全 文 ：第 40 卷 第 1 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 40 No． 1
2012 年 1 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Jan． 2012
1)国家自然科学基金项目(30872062)。
第一作者简介:孙颖，女，1979 年 10 月生，东北林业大学园林学
院，副教授。
通信作者:王玲，东北林业大学园林学院，副教授。E－mail:wan-
glingyaoyao@ yahoo． com． cn。
收稿日期:2010 年 12 月 20 日。
责任编辑:张建华。
6 种野生鸢尾种皮、种苗特征与进化的关系1)
孙 颖 陈士惠 卓丽环 王 玲
(东北林业大学，哈尔滨，150040) (上海农林职业技术学院) (东北林业大学)
摘 要 以鸢尾属中 6 种东北野生植物———玉蝉花(Iris ensata)、溪荪(I． sanguinea)、北陵鸢尾(I． typhifo-
lia)、黄菖蒲(I． pseudacorus)、燕子花(I． laevigata)、马蔺(I． lacteal)为对象，对其种皮超显微结构、种苗结构进行
了比较研究，探讨了两者与进化的关系。结果表明:鸢尾属种皮微形态特征的网脊龙骨状、网眼较浅的是较原始特
征，表面有凹点或网脊较宽、网眼较深的是较进化的特征。初步推断，6种鸢尾的进化关系是溪荪→北陵→燕子花→
黄菖蒲→玉蝉花→马蔺;种苗有舌状鞘的种类是较进化的类型。由此得出的进化关系与种皮电镜所得出的结论是
一致的。
关键词 鸢尾属;种皮;种苗;超显微结构
分类号 S682． 1
Relationship Between Microstructure of Episperm，Seedling Characters and Evolution of Six Wild Species of Iris /
Sun Ying，Chen Shihui(College of Landscape Architecture，Northeast Forestry University，Harbin 150040，P． R． Chi-
na) ;Zhuo Lihuan(Shanghai Vocational Technical College of Agriculture ＆ Forestry) ;Wang Ling(Northeast Forestry Uni-
versity)/ / Journal of Northeast Forestry University． －2012，40(1)． －101 ～ 103，107
An observation was made on microstructure of seed coat and seedling characters of six wild species in northeast China，
namely Iris ensata，I． sanguinea，I． typhifolia，I． pseudacorus，I． laevigata，and I． lacteal． The relationship between the
microstructure of seed coat，seedling characters and evolution of the six species of Iris was studied． Results show that wide
murus，deep mesh and pits are more evolutionary than carinate murus and shallow mesh in the microstructure of episperm．
It is concluded that the sequence from origin to evolution is I． sanguinea，I． typhifolia，I． laevigata，I． pseudacorus，Iris
