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收稿日期:2014-12-02; 修订日期:2015-03-30
作者简介:郝大程(1972-)，男(汉族)，辽宁大连人，大连交通大学生物技
术研究所，环境化工学院副教授，博士学位，主要从事中药资源与药用植
物研究工作．
* 通讯作者简介:肖培根(1932-)，男(汉族)，上海人，中国医学科学院药
用植物研究所研究员 /院士，博士学位，主要从事中药资源与药用植物研
究工作．
毛茛属药物资源的化学和生物学
研究进展及亲缘关系分析
郝大程1，顾晓洁1，肖培根2*
(1．大连交通大学生物技术研究所，环境化工学院，辽宁 大连 116028;
2．中国医学科学院药用植物研究所，北京 100193)
摘要:毛茛科毛茛属有多种传统药用植物，其根茎叶和果实入药。该属植物含有黄酮，内酯，生物碱，萜类，皂苷和脂类
成分，生物活性表现为抗菌，抗炎止痛和抗癌等。文章综述毛茛属化学成分和生物活性，并构建国产毛茛属的分子系统
发育树，揭示其与形态学分组的不一致处。今后获得更多物种的 DNA和化学分类数据将为该属药用资源的可持续开发
提供重要参考。
关键词:毛茛属; 化学成分; 生物活性; 分子系统发育; 药物发现
DOI标识:doi:10． 3969 / j． issn． 1008-0805． 2015． 08． 075
中图分类号:Ｒ281 文献标识码:A 文章编号:1008-0805(2015)08-1990-04
毛茛科毛茛属植物全球分布，约 600 种［1，2］，是毛茛科最大
属。毛茛属分布于各大洲，从热带到北极及亚南极地区均有生
长。在温带至地中海地区种类尤其丰富［2］。毛茛属植物可生存
于从低洼湿地水边到高寒山地等多种环境中，从形态到生理变化
多样，体现了很强的适应能力。《中国植物志》记载我国有 78 种
9 变种，全国广布，多数种分布于西北和西南高山地区。王文
采［1］修订我国毛茛属植物约 115 种，还有四个外来归化种。60
种特产于我国，占我国种类的 52%。我国拥有的毛茛属植物相
当丰富和复杂，是除欧洲外拥有此属植物最丰富的地区之一。我
国 8 种毛茛属植物在民间有药用的记录［3］，例如鲜全草外用贴
穴位，治疟疾(出现频度 30 /出现种数 6)，哮喘(11 /4)，风湿关节
炎(8 /3)，牙痛(11 /3)和黄疸(16 /4);根内服治百日咳(2 /1) ，淋
巴结核(9 /2)和跌打(5 /2);全草外用治牛皮癣(3 /2)和杀虫(5 /
2)。代表性中药猫爪草，性温，味甘辛，入肝、肺二经，有小毒，具
化痰散结，解毒消肿功效。毛茛属在国外的传统药用也很多，例
如西班牙 Ｒ． parnassifolius 全草外用常用于抗坏疽，杀菌，消肿和
抗肿瘤等［4］。田野毛茛 Ｒ． arvensis 在土耳其民间用于外敷治疗
关节痛和骨关节炎［5］。西喜马拉雅 Chhota Bhangal 人用三裂毛
茛治疗睾丸肿大［6］。
1 化学成分
以原白头翁素为代表的一系列内酯类化合物广泛分布于毛
茛属植物中［7］，重要的有原白头翁素、白头翁素、毛茛苷、异毛茛
苷和猫爪草素。目前已从毛茛属植物中得到的皂苷其苷元均为
齐墩果烷型 。生物碱类化合物在毛茛属中广泛存在，但大多较
为简单，异喹啉类主要为小檗碱型和阿朴啡型［8］。
1． 1 黄酮类和酚类 已知的黄酮化合物包括黄酮醇类，黄酮类，
二氢黄酮醇类和二氢黄酮类。猫爪草(小毛茛)的黄酮类成分为
其有效成分，茎叶的总黄酮苷含量大于 2%，远高于块根中的
0． 2%。从猫爪草茎叶醇提液检测到 16 个黄酮醇糖苷和三个苷
元［9］。已发现的黄酮类成分有槲皮素、木犀草素、小麦黄素、牡
荆素、荭草素、异荭草素、棉花皮次苷、芹菜素、肥皂草素等及其苷
类［10］。从六盘山毛建草(毛茛 Ｒ． japonicus)中分离鉴定小麦黄
素、木犀草素、5 －羟基 － 6，7 －二甲氧基黄酮和 5 －羟基 － 7，8 －
