全 文 ：中国农学通报 2011,27(13):37-41
Chinese Agricultural Science Bulletin
基金项目：国家自然科学基金项目“高温胁迫下无柄小叶榕Rubisco活化酶超量合成的机制和作用”（30901144）；浙江省自然科学基金项目“高温下无
柄小叶榕RCA含量上升的机理和调控作用”（Y3090276）。
第一作者简介：何理坤，男，1975年出生，浙江天台人，工程师，本科，研究方向为林业生态。通信地址：318000 浙江省台州市林业局，Tel：
0576-88819728，E-mail：zjtzkun@126.com。
通讯作者：金松恒，男，1978年出生，浙江龙游人，副教授，博士，研究方向为植物生理生化，发表论文30余篇。通信地址：311300浙江农林大学林业
与生物技术学院植物学科，Tel：0571-63732766，E-mail：shjin@zafu.edu.cn。
收稿日期：2011-02-28，修回日期：2011-03-20。
枸骨和无刺枸骨不同光强下光合能力的比较
何理坤 1，李雪芹 2，金松恒 2
（1浙江省台州市林业科学研究所，浙江椒江 318000；
2浙江农林大学林业与生物技术学院，浙江临安 311300）
摘 要：为了研究枸骨及其变种无刺枸骨对光强的适应能力，笔者以枸骨和无刺枸骨为材料，研究在28℃
测试条件下的光强依赖的气体交换和叶绿素荧光特性。结果表明，在相同的光强下，无刺枸骨的净光合
速率（Pn）始终比枸骨的大，即外在地表明前者的光合能力在该地区表现更大。但是无刺枸骨的气孔导
度（Gs）、蒸腾速率（Tr）和胞间CO2浓度（Ci）均比构骨的要低，说明构骨的Pn低下不是气孔因素引起。
叶绿素荧光分析表明，无刺枸骨的PSII反应中心捕获激发能效率（Fv/Fm）和电子传递速率（ETR）反而
比构骨的要低，非光化学猝灭（NPQ）则比构骨的要高，但两者的光化学猝灭（qP）无明显区别，这些结果
表明无刺枸骨的CO2同化能力比枸骨的要大，可能是由于CO2同化阶段相关酶活性比较高。
关键词：枸骨；无刺枸骨；净光合速率；光强；叶绿素荧光
中图分类号：S718.3 文献标志码：A 论文编号：2011-0479
Comparison of Photosynthetic Capacity in Ilex cornuta and Ilex Corunta Var. fortunei
under the Different Light Intensity
He Likun1, Li Xueqin2, Jin Songheng2
(1Institute of Taizhou Forestry, Jiaojiang Zhejiang 318000;
2School of Forestry and Biotechnology, Zhejiang A & F University, Linan Zhejiang 311300)
Abstract: To investigate the adaptive capacity to light irradiance, the author explored light-dependent the gas
exchange and chlorophyll fluorescence properties in lex cornuta and Ilex Corunta Var. fortunei. The results
showed that with increasing of light intensity under 28℃, there was a faster increase in net photosynthetic rate
(Pn) in Ilex Corunta Var. fortunei, while a slower increase in lex cornuta, which indicated that the
photosynthetic capacity in Ilex Corunta Var. fortunei was stronger in this region. However, the stomatal
conductance (Gs), transpiration rate (Tr) and intercellular CO2 concentration (Ci) were higher, which indicated
that the lower photosynthetic rate in Ilex Corunta was not resulted from the decrease of stomatal conductance.
Further evidence by chlorophyll fluorescence showed that the efficiency of energy conversion of open PSⅡ (Fv/
Fm) and its electron transport rate (ETR) was higher, while non-photochemical quenching (NPQ) was lower in
Ilex Corunta, as compared to that in Ilex Corunta Var. fortunei. And there were no significance difference in
photochemical quenching (qP) in two groups. The results suggested that the higher assimilation rate in Ilex
Corunta Var. fortunei was probably associated with carbon assimilation.
