全 文 ：生态环境学报 2015, 24(11): 1818-1824 http://www.jeesci.com
Ecology and Environmental Sciences E-mail: editor@jeesci.com
基金项目：广东省科技基础条件建设项目（2013B060400013）；广州市科技计划项目（2014J4500035）
作者简介：易慧琳（1991 年生），女，硕士研究生。E-mail: YHL0314@yeah.net
*通信作者：任海，男，研究员，博士，主要从事植被生态恢复研究。E-mail: renhai@scib.ac.cn
收稿日期：2015-05-27
半红树植物杨叶肖槿和海芒果的光合特性研究
易慧琳 1, 2，许方宏 3，林广旋 3，汪越 1，袁莲莲 1, 2，
张倩媚 1，刘楠 1，王俊 1，任海 1*
1. 中国科学院华南植物园，广东 广州 510650；2. 仲恺农业工程学院，广东 广州 510225；
3. 广东湛江红树林国家级自然保护区管理局，广东 湛江 524033

摘要：杨叶肖槿（Thespesia populnea）和海芒果（Cerbera manghas）是 2 种有较高药用价值和园林价值的半红树植物，在
海岸带生态系统中发挥着重要作用。测定了这 2 种半红树植物的比叶面积、叶绿素含量、叶绿素荧光参数、光响应曲线等光
合特征指标。结果表明：杨叶肖槿的光饱和点（LSP）和光补偿点（LCP）分别为 519.301 和 42.178 μmol·m-2·s-1；海芒果的
光饱和点（LSP）和光补偿点（LCP）分别为 268.287 和 29.862 μmol·m-2·s-1，杨叶肖槿和海芒果分别属于典型阳生植物和中
生植物。比较 2 种半红树植物光合特性发现：杨叶肖槿具有较高的非光化学荧光淬灭（NPQ，2.264）和瞬时水分利用效率
（IWUE，9.640 μmol·mmol-1），这表明杨叶肖槿在强光下的光保护能力和水分利用能力更强；在高于光饱和点的光强下，杨
叶肖槿叶片光合速率未出现下降趋势，对高温和强光照的适应能力更强。海芒果具有较高的比叶面积（SLA，99.07 cm2·g-1）、
叶绿素 a/b 比值（3.519），能在低光环境中有效吸收和转化光能，对低光环境有较强的适应力。上述结果表明，在海岸带绿
化中，杨叶肖槿可作为先锋树种种植，而海芒果则需要与阳生植物搭配种植或种植于林缘。
关键词：杨叶肖槿；海芒果；光合作用；叶绿素荧光参数；光响应曲线
DOI: 10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.11.010
中图分类号：Q948；X173 文献标志码：A 文章编号：1674-5906（2015）11-1818-07
引用格式：易慧琳, 许方宏, 林广旋, 汪越, 袁莲莲, 张倩媚, 刘楠, 王俊, 任海. 半红树植物杨叶肖槿和海芒果的光合特性研
究[J]. 生态环境学报, 2015, 24(11): 1818-1824.
YI Huilin, XU Fanghong, LIN Guangxuan, WANG Yue, YUAN Lianlian, ZHANG Qianmei, LIU Nan, WANG Jun, REN Hai.
Photosynthetic Characteristics of Two Semi-mangrove Plants Thespesia populnea and Cerbera manghas [J]. Ecology and
Environmental Sciences, 2015, 24(11): 1818-1824.