ensata，and I． lacteal． Seedlings with ligular sheath are evolutionary． The conclusion from seedling structure is coincident
with the observation result of episperm by electron microscope．
Keywords Iris;Episperm;Seedlings;Microstructure
鸢尾属是单子叶植物鸢尾科中最大的属，也是
最进化的属。野生的鸢尾属植物生命力强，抗逆性
强，绿色期长，观赏价值高，有大面积推广应用的前
景。目前世界鸢尾属的研究主要集中在杂交育种、
创制新品种上［1－5］。有关系统发育理论方面的研
究，在国外的鸢尾属植物相关文章中有一定涉
及［6－8］，国内研究的较少［9－10］。对于我国东北野生
鸢尾的种子相关结构的研究，将为更广阔地区乃至
全国的鸢尾资源的系统研究和生产应用提供部分理
论依据。
1 试验材料
试验材料于东北林业大学帽儿山实验林场、哈
尔滨师范大学家属区院内、沈阳市植物园的鸢尾园
采集(表 1)。根据文献［11］所做的对 60 种鸢尾的
数量分类学研究，将中国鸢尾属植物划分为 11 类，
从中可以看出，本研究所选出的东北鸢尾均属于第
一类无附属物亚属 12 个种中的 6 种。这是鸢尾属
中最原始的类群，彼此间的亲缘关系较近，是一个很
自然的类群。
2 试验方法
2． 1 种皮结构观察
采用日本大学 JEOL 公司生产的 JSM—5610LV
型扫描电子显微镜进行观察，每个种观察 3 粒，并选
择图像清晰、具代表性区域的画面拍照。拍照部位
均为种子背面，种皮雕纹纹饰分别放大300倍及
1 000 倍。
表 1 材料来源
种 名 采集地
玉蝉花(I． ensata Thunb．) 沈 阳
溪荪(I． sanguinea Donn ex Horn．) 沈 阳
北陵鸢尾(I． typhifolia Kitag．) 哈尔滨
马蔺(I． lactea Pall．) 哈尔滨
黄菖蒲(I． pseudacorus Linn．) 沈 阳
燕子花(I． laevigata Fisch．) 哈尔滨
2． 2 种苗发育过程观测
采用常规发芽试验。出苗期观察萌发的种子，
每种 30 粒，记录其发育过程，记录胚根、子叶鞘、真
叶出现的时间。于萌发后 7 d 测量胚根、子叶鞘、子
叶联结的长度。
3 结果与分析
3． 1 种皮超显微结构
观察结果表明，6 种鸢尾种皮超显微形态特征
差异明显。玉蝉花初级雕纹为条网状纹饰。网眼凹
陷较深，由长条状的四边形或五边形组成。网脊凸
起，较粗，高度一致。各网眼的网脊界限清晰。次雕
纹由次生壁加厚的不规则波状乳突构成(图 1(a)、
图 1(b) )。溪荪初级雕纹为条网状纹饰。网眼较平
整，由不规则的长条状五边形或六边形组成，近似鱼
鳞状。网脊为单条纹，狭窄，隆起程度差。各网眼的
网脊界限清晰。次雕纹较光滑(图 1(c)、图 1(d) )。
北陵鸢尾初级雕纹为网状纹饰。网眼凹陷，由近规
则的正五边形和正六边形组成。网脊突出，但没有
玉蝉花的网脊明显。网脊较粗，高度不一致。各网
眼的网脊界限较清晰，个别地方模糊。次雕纹由次
生壁加厚的不规则条状网纹构成(图 1(i)、图 1
(j) )。马蔺初级雕纹为蜂窝状纹饰。网眼凹陷，由
较为规则的正五边形或六边形组成。网脊凸出，较
粗，宽度一致，高度近一致。各网眼的网脊界限十分
清晰。次雕纹较光滑，个别为由次生壁加厚的不规
则疣状乳突构成(图 1(k)、图 1(l) )。黄菖蒲初级
雕纹为条网状纹饰。网眼凹陷，由长条状的四边形
或五边形组成。网脊凸起，较粗，高度一致。各网眼
的网脊界限清晰。次雕纹由次生壁加厚的均匀分布
的疣状乳突构成(图 1(e)、图 1(f) )。燕子花初级