二甲氧基黄酮等［11］。
从茴茴蒜分离出两个已知和一个新的酚类化合物［12］。匍枝
毛茛根中的酚类化合物是黄嘌呤氧化酶抑制剂［13］。
1． 2 生物碱 猫爪草根含有多种生物碱糖苷［14，15］，从中分离到
吡咯衍生物 ternatusine A［16］，具有罕见的 epoxyoxepino 环。分离
到 indolopyridoquinazoline 生物碱糖苷［15］。
1． 3 三萜及皂苷 从猫爪草分离到熊果酸，齐墩果酸，桦木酸(羽
扇豆烷型)，3 － epiocotillol acetate，达玛烯二醇 II 乙酸盐和 3β －
acetoxy － (20S，22E)－ dammaran － 22 － en － 25 － ol(达玛烷
型)［17］。Ｒ． lanuginosus叶子含有防虫作用的呋甾皂苷［18］。
1． 4 脂类，挥发性化合物及其它 毛茛属是常见的蜜源植物，Ｒ．
bulbosus花粉鞘含多种脂类化合物［19］，包括辛醛，脂肪酸酰胺，饱
和和不饱和烃类，仲醇等。检测到的花粉挥发性物质包括酯类，
萜类和原白头翁素。常规水蒸气蒸馏法提取的猫爪草块根挥发
油共鉴定出 61 种成分［20］，主要为酯、烷烃、芳香族化合物。毛茛
属不同种的花药挥发性化学成分相似［21］，包括原白头翁素，其它
脂肪酸衍生物，苯型芳香烃，单萜和倍半萜等，种内变异远低于种
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间变异，可用于化学分类。地中海东部的 Ｒ． constantinopolitanus
地上部分［22］和猫爪草［23］都含有棕榈酸，C18∶ 2 和 C18∶ 1 异构
体，硬脂酸(1∶ 5∶ 8∶ 1)。Ｒ． fluitans 的单半乳糖甘油二酯和双
半乳糖甘油二酯是表面活性物［24］。长叶毛茛和 Ｒ． peltatus 叶合
成的二乙烯基醚脂肪酸可能参与植物 －病原体互作［25］。猫爪草
含 K，Fe，Ca，Cr，Mg，Mn，Zn，Co，Cu，Ni，Se，Sr 等多种常量及微量
元素，Pb，Cd，As等含量甚微［26］;猫爪草块根中 Zn /Cu 值为 3 左
右，与抗癌中药中微量元素含量 Zn 高 Cu 低的现象一致。目前
已知的化合物还有酚类，二苯甲酮，烯烃，蒽醌，环烯醚萜，呋喃衍
生物，木脂素，苯醌和香豆素。
2 生物活性
原白头翁素有很强的抗菌作用，能消肿解毒(传统疗效系数
326［27］)，用于治痢疾(3291)，痈疽疮毒(944)，咽喉炎，肺结核，
颈淋巴结核等症。
2． 1 抗癌作用 扬子毛茛的芹菜素 － 4＇－ O － α － L －吡喃鼠李糖
苷对 BEL － 7407 及 A549 癌细胞的 IC50值分别为 43 及 77μg /ml
［28］，东莨菪素和滨蒿内酯对 KB和 HL － 60 白血病细胞显示抑制
活性，木犀草素对上述四种肿瘤细胞株均显示一定的细胞毒活
性。猫爪草总皂苷提高正常小鼠免疫调节功能，明显抑制 MCF
－ 7 乳癌细胞增殖并诱导其凋亡［29］。猫爪草多糖诱导 MCF － 7
细胞凋亡，并增强 NK细胞活性［30］，抑制癌细胞生长。猫爪草多
糖蛋白复合物 ＲTG － Ⅲ增强免疫细胞对 HL － 60 的抑制作
用［31］。
2． 2 抗炎抗氧化镇痛 原白头翁素具有强烈刺激性，局部外用有
扩张血管，促进局部血循环，提高局部渗透性等作用［32］。毛茛总
苷能提高小鼠热刺激体表的痛阈，延长热板痛反应时间，减轻大
鼠足肿胀程度和二甲苯诱导的耳廓肿胀［33］。土耳其民间药用的
Ｒ． pedatus的甲醇提取物显著促进伤口愈合［34］，Ｒ． pedatus 和 Ｒ．
constantinapolitanus甲醇提取物(100 mg /kg)具抗炎活性。Ｒ． pe-
datus的甲醇提取物和水提取物，以及 Ｒ． constantinapolitanus 的甲
醇提取物显著增加所处理组织的羟脯氨酸含量。猫爪草多糖剂