半红树植物（Semi-mangrove plants）是指既能
在滨海的潮间带生长为优势种，也能在陆地非盐渍
土生长的两栖木本植物（王文卿等，2007）。林鹏
（ 1997 ）列出 中国半红 树植物包 括杨叶肖槿
（Thespesia populnea）、海芒果（Cerbera manghas）、
水黄皮（Pongamia pinnata）等 10 种。这些植物生
长于海边或近海边潮湿向阳的地方，主要分布在海
南、广东、广西、福建、香港、台湾、澳门的沿海
地带。半红树植物具有独特的生态适应性和生态功
能，对海岸带植被恢复和物种多样性保护具有极其
重要的价值。此外，大部分半红树植物还具有特殊
的药用价值和经济价值（邱凤英，2009；邱凤英等，
2011）。
杨叶肖槿是锦葵科（ Malvaceae ）肖槿属
（Thespesia）植物，海芒果为夹竹桃科（Apocynaceae）
海芒果属（Cerbera）植物，二者均为叶大花美的常
绿园林乔木，具有较高的观赏价值。除此之外，它
们还是重要的药用植物，杨叶肖槿的果实可制成药
膏去虱，用叶水煮熬汁可治头痛和疥癣（林鹏等，
2005），其根对高血压有一定治疗作用，还是一种
滋补品（田艳等，2003）。此外，其天然产物还具
有抗肿瘤（Johnson et al.，1999）、抗菌（Shekshavali
et al.，2012）、消炎及疗伤（Benhaim et al.，1994）、
抗肝脏毒素（Shirwaikar et al.，1995）等药理作用。
海芒果是《全国中草药汇编》收录的 3 种红树林药
用植物之一（王祝年等，2009）。其全株带毒，果
实剧毒，毒性成分为氢氰酸和海杧果苷，误食足以
致死（广东省植物研究所，1974）。民间用以催吐、
泻下等，其天然产物海芒果苷等具有强心（林鹏，
2005）、抗肿瘤（Chang et al.，2000；Sarot et al.，
2004）、抗真菌（Fumiko et al.，1977；Hiroshi et al.，
1986）等作用。
易慧琳等：半红树植物杨叶肖槿和海芒果的光合特性研究 1819
在生理生态特性方面，邱凤英等（2010，2011）
发现杨叶肖槿和海芒果可耐受的盐度均为 8 g·kg-1,
在盐度≥11 g·kg-1 时均无法生长。姜英等（2012）报
道海芒果对低于 12 g·kg-1 的盐度表现出较好的耐受
性，其生长及叶绿素荧光参数基本不受影响。刘秀
等（2009，2010）研究发现不同氮磷钾施肥配比对
半年生海芒果和杨叶肖槿苗木的生物量和净光合
速率均有显著影响。李亚妮等（2011）测定海南东
寨港红树林自然保护区的 5 种半红树植物在不同生
境下的光合特性和叶解剖结构，发现杨叶肖槿光补
偿点（LCP）在 43.7~60.1 μmol·m-2·s-1 之间，光饱和
点（LSP）在 607.5~965 μmol·m-2·s-1 之间，具有一
定的强光适应能力。在繁殖引种方面，李玫等 2010
年发现杨叶肖槿在珠海淇澳岛具有较好的适应性
和生长性状，引种栽培潜力较大。韩静等（2011）
对半红树植物杨叶肖槿和海芒果进行不同基质的
育苗试验，发现杨叶肖槿在基质为黄心土＋沙＋基
肥、黄心土＋沙＋复合肥时生长较好，海芒果在基
质为黄心土＋沙＋火烧土时生长较好。林武星等
（2011）研究海芒果种子苗生长规律的同时试验出
一种成活率较高的海芒果扦插繁殖技术。
可见，国内外对这 2 种半红树植物的研究多集
中在其药用成分及功效、耐盐生理方面，对其繁殖
技术也有少量研究，但是对这 2 种半红树植物在自
然生长条件下的光合适应性尚缺乏系统、综合的分
析。本文比较分析了这 2 种半红树植物的光合生理
特性，以期为其在海岸带生态恢复中的开发利用提
供科学依据。
1 材料和方法
1.1 试验材料
试验材料为种植在广东湛江红树林国家自然
保护区庭院开阔地带的杨叶肖槿和海芒果。该区地
处北亚热带与南亚热带过渡区（109°40′~110°35′ E，
20°14′~21°35′ N），为中国红树林面积最大的自然保
护区，年平均气温 22.5~24 ℃，年平均日照数 2 000
h；年平均降水量 1 500 mm（张伟等，2010；李建
军，2010）。土壤为受海洋气候影响的赤红壤。保
护区内有真红树和半红树植物 15 科 25 种，红树林
伴生植物 14 科 21 种，是我国大陆海岸红树林种类
最多的地区（张伟伟等，2012）。于 2014 年 11 月
26 日，晴朗无风的上午，选择人工种植的胸径为
