞蒲桃>打铁树>紫荆木>下龙新
木姜。
  图4 起苗后5种植物的Fv/Fm(a)、Φ PSⅡ(b)、qP
(c)、NPQ(d)和Fv/Fo(e)的变化
  Fig.4 Fv/Fm (a),ΦPSⅡ(b),qP (c),NPQ (d)and
Fv/Fo(e)of 5plants after lifting of seedlings
表2 Fv/Fm与失水率变化的相关性分析
Table 2 Correlation analysis of the changes between Fv/Fm
and water loss rate
植物种类
Species
相关性方程
Correlation equations R  Sig.
喙果皂帽花
Dasymaschalon
rostratum
y=-0.659x+0.851  0.638 0.000
红鳞蒲桃
Syzygium hancei y=-0.553x+0.850  0.750 0.000
打铁树
Rapanea linearis y=-0.260x+0.822  0.618 0.000
紫荆木
Madhuca pasquieri y=-0.255x+0.806  0.610 0.000
下龙新木姜
Neolitsea alongensis  y=-0.101x+0.791  0.201 0.200
3 讨论
  植物起苗后会引起植株体内叶绿素的降解[16],
本研究表明,起苗后24h内5种植物的叶绿素含量
662 广西科学院学报 2014年11月 第30卷 第4期
有所下降,但未达到显著水平,而它们的叶绿素荧光
参数变化是显著的(P<0.01),叶绿素荧光参数是
叶绿素生理活性的重要指标[22],说明5种植物的叶
绿素活性明显降低了。其中 Φ PSⅡ、Fv/Fm 和
Fv/Fo总体呈降低趋势,并在16h后开始有显著下
降,这与毕会涛等[15]、柏祥等[16]、张秋英等[12]、史胜
青等[13]、杨晓青等[14]、路丙社等[25]、赵丽英等[26]的
研究结果一致;但红鳞蒲桃、打铁树和紫荆木的
NPQ 在2h和16h有一个小幅度的上升阶段,这与
张秋英等[12]、史胜青等[13]、杨晓青等[14]对核桃苗木
和冬小麦的研究有相似的规律。
  失水胁迫是移栽胁迫中最主要的因素[8~10],同
时也是抑制植物光合作用最主要的环境因子之
一[7]。起苗后24h内5种植物的水分散失显著,失
水率与时间表现出极显著相关,随起苗时间的延长,
失水率的变化趋势为喙果皂帽花>红鳞蒲桃>紫荆
木>下龙新木姜>打铁树。革质的植物叶片的角质
层较厚,而纸质的较薄,发达的角质层可以减少植物
水分的散失[27,28],通常而言,革质叶片更有利于在
干旱环境中蓄存水分。喙果皂帽花的叶片为纸质,
打铁树的为坚纸近革质,其它3种为革质,从叶片性
状结构上来说,喙果皂帽花的水分散失速率最快,本
研究结果与此基本一致。
  5个参数中Fv/Fm 与失水率的关系最为密切,
除下龙新木姜外,其他4种植物的Fv/Fm 与失水率
表现为极显著负相关关系。植物体内部生理的水分
的平衡是植物成活的关键,所以失水率直接影响成
活率,从失水率对Fv/Fm 的影响判断,5种植物移
栽后成活的可能性为下龙新木姜>打铁树>紫荆木
>红鳞蒲桃>喙果皂帽花。
  综合上述,在红鳞蒲桃群落5种优势植物中,下
龙新木姜为最适合移栽的树种,其次为打铁树和紫
荆木,喙果皂帽花对移栽胁迫抗逆性较差,不宜选
择;最佳移栽时间为0~16h,因此起苗后应尽快
栽植。
  评判植物移栽时所受胁迫的指标比较多,故仅
从失水方面来评估移栽时植物遭受的胁迫还有一定
的局限性,而且影响苗木水分散失快慢的还有植株
的高度、地径、叶面积等因素,所以相关的研究还有
待于进一步加强和深入。
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(责任编辑:竺利波)  
862 广西科学院学报 2014年11月 第30卷 第4期