量依赖式增强小鼠胸腺细胞和脾脏淋巴细胞增殖功能以及巨噬
细胞的吞噬功能［35］，且具有一定的还原能力，具有较强的清除·
OH和超氧阴离子的能力。Ｒ． marginatus var． trachycarpus 和 Ｒ．
sprunerianus提取物的抗氧化性与总酚和总黄酮含量呈正相
关［36］。Ｒ． constantinopolitanus含多种脂肪酸，能下调内毒素刺激
的 SCp2 细胞的 IL － 6 水平和 IL － 1 处理的小鼠肠上皮 Mode － K
细胞的环氧化酶 COX －2 表达［22］。西班牙 Ｒ． peltatus subsp ． bau-
dotii甲醇提取物选择性抑制环氧化酶 COX － 1 路径［37］，200 μg /
ml完全抑制炎症介质类二十烷酸 12 －(S)－ HHTrE 从培养细胞
释放，而对 5 －脂氧化酶(LOX)和 12 － LOX无影响。甲醇提取物
的 n －己烷，氯仿和乙酸乙酯部位抑制大鼠腹膜中性粒细胞释放
炎症介质 LTB4，但极性更强的部位无此活性，也不增加 5 － LOX
活性。体内实验表明 Ｒ． peltatus subsp． baudotii甲醇提取物减轻二
硝基氟苯诱导的水肿达 40%，但不抑制恶唑酮引起的水肿。这
些结果支持传统药物学观点，即生于水边低地的毛茛属植物适于
外用抗炎治疗，不会像非水生(如高山)毛茛属物种那样刺激性
过强。石龙芮地上部不同提取物均显示体内抗炎或中性效
应［38］，体外实验显示非极性提取物抑制类二十烷酸产生，而含黄
酮和内酯的极性提取物加强 5(S)－ HETE，LTB4 和 12(S)－
HHTrE合成。
2． 3 抗菌抗虫抗病毒 刺果毛茛的小麦黄素 7 － O － β － D －吡
喃葡糖苷，原儿茶醛，异东莨菪素，白头翁素和 β －谷甾醇对多种
细菌和黑曲霉表现出强的抗菌活性［39］，其中小麦黄素 7 － O － β
－ D －吡喃葡糖苷作用最强。匍枝毛茛根中的酚类化合物是很
好的细菌脲酶抑制剂［40］。原白头翁素对铜绿假单胞菌 O1 的三
种毒力因子均有抑制作用，并呈现出剂量相关性［41］。原白头翁
素可能作用于铜绿假单胞菌的群体感应系统，抑制毒力因子表
达，从而降低该菌的毒力。Ｒ． marginatus var． trachycarpus 和 Ｒ．
sprunerianus四种提取物对 8 种细菌均显示抗菌活性［36］。地中海
东部 Ｒ． myosuroudes全草的甲醇提取物抑制 8 种细菌和白色念珠
菌［42］。从猫爪草根获得二苯甲酮(101)显著抑制结核杆菌［43］，
与没食子酸 1∶ 1 混用可增强抗菌活性。猫爪草中的吡咯丁酸对
结核杆菌标准株，耐多药菌株和广泛耐药株均有较好的抑制作
用［44］。田野毛茛地上部水提物抑制多种真菌［45］。在所研究的
南非传统抗感染植物中，Ｒ． multifidus的水提取物(0． 02mg /ml)对
性传播病原体白色念珠菌、解脲支原体、解脲寡源杆菌、阴道毛滴
虫、阴道加特纳菌和淋病奈瑟菌的抑制作用最强［46］。Ｒ． trico-
phyllus乙醇提取物可杀灭罗得西亚锥虫和杜氏利什曼原虫［47］，
且对哺乳类 L6 细胞无毒。石龙芮抑制克氏锥虫生长的效力强于
别嘌呤醇［48］，且对大鼠多形核细胞无毒。花毛茛在土耳其用来
杀灭书籍害虫［49］。从传统药用的扬子毛茛和石龙芮提取的芹菜
素 4＇－ O － α －吡喃鼠李糖苷，芹菜素 7 － O － β －吡喃葡萄糖 －
4＇－ O － α －吡喃鼠李糖苷，小麦黄素 7 － O － β －吡喃葡糖苷，小
麦黄素和异东莨菪素抑制乙肝病毒复制［50］，原儿茶醛抑制单纯
疱疹病毒 HSV － 1 复制。
2． 4 对心血管系统的影响 高中剂量的毛茛总苷(TGＲJ)能降低
肾高血压大鼠的血压(P ＜ 0． 05)［51］，显著增加血清 NO 浓度(P
＜ 0． 01)，而对血管紧张素(Ang)II浓度无显著影响。AngII 显著