20~25 cm、长势良好的海芒果和杨叶肖槿各 3 株作
为试验对象进行试验。
1.2 研究方法
1.2.1 叶面积和比叶面积
采集 3 株树冠外围的叶片，擦拭干净后平铺于
标准坐标纸上，用数码相机对叶片进行拍照后用
Photoshop 图像处理软件计算叶面积（肖强等，
2005）。叶片于 65 ℃烘箱内烘干至恒重，称量叶片
干重并计算比叶面积（SLA=叶面积/干重），每种植
物重复 9 次。
1.2.2 叶绿素含量测定
采集 2 种植物树冠外围的叶片，避开叶脉，于
叶片不同部位打孔得 5 个叶圆片（直径 0.6 cm），
将其置于 80%丙酮溶液中，存放于暗处，每种植物
重复 3 次。待叶片完全褪色后用分光光度计
（UV-3820，Unico）测定浸出液在 663、645 和 440 nm
处的吸光度，并计算叶绿素及类胡萝卜素含量（林
植芳等，1984）。
1.2.3 叶绿素荧光参数测定
采用便携式荧光仪（PAM-2100，Germany）测
定叶片叶绿素荧光参数，测定前将植物叶片进行 30
min 暗处理，连续光化光强度为 185 μmol·m-2·s-1，
每种植物重复 10 次。主要参数有：光系统Ⅱ最大
光化学效率（Fv/Fm=(Fm−Fo)/Fm）、光系统光化学荧
光淬灭（qP=(Fmʹ-Fs)/(Fmʹ-Foʹ）、非光化学荧光淬灭
（NPQ=Fm/Fm′-1）、实际光化学效率（ΦPSII=1-Fs/Fm′）
（Liang et al.，2010）。其中，Fm 和 Fo 是暗适应后的
最大和初始荧光，Fmʹ和 Foʹ是为光适应后的最大荧
光和初始荧光，Fs 是稳态荧光（张守仁，1999）。
1.2.4 光响应曲线测定
于 8:00 ─ 11:30 利 用 便 携 式 光 合 作 用 仪
（LI-6400，USA）测定光合作用-光响应曲线。测定
过程中，设定光合有效辐射梯度为：1 400、1 200、
1 000、800、500、300、150、100、50、30、15、0
μmol·m-2·s-1，用缓冲瓶控制参照 CO2 浓度，每种植
物每次重复测定 3 次。记录净光合速率（A），并用
非直角双曲线模型拟合光响应曲线，计算光补偿点
（LCP）、光饱和点（LSP）、最大光合速率（Amax）、
暗呼吸速率（Rd）、表观量子效率（AQY）、瞬时
水分利用效率（IWUE=A/Tr）、瞬时光能利用效率
（ILUE=A/PAR）等指标。
非直角双曲线模型公式：
2
max max max
d
+ - ( + ) -4
= -
2
φI A φI A θφIA
A Rθ
（1）
上式中：A 为净光合速率，I 为光照强度，φ 为
表观量子效率，Amax 为最大净光合作用速率，Rd 为
暗呼吸速率，θ 为曲线性状参数（袁莲莲等，2014）。
1.3 数据分析方法
利用 SPSS 13.0 统计软件进行光响应曲线拟
合，Microsoft Office Excel 2010 进行数据分析和图
1820 生态环境学报 第 24 卷第 11 期（2015 年 11 月）
表绘制。
2 结果与分析
2.1 比叶面积
2种植物的平均叶面积和比叶面积如图1所示，
海芒果平均叶面积 49.9 cm2，稍高于杨叶肖槿的
（39.44 cm2），但并未达到显著水平。比叶面积
（SLA）是单位干重的鲜叶表面积，海芒果的比叶面
积99.07 cm2·g-1显著高于杨叶肖槿的（34.24 cm2·g-1，
P<0.000 1）。
2.2 叶绿素含量与荧光特性
对植物最大净光合速率（Amax）和叶绿素荧光
参数进行相关性分析，发现在 0.05 的显著性水平
下，只有叶绿素 b 含量、叶绿素 a/b、非光化学荧
光猝灭（NPQ）和光系统 II的实际光化学效率（ΦPSII）
与最大净光合速率显著相关，其中叶绿素 a/b、光
系统 II 的实际光化学效率（ΦPSII）与其呈显著负相
关，叶绿素 b 含量、非光化学荧光猝灭（NPQ）与
最大净光合速率呈现显著正相关。如表 1 所示，杨
叶肖槿叶片的叶绿素 a/b 比值为 3.015，近似于理论
值 3∶1，海芒果叶片叶绿素 a/b 比值为 3.519，稍
高于理论值 3∶1。但海芒果叶绿素 a 和叶绿素 b 含
量显著低于杨叶肖槿（P<0.000 1）。杨叶肖槿和海
芒果暗适应下叶片的 Fv/Fm 差异显著（P=0.044），
分别为 0.752 和 0.786。光适应下杨叶肖槿叶片光系
统Ⅱ的实际光化学效率（ΦPSⅡ）为 0.431 显著低于