雕纹为条网状纹饰。网眼较平整，由不规则的长条
状五边形或六边形组成，近似鱼鳞状。网脊较窄，隆
起程度差，高度一致。各网眼的网脊界限清晰。次
雕纹由次生壁加厚的不规则条状网纹构成(图 1
(g)、图 1(h) )。
3． 2 出苗期种苗结构特征
种子萌发时，下胚轴不发育或不伸长，只有上胚
轴和胚芽迅速向上生长，形成幼苗的主茎，而子叶始
终留在土壤中，这种方式形成的幼苗，称为子叶留土
幼苗。本文所研究的 6 种鸢尾科植物均为子叶留土
型。这种类型植物的子叶明显区别出子叶鞘、子叶
联结和吸器。子叶鞘起着保护胚芽的作用，吸器是
吸收胚乳的营养物质，子叶联结起着前两者之间联
系的作用。更进化的种类在此基础上发育出另一些
鞘状结构，称为舌状鞘、假舌状鞘。
解剖镜下观测发现，鸢尾属植物种子萌发时胚
突破种皮的一端为圆钝形，当露白达到 2 ～ 3 mm
时，胚逐渐变尖，呈锥状，这是形成的胚根。这种现
象与种胚在种子内部的状态有关。在种子内，种胚
靠近发芽口的一侧即为圆钝状，远离发芽口的一侧
呈锥状。大部分玉蝉花、黄菖蒲的胚根密生根毛，溪
荪和北陵的根部具有较密根毛的比例很低，只有
28%的马蔺根部生有根毛。在对鸢尾科射干属射干
的同类研究中发现，旱生的射干萌发后，只有 16%
的胚根生有较显著的根毛。由此认为:旱生的鸢尾
趋向于根毛稀疏，而湿生种类则趋向于密生根毛。
观察种苗可以看出(表 2) :溪荪、北陵、黄菖蒲、
燕子花子叶只有基鞘，没有舌状鞘，这 4 种植物的子
叶分为子叶鞘(即基鞘)、细长的子叶联结和棒状的
吸器 3 个部分，细长的子叶联结下弯，真叶披针形而
具弧形脉或剑形而具平行脉;玉蝉花幼苗子叶的基
鞘和舌状鞘均发达，子叶联结下弯与子叶鞘部分或
完全贴合，使原来的子状鞘变成了假舌状鞘(包括
基鞘与舌状鞘) ，真叶披针形;马蔺的幼苗只有舌状
鞘而基鞘完全退化，子叶联结不但和子叶鞘完全贴
合，而且还继续伸延和下胚轴完全贴合，形成了中胚
轴。以上 6个种的子叶、真叶皆两侧压扁，鞘部套褶。
表 2 6 种鸢尾种苗子叶联结及子叶鞘的长度 mm
种 名 子叶联结 基鞘 (假)舌状鞘
溪荪 3． 40±0． 18 2． 41±0． 45 0
北陵鸢尾 4． 88±0． 36 2． 79±0． 39 0
黄菖蒲 5． 54±0． 62 2． 38±0． 32 0
燕子花 3． 31±0． 36 1． 29±0． 26 0
玉蝉花 2． 09±0． 29 1． 14±0． 20 2． 7±0． 34
马蔺 1． 43±0． 26 0 1． 49±0． 23
文献［12］将单子叶植物的幼苗类型分为 21
种。据此归类，溪荪、北陵、黄菖蒲、燕子花属于鸭跖
草型，这个类型的最大特点是细长的子叶联结下弯;
玉蝉花属于蓝耳草型，这个类型的最大特点是子叶
联结下弯和子叶鞘部分或完全贴合，使原来的子叶
鞘变成了假舌状鞘，由于贴合程度有异，子叶联结的
游离部分可位于假舌状鞘的不同位置上;马蔺属于
迦通尼型，因为马蔺的幼苗只有舌状鞘而基鞘完全
退化，子叶联结不但与子叶鞘完全贴合，而且还继续
伸延和下胚轴完全贴合，形成中胚轴。
4 结论与讨论
从演化趋势看，Corner［13］认为单子叶植物的种
子较大并且种皮纹饰简单的是原始特征，种子较小
并且种皮纹饰复杂的为次生特征。因此可认为，鸢
尾属种皮微形态特征的网脊龙骨状、网眼较浅的是
较原始特征，表面有凹点或网脊较宽、网眼较深的是
较进化的特征。由此初步推断，鸢尾属 6 种植物的进
化关系是溪荪→北陵→燕子花→黄菖蒲→玉蝉花→
马蔺。
马蔺种皮表面为蜂窝状纹饰。从形态结构上推
测，这种微形态有利于它们在干旱环境下吸收和保留
201 东 北 林 业 大 学 学 报 第 40 卷
水分，保水力为蜂窝状＞网状。这与前人［14－16］在其他
种类上对种皮微形态的研究结论是一致的，显示了旱
生植物结构与功能的高度统一。同时也说明生态环
境深刻地影响着植物形态结构的形成和差异。