促进胞外钙内流，而不同剂量 TGＲJ 均能减少 AngII 介导的胞内
钙离子增加。TGＲJ对垂体后叶素所致小鼠心肌缺血具有保护作
用。毛茛乙醇提取液显著抑制 NE 诱导的家兔主动脉平滑肌细
胞内游离钙的增加［52］，减少胞内钙浓度使血管舒张。
2． 5 其它 亚洲毛茛属的积雪草苷和羟基积雪草苷有促进创伤
愈合作用，用于治疗外伤，手术创伤，烧伤，疤痕疙瘩，阴道疾病
等［53］。
2． 6 致病性 毛茛属植物致接触性皮炎国内外均有报道［5，54 ～ 56］，
因全草外敷治风湿关节炎引起。原白头翁素和倍半萜内酯是致
病的化合物。对三种英国毛茛属植物的代谢组分析表明原白头
翁素是导致马草病(EGS)的重要原因［57］，较高的铁和重金属含
量也与发病有关［58］。家畜采食毛建草后，引起肠胃炎、肾炎、发
生疝痛、下痢、尿血，最后痉挛至死［11］。
3 亲缘关系
Pellino等［59］用 Illumina转录组测序(ＲNAseq)研究了 Ｒ． au-
ricomus复合体五个基因型的花的转录组，挖掘 SNP 和插入 －缺
失(indel)多态性，分析注释的基因可明确 Ｒ． cassubicifolius(四倍
体)和两个无性生殖的六倍体基因型起源于 Ｒ． carpaticola 和 Ｒ．
notabilis杂交，无性生殖物种的生殖相关基因的突变积累较多。
目前高通量测序尚未用于国内毛茛属研究。Matter 等［60］用 454
焦磷酸测序发现 Ｒ． bulbosus 八个微卫星标记，用于群体遗传分
析。
猫爪草药材来源于毛茛属的两种植物，主流品种为小毛茛
Ｒ． ternatus，少数地区用肉根毛茛 Ｒ． polii［61］。两者在基于细胞核
ITS的系统树上聚为一支，证实了两者较近的亲缘关系。《中国
植物志》根据形态特征把毛茛属分为美丽毛茛组 Sect． Auricomus
(Spach)Tamura，刺果毛茛组 Sect． Echinella DC．，西南毛茛组
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Sect． Ficariifolium L． Liou，长叶毛茛组 Sect． Flammula (Spach)
Tamura，石龙芮组 Sect． Hecatonia (Ovcz．)Tamura，宽翅毛茛组
Sect． Ｒanunculastrum DC． Prodr．，毛茛组 Sect． Ｒanunculus和浮毛茛
组 Sect． Xanthobatrachium Ovcz．。但是在基于叶绿体 psbJ /petA
+ trnK /matK和细胞核 ITS序列的系统树上，刺果毛茛组的田野
毛茛和刺果毛茛与毛茛组聚为一支，但彼此距离较远，刺果毛茛
埋在禺毛茛复合体里;石龙芮与浮毛茛组混为一支，未单成一支;
宽翅毛茛组的扁果毛茛埋在毛茛组这一支。ITS 树表现出类似
的分组。形态分组与基于分子标志的分组不一致，需要结合化学
分类研究和更多物种的 DNA 序列数据，综合分析。小毛茛所在
的美丽毛茛组包含种最多，国产 53 种，且广布全国尤其是西南山
区，应加强其药用成分研究［62 ～ 74］。
4 结语
全球化进程正在加速传统药物学知识的消亡，应结合全国中
药资源普查，积极搜集挖掘整理民间疗效知识和经验。几千年人
类实践积累的传统药物学知识不仅是文化和生物学遗产，而且可
作为新药开发的宝贵资源。原白头翁素，白头翁素等药用化合物
广泛存在于毛茛属各种植物，且毛茛属在自然界分布广，适应性
强，资源量大，未来研究不应局限于少数有民间疗效记载的物种，
应从世界范围着眼，加强对更多物种的研发，扩大药源。
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LISHIZHEN MEDICINE AND MATEＲIA MEDICA ＲESEAＲCH 2015 VOL． 26 NO． 8 时珍国医国药 2015 年第 26 卷第 8 期