海芒果（ΦPSⅡ，0.573）（P=0.002）；杨叶肖槿和海
芒果叶片光化学荧光淬灭（qP）差异不显著，分别
为 0.815 和 0.866；杨叶肖槿叶片非光化学荧光淬灭
（NPQ）为 2.264 显著大于海芒果叶片非光化学淬灭
（P<0.000 1）。
2.3 光合作用特性
图 2A 为杨叶肖槿和海芒果 2 种半红树植物净
光合速率-光响应曲线，在光合有效辐射较低的情况
下，海芒果的净光合速率呈直线快速增加，到达光
饱和点后，净光合速率逐渐趋于稳定水平，不再随
光合有效辐射的升高而增加。杨叶肖槿具有很强的
光环境适应能力，光合速率随着光强的增加而增
加，即使在超过光饱和点的高光强下也为表现出明
显下降趋势。由表 2 的拟合结果可知海芒果光饱和
点为 268.287 μmol·m-2·s-1 显著低于杨叶肖槿的光饱
和点 519.301 μmol·m-2·s-1（P<0.000 1）。2 种半红
树植物的瞬时光能利用效率（ILUE）均随着光强的
升高而减小（图 2B），杨叶肖槿的 ILUE 为 17.260
μmol·m-2·s-1 显著高于海芒果的 ILUE（表 2，
P=0.001）。
从表 2 可知，杨叶肖槿的最大净光合速率
（Amax）、光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）均显
著大于海芒果，而海芒果表观量子效率高于杨叶肖
槿表观量子效率（分别 0.079 和 0.067），但未达到
显著水平。植物通过蒸腾作用维持体内水分平衡，
瞬时水分利用效率（IWUE）可以指示植物同化单
位 CO2 过程中消耗的 H2O。杨叶肖槿和海芒果这两
表 1 2 种半红树植物的叶绿素荧光参数
Table 1 Chlorophyll content and fluorescence parameters of two
semi-mangrove species
指标 杨叶肖槿
Thespesia populnea
海芒果
Cerbera manghas
叶绿素 a/(μg·cm-2) 51.676±2.654a 39.076±2.240b
叶绿素 b/(μg·cm-2) 17.215±1.647a 11.105±0.575b
总叶绿素含量/(μg·cm-2) 68.891±4.131a 50.180±2.786b
叶绿素 a/b 3.015±0.184b 3.519±0.071a
类胡萝卜素含量/(μg·cm-2) 13.789±0.581a 10.170±0.760b
光系统 II 的最大光化学效率
(Fv/Fm)
0.752±0.037b 0.786±0.029a
光系统 II 的实际光化学效率
(ΦPSII) 0.431±0.098b 0.573±0.060a
光化学荧光淬灭(qP) 0.815±0.054a 0.866±0.071a
非光化学荧光淬灭(NPQ) 2.264±0.573a 1.057±0.286b
叶绿素含量参数重复次数 n=6，叶绿素荧光参数重复次数 n=10，
不同小写字母表示差异显著（P<0.05）

不同小写字母表示差异显著（n=8，P<0.05）
图 1 2 种半红树植物的平均叶面积和比叶面积
Fig. 1 Average leaf area and specific leaf area of two semi-mangrove species
a
a
0
10
20
30
40
50
60
70
80
杨叶肖槿 海芒果
平
均
叶
面
积
/c
m
2
(A) a
b
0
20
40
60
80
100
120
杨叶肖槿 海芒果
比
叶
面
积
/(c
m
2 ·g
-1
)
(B)
易慧琳等：半红树植物杨叶肖槿和海芒果的光合特性研究 1821
种半红树植物的蒸腾速率（Tr）差异不显著，而杨
叶肖槿和海芒果的 IWUE 分别为 9.640 和 5.992
μmol·mmol-1，杨叶肖槿的瞬时水分利用率显著大于
海芒果的（P=0.003），说明在相同环境条件下，杨
叶肖槿消耗每单位 H2O 所同化的 CO2 数量显著大
于海芒果。
图 3 是 2 种半红树植物叶片内气体和水分参数
随 PAR 的变化。空气中的 CO2 主要通过气孔进入
叶片为光合作用提供底物，而叶内的水蒸汽则从气
孔扩散到空气中而维持植物体内水分代谢的平衡，
植物可以通过气孔运动调控光合作用和蒸腾作用。
图 3A 显示，2 种植物的气孔导度（Gs）随光强增
大略有升高，PAR<1 000 μmol·m-2·s-1 时 2 种植物 Gs