a、b．玉蝉花(I． ensata) ;c、d．溪荪(I． sanguinea) ;e、f．黄菖蒲(I． pseudacorus) ;g、h．燕子花(I． laevigata) ;i、j．北陵鸢尾(I． typhifolia) ;k、l．马蔺
(I． lacteal)。
图 1 扫描电镜下拍摄的种皮超显微结构(300 倍及 1 000 倍)
由表 2 可以看出，溪荪、北陵、黄菖蒲、燕子花的
子叶联结较长，而玉蝉花、马蔺的子叶联结较短。子
叶鞘长度与子叶联结长度成正比，两者与舌状鞘长
度则成反比。Boyd［17］指出，由于舌状鞘的存在，子
叶联结常较短，也常伴随着子叶鞘(基鞘)的抑制。
舌状鞘比子叶鞘能更好地保护胚芽。有舌状鞘的种
类与无舌状鞘的种类相比，由于子叶联结短，子叶的
维管束从吸器到达胚芽、胚根的联系更加直接而经
济。因此可以推断，有舌状鞘的种类是较进化的类
型。由此得出进化趋势为:6 种鸢尾中马蔺是最进
化的种类，其次是具有舌状鞘和基鞘的玉蝉花、黄菖
蒲和燕子花，而溪荪、北陵则是相对原始的种类。这
个结论与种皮电镜所得出的结论是一致的。
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(下转 107 页)
301第 1 期 孙 颖等:6 种野生鸢尾种皮、种苗特征与进化的关系
明显的不同。夏宜平等［9］报道杭州市花境植物种
类有 188 种，陈志萍［10］调查得出上海市花境植物种
类有 130 余种，而本次调查长春市居住区中花境植
物材料仅 99 种，其中常用植物 39 种，可见长春这种
北方城市的花境种类少于上海、杭州等城市近 1 /3 ～
1 /2，而且利用率低，因此，加大花境植物种类的繁育
与推广应用势在必行，尤其是针对养护成本低、需用
量大又明显缺乏的宿根花卉和低矮的彩叶(或常
绿)花灌木，以便于花境在寒地植物种类缺乏的居
住区环境中达到植物多样性、色彩丰富性、观赏季相
性等更佳的美化效果。
长春市居住区中常用的针叶树种类有黑皮油
松、臭冷杉、红皮云杉、丹东桧及铺地柏等，且应用频
率高，能利用东北地区这一特有的常绿针叶树种类，
相应加大景观持续性强的针叶树花境类型的应用，
以营造冬季常绿景观的同时也能塑造适宜北方居住
环境的地方特色。但总体来说，长春市居住区中针
叶树种类还不够丰富，现已有蟠龙松(Pinus bun-
geana)、小龄红皮云杉等新的针叶植物材料的出现
及应用，应继续加大针叶树资源的引种与开发利用。
同时，还应考虑大量挖掘适宜于东北地区生长的其
他阔叶常绿植物，如朝鲜黄杨(Buxus sinica)、富贵
草(Pachysandra axillaris )、东北对开蕨(Phyllitis
scolopendrium)等常绿植物，以丰富花境配置中的植
物材料和类型。
观赏草已成为国内外花境植物材料的一个重要
组成部分，可满足人们对居住区环境自然、野趣氛围
的向往与需求［5，11］。但在调查中发现，观赏草种类
在长春市居住区花境实践中应用的极少，仅有玉带
草(Phalaris arundinacea)、香蒲(Typha orientalis)等
种类的少量应用，在北京地区有关观赏草的应用几
年前已有所研究［12－13］，如斑叶芒(Miscanthus sinensis
‘Zebrinus’)、长芒草(Stipa bungeana)等品种可在本
地区进行试验考察，以至推广应用。
针对居住区环境，在挡墙、围栏、构筑物等场地
空间布置花境时，应提高乡土藤本植物的利用率，增
加垂直绿化面积，如五味子、南蛇藤、蝙蝠葛等，既能
为花境提供背景植物，又可以起到遮掩和修饰的作
用，更主要的是可丰富花境景观的层次效果和季相
变化;另如山葡萄、观赏南瓜等果实具有观赏和食用
的双重功能，能在居住区活动中心的廊架、景亭或是
居住单元的一层庭院、屋顶花园中进行推广应用，以
营造出城市居住区中特有的家园气息。
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701第 1 期 马 彦等:长春市居住区花境植物种类及其应用的调查分析