增幅一致，但 PAR>1 000 μmol·m-2·s-1 时杨叶肖槿
Gs 增幅明显大于海芒果 Gs。胞间 CO2 浓度（Ci）
的变化（图 3B）与净光合速率（A）（图 2）变化相
反，低光照下两种半红树植物 Ci 随光强的增加急
剧降低，PAR 超过 800 μmol·m-2·s-1 后，光合作用已
达到饱和，随后 Ci 小幅度地缓慢上升，总体上海
芒果的 Ci 高于杨叶肖槿 Ci。蒸腾速率 Tr（图 3C）
对光强的响应与 Gs 类似，2 种植物的 Tr 随光强增
大略有升高，PAR<1 000 μmol·m-2·s-1 时海芒果 Tr
高于杨叶肖槿，PAR 超过 1 000 μmol·m-2·s-1 后杨叶
肖槿 Tr 逐渐高于海芒果 Tr 增长。图 3D 是 2 种半
红树植物的瞬时水分利用率（IWUE）对光强的响
应，在低光下 IWUE 随光强的增加急剧增大，并出
现峰值，但在光强超过 300~550 μmol·m-2·s-1 后，
IWUE 开始小幅度降低，并逐渐趋于平衡。杨叶肖
槿的 IWUE 对光强更为敏感，变幅较大，而且杨叶
肖槿的最大 IWUE 显著高于海芒果。
3 讨论
光合作用是一个复杂的生理过程，经常受到外
界条件和内在因素的影响而不断变化（潘瑞炽，
2008）。本文研究的 2 种半红树植物处于相同的栽
种条件和生长环境条件，光合作用对光强的响应主
要取决于植物自身的环境适应性。光饱和点较高和
光补偿点较低的植物对光环境的适应性较强，反之
较弱（黄丽等，2013）。潘瑞炽（2008）认为大体
上阳生植物叶片光饱和点为 360~450 μmol·m-2·s-1或
更高，阴生植物光饱和点为 90~180 μmol·m-2·s-1。杨
叶肖槿的光饱和点和光补偿点分别为 519.301 和
42.178 μmol·m-2·s-1；海芒果的光饱和点和光补偿点
为分别为 268.287 和 29.862 μmol·m-2·s-1。说明杨叶
肖槿的强光适应性比海芒果强，属于典型的阳生植
物；而海芒果可适应较弱的光强，为中生植物。杨
叶肖槿瞬时光能利用效率为 17.260 μmol·m-2·s-1 显
著 高 于 海 芒 果 的 瞬 时 光 能 利 用 效 率 11.511
μmol·m-2·s-1（P=0.001），说明在同等光照条件下，

重复次数 n=3
图 2 2 种半红树植物叶片的净光合速率-光强响应曲线和瞬时光能利用效率
Fig. 2 Photosynthetic rate(A)-light response curves and instantaneous light use (ILUE) in leaves of two two semi-mangrove species
表 2 2 种半红树植物光合作用参数
Table 2 Photosynthetic parameters of two semi−mangrove species
指标 杨叶肖槿
Thespesia populnea
海芒果
Cerbera manghas
最大净光合速率/(μmol·m-2·s-1) 23.141±1.297a 12.790±0.624b
表观量子效率 0.067±0.003a 0.079±0.019a
暗呼吸速率/(μmol·m-2·s-1) 2.363±0.077a 2.096±0.638a
光合饱和光强/(μmol·m-2·s-1) 519.301±39.576a 268.287±5.199b
光补偿点/(μmol·m-2·s-1) 42.178±1.285a 29.862±5.425b
蒸腾速率/
(mmol·m-2·s-1) 1.664±0.368a 1.694±0.127a
瞬时水分利用效率/
(μmol·mmol-1)
9.640±0.583a 5.992±0.148b
瞬时光能利用效率/
(μmol·mmol-1) 17.260±3.924a 11.511±4.570b
不同小写字母表示差异显著（n=3，P<0.05）
-5
0
5
10
15
20
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
净
光
合
速
率
Pn
/ (
μm
ol
·m
-2
·s-
1 )
光合有效辐射Par/(µmol·m-2·s-1)
杨叶肖槿 海芒果(A)
0
5
10
15
20
25
30
35
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
瞬
时
光
能
利
用
效
率
IL
U
E/
(μ
m
ol
·m
m
ol
-1
)
光合有效辐射Par/(µmol·m-2·s-1)
(B)
1822 生态环境学报 第 24 卷第 11 期（2015 年 11 月）
杨叶肖槿能够有效利用更多的光能同化 CO2。表观
量子效率是光响应曲线初始部分的斜率，表观量子
效率表明植物在弱光下具有较强的捕获光量子用
于光合作用的能力（林植芳等，2007）。植物的表
观量子效率理论上在 0.08~0.125（Long et al.，
1994），杨叶肖槿的表观量子效率低于海芒果，说
明后者对弱光的利用能力较强，与其较低的光补偿
点有关。
植物的光合作用、呼吸作用、蒸腾作用都与叶
面积有直接或间接关系，比叶面积数值大小直接受
叶片厚度、形状和重量等因素的影响，也在一定程
度上反映了叶片截获光的能力和在强光下的自我
保护能力（张林等，2004）。本研究中海芒果叶片
比叶面积显著大于杨叶肖槿叶片的比叶面积，说明
海芒果在弱光条件下的光能捕获能力较杨叶肖槿
强。海芒果叶片叶绿素 a/b 比值为 3.519，显著高于
杨叶肖槿叶片的叶绿素 a/b 比值（P<0.000 1），稍高
于理论值 3∶1，但海芒果叶绿素 a 和叶绿素 b 含量
显著低于杨叶肖槿（P<0.000 1），这可能是由于海
芒果对生长环境长期适应后，光合系统的聚光色素
（叶绿素 b）合成偏少，进而限制其有效吸收光能用
于光合作用光反应阶段的电子和质子传递，以及光
合磷酸化形成 ATP，从而在一定程度上限制其碳同
化，即限制了最大光合速率，故海芒果光合作用效
率较杨叶肖槿低。
叶绿素荧光参数在反映植物叶片光合作用过
程中光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等方
面具有独特的作用，是快速、无损伤地测定叶片光
合作用的探针（张守仁，1999）。Fv/Fm 为 PSⅡ最大
光化学效率，而 ΦPSII 是 PSⅡ的实际光化学效率，
二者反映叶片用于光合电子传递的能量占所吸收
光能的比例。本研究中，杨叶肖槿和海芒果暗适应
下叶片的 Fv/Fm 比值较高，分别达到 0.752 和 0.786，
接近于光能转换理论值 0.832（Krause et al.，1991）。
杨叶肖槿叶片光系统Ⅱ的实际光化学效率（ΦPSⅡ）
为 0.431 显 著 低 于 海 芒 果 （ ΦPS Ⅱ， 0.573 ）
（P=0.002）。而杨叶肖槿和海芒果叶片光化学荧光淬
灭（qP）均较高，且差异不显著。与杨叶肖槿相比，
海芒果在有效吸收光能并转化为化学能方面具有
一定的优势。海芒果的 ΦPSⅡ高于杨叶肖槿可能是由


重复次数 n=3
图 3 两种半红树植物叶片的气孔导度(A)及胞间 CO2 浓度(B)、蒸腾速率(C)、瞬时水分利用效率(D)对光强的响应
Fig.3 Stomatal conductance (Gs: A), intercellular CO2 concentration (Ci: B), Transpiration rate (Tr: C) and instantaneous water use efficiency (IWUE: D) in
leaves of two semi−mangrove species in response to different light intensities
0
0.05
0.1
0.15
0.2
0.25
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
气
孔
导
度
G
s/
(µ
m
ol
·m
-2
·s-
1 )
光合有效辐射Par/(µmol·m-2·s-1)
杨叶肖槿 海芒果(A)
0
100
200
300
400
500
600
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
胞
间
C
O
2摩
尔
分
数
C
i/(
µm
ol
·m
ol
-1
)
光合有效辐射Par/(µmol·m-2·s-1)
(B)
0
0.5
1
1.5
2
2.5
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
蒸
腾
速
率
Tr
/(m
m
ol
·m
-2
·s-
1 )
光合有效辐射Par/(µmol·m-2·s-1)
(C)
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
10
12
14
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
瞬
时
水
分
利
用
效
率
IW
U
E/
(μm
ol
·m
m
ol
-1
)
光合有效辐射Par/(µmol·m-2·s-1)
(D)
易慧琳等：半红树植物杨叶肖槿和海芒果的光合特性研究 1823
于其光系统 II反应中心能有效吸收光能并光解水分
子和释放电子，但其光合速率不高也许是因为其不
能有效进行卡尔文循环固定 CO2，可能与其羧化过
程中关键酶 Rubisco 的活力有关。叶绿素荧光的非
光化学淬灭（NPQ）反映的是 PSⅡ吸收的光能以热
的形式耗散掉的光能，是一种自我保护机制，防止
过量的光能对光合机构造成损伤（张守仁，1999；
李晓等，2006）。类胡萝卜素是光合辅助色素，除
了吸收和传递光能的作用外，还具有防护叶绿素免
受多余光照伤害的功能（潘瑞炽，2008）。杨叶肖
槿叶片非光化学荧光淬灭（NPQ）和类胡萝卜素含
量均显著高于海芒果，说明在强光条件下，杨叶肖
槿通过非光化学途径耗散过剩光，保护其光合机构
的能力更强。与海芒果相比，杨叶肖槿可以在较高
光强下维持较高的光合速率，更能适应高光照的生
存环境。
针对外界环境条件变异与植株自身状况，植物
能在保持植株正常生理活动前提下通过调节气孔
的开闭程度达到最大CO2固定量与最小水分散失量
（林保花等，2006）。随着光照强度的增加，2 种半
红树植物的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率变化
趋势基本一致，而胞间 CO2 浓度却相反，当植物光
合速率达到饱和时，胞间CO2却几乎降到了最低点。
光合速率增加，所需要消耗的 CO2 也相应地快速增
加，而本研究两种半红树植物几乎保持低气孔导度
不变，阻止了空气中 CO2 进入叶片，降低了 Ci 浓
度，进而制约了强光下光合作用，瞬时光能利用率
显著降低（图 2b），气孔的扩散限制成为制约净光
合速率（A）的最重要因子之一（Grassi et al.，2005）。
PAR 超过 1 000 μmol·m-2·s-1 以后，杨叶肖槿的气孔
导度急剧增加，对净光合速率（A）的限制作用降
低，所以杨叶肖槿在强光照环境下由于底物 CO2 的
亏缺而产生光抑制的可能性也相对较低。总体上海
芒果的 Ci 高于杨叶肖槿 Ci，说明相同光照条件下，
海芒果光合作用同化的 CO2 少于杨叶肖槿，其碳同
化能力低于杨叶肖槿。2 种半红树植物均具有较高
的蒸腾速率但差异不显著，杨叶肖槿的 IWUE
（9.640 μmol·mmol-1）和最大 IWUE 显著高于海芒
果，说明在相同环境条件下，杨叶肖槿较海芒果更
能充分利用水分固定 CO2 合成有机物。
杨叶肖槿的 Amax、ILUE、IWUE、LSP、LCP
和 NPQ 均显著高于海芒果（P<0.05），表明其光合
作用对光能和水分的利用均强于海芒果，在强光下
光合机构的保护能力更强，相比于海芒果更能适应
较强光和较干旱的生长环境。总体来说，这 2 种具
有一定耐盐性的半红树植物都能通过有效吸收光
能并迅速传递到反应中心，进而光解水分子释放质
子和电子，来提高光能利用效率；并通过高强度的
蒸腾作用有效吸收无机离子和耗散过多的热量避
免高温、高光对植物生长的不利影响，均属于高光
合、高蒸腾型植物，均能很好地适应高光照、高温
和水分充沛的亚热带海岸环境。
4 结论
通过对杨叶肖槿和海芒果这 2 种半红树植物的
比叶面积、光合生理生态指标系统研究发现，海芒
果为中生植物，但能在低光环境中有效吸收和转化
光能，对低光环境有一定的适应性；杨叶肖槿对强
光的适应能力强于海芒果，属于典型的阳生植物。
从应用角度看，这 2 种半红树植物均适合种植于热
带亚热带海岸带地区，但杨叶肖槿适合于开阔地带
等光照较强的地方，可直接作为先锋树种；而海芒
果更适合种植于非开阔地带，如与其它阳生性种类
搭配种植或栽植于林缘。

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Photosynthetic Characteristics of Two Semi-mangrove Plants Thespesia
populnea and Cerbera manghas

YI Huilin1, 2, XU Fanghong3, LIN Guangxuan3, WANG Yue1, YUAN Lianlian1, 2,
ZHANG Qianmei1, LIU Nan1, WANG Jun1, REN Hai1*
1. South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China;
2. Zhongkai College of Agricultural Technology, Guangzhou 510225, China; 3. Zhanjiang Mangrove National Nature Reserve, Zhanjiang 524033, China

Abstract: Thespesia populnea and Cerbera manghas, two semi-mangrove species with medicinal and ornamental values, play
important roles in coastal ecosystems. In this paper, we examine the photosynthetic characteristics of the two species, including
specific leaf areas, chlorophyll contents, chlorophyll fluorescence parameters, and photosynthesis-light response curves. Light
saturation point (LSP) and light compensation point (LCP) of T. populnea were 519.301 and 42.178 μmol·m-2·s-1 respectively; and
LSP and LCP of C. manghas were 268.287 and 29.862 μmol·m-2·s-1 respectively. Therefore, T. populnea and C. manghas are typical
heliophyte and mesophyte species. T. populnea had higher photochemical fluorescence quenching (NPQ, 2.264) and instantaneous
water use efficiency (IWUE, 9.640 μmol·mmol-1), indicating higher photo-protection and water use capacities in high-light
conditions. When light intensity was higher than LSP, the photosynthetic rate of T. populnea did not decline, suggesting stronger
resilience to high-temperature and high-light intensity. With higher specific leaf area (SLA, 99.07 cm2·g-1) and chlorophyll a/b ratio
(3.519) C. manghas could effectively absorb and transform light energy in low-light environments, thus could better adapt to
low-light intensity environment. These results showed that in coastal zone greening, T. populnea can be a pioneer species, while C.
manghas could be cultivated with heliophyte plants or be planted at forest edges.
Key words: Thespesia populnea; Cerbera manghas; photosynthesis; chlorophyll fluorescence parameters; photosynthesis-light
response curves