Key words: Ilex Cornuta; Ilex Corunta Var. fortunei; net photosynthetic rate; light intensity; chlorophyll
fluorescence
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0 引言
枸骨属冬青科，冬青属，常绿小乔木或灌木，树皮
平滑，色灰白，枝条开展而密生。无刺枸骨是枸骨的自
然变种，常绿灌木或小乔木，树种枝繁叶茂，叶形奇特，
浓绿有光泽。树冠圆整，4—5月开黄绿色小花，核果
球形，初为绿色，入秋成熟转红，满枝累累硕果，鲜艳夺
目，经冬不凋直至来年春季，经修枝整形可制作成大树
形、球形及树状盆景，是良好的观果观叶观形的观赏树
种[1]。枸骨和无刺枸骨都是很好的景观植物，对城市
生态环境建设发挥着重要的作用。
近年来，研究植物光合效率品种间差异已受到育
种学家的普遍关注，同时他们也在寻找在遗传特性方
面具有高光合效率的种或品种，虽然取得了一些进展，
但始终没有重大突破，其根本原因在于光合作用是一
个非常复杂的物理和化学过程，主要由原初反应、光合
磷酸化和电子传递、碳同化以及光合产物的合成等几
个主要环节组成，各个环节是互相配合、互相制约，而
各个环节在不同的情况下制约作用的大小不同[2]。光
合作用是决定植物在不同地域生存和竞争成败的关键
因素之一。因此，了解植物的光合特性是植树造林和
景观配置时人工选配的依据[3]。近年来，枸骨和无刺
枸骨主要用作植树造林和园林植物配置。国内外对
枸骨和无刺枸骨的光合作用特征还未见报导。故笔
者以冬青属的枸骨和无刺枸骨作为研究对象，研究其
气体交换和叶绿素荧光特性，探讨两者的光合效率差
异的原因，进而为这 2种植物的优化种植提供理论基
础，也为其品种选育及其高效栽培提供理论和实践依
据。
1 材料与方法
1.1 试验时间与地点
试验于2010年5—10月在浙江农林大学省级林学
基础教学实验示范中心进行。
1.2 试验材料
选用浙江农林大学校园内生长良好的无刺枸骨和
枸骨作为本试验的材料。待天气晴朗时，选生长一致
的植株进行试验。测定叶片光合气体交换参数和叶绿
素荧光参数，测定叶片为当年长出的新生叶片，叶位为
第4叶（自上而下）。
1.3 试验方法
1.3.1 叶片气体交换数据的测定 选取长势一致的完全
展开叶，用美国LI-COR公司生产的便携式光合系统
测定叶气体交换参数，每次测定重复3~4次，使用红蓝
光源叶室，按仪器使用说明书操作。所有测定时的气
体流量均为 500 μmol/s。待植物叶片在光强为
1000 μmol/(m2·s)下稳定后，开始测定，测定的温度为
28℃，测定条件为：CO2浓度385 μmol CO2/mol，光强梯
度设置为：2000、1500、1000、800、500、200、100、50、
0 μmol/(m2·s)。各光强下的净光合速率（Pn）、气孔导
度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）均由仪器自
动给出。表观量子效率（AQY）按照Huang等[4]的方法
计算。
1.3.2 叶绿素荧光参数的测定 采用LI-COR公司生产
的LI-6400配套的荧光叶室（6400-40），测定相同叶位
的叶绿素荧光。先测定暗荧光：暗适应1 h的植株，照
射检测光获取初始荧光（Fo），用饱和的红蓝光
7200 μmol/(m2·s)照射，获取最大荧光（Fm）。然后开始
测定光下荧光，待植物叶片在光强为1000 μmol/(m2·s)
下稳定后，开始测定，测定的温度为28℃，测定条件为
CO2浓度为385 μmol CO2/mol，光强梯度设置为：2000、
1500、1000、800、500、200、100、50、0 μmol/(m2·s)。在
各个光强下得稳态荧光（Fs），接着用饱和光照射，得到
光适应后的最大荧光（Fm），然后，关闭光化学活性光，
再施加远红光以测量光适应的Fm。其他的叶绿素荧
光参数PSⅡ原初光能捕获效率（Fv/Fm）、PSII实际量
子产额ΦPSII、光化学猝灭系数 qP、非光化学猝灭NPQ
和电子传递速率（ETR）也由仪器自动计算给出。
1.3.3 统计分析 采用Excel 2003软件进行数据处理与
分析。
2 结果与分析
2.1 不同光强下枸骨和无刺枸骨光合速率（Pn）和表观
量子产量值比较
2种植物各自的光合速率随光强增加的变化关系
如图 1所示。当光强为 0~500 μmol/(m2·s)时，枸骨的
光合速率随着光强的增加而增加；随后其光合速率不
再随光强增加而增加，而是基本保持不变。无刺枸骨
的光合速率始终随光强的增加而增加；其中光强为0~
500 μmol/(m2·s)时，其增加幅度为最大。相同光强的
条件下，无刺枸骨比枸骨的光合速率始终要强。表观
量子效率值（图1）都在产生低光强（100 μmol/(m2·s)以
内）陡然递减，直至光强到500 μmol/(m2·s)左右的时候
表观量子效率值逐步稳定。2种植物的表观量子效率值
随光强的变化基本相同，在光强为 0~500 μmol/(m2·s)
时，两者的表观量子效率随着光强的增加而减小，总体
上无刺枸骨的要大于枸骨的。当光强为 500~
2000 μmol/(m2·s)时，两者几乎没有差异。
2.2 不同光强下枸骨和无刺枸骨的气体交换特性比较
枸骨和无刺枸骨的气孔导度（Gs）都是随着光强
的增加而增加，两者增加幅度基本相同，但狗骨的Gs
·· 38
何理坤等：枸骨和无刺枸骨不同光强下光合能力的比较
始终高于无刺枸骨（图 2）。枸骨和无刺枸骨的胞间
CO2浓度（Ci）在光强小于500 μmol/(m2·s)时，随光强增
加而减少，且幅度较大，而光强大于500 μmol/(m2·s)之
后其浓度值变化便不显著，但光强大于100 μmol/(m2·s)
时，枸骨的Ci始终高于无刺枸骨（图 2）。蒸腾速率值
都随着光强的增加而增加，相同的光强条件下，枸骨的
蒸腾速率值都要比无刺枸骨的大，但是随着光强的增
加，2种的蒸腾速率接近同一个水平（图2）。
2.3 不同光强下枸骨和无刺枸骨的荧光参数比较
枸骨和无刺枸骨的PSⅡ光能捕获效率Fv/Fm在总
体上都随着光强的增加而减小，当光强1~500 μmol/(m2·s)
时，减小的幅度大，之后减小的幅度小，最后则趋于稳
定（图 3）。相同的光强条件下，枸骨的PSⅡ原初光能
捕获效率始终比无刺枸骨的PSⅡ光能捕获效率要略
小。枸骨和无刺枸骨的PSII实际量子产额ΦPSII都随着
光强的增加而减小，并且光强小于 500 μmol/(m2·s)时
-2
0
2
4
6
8
10
12
14
0 500 1000 1500 2000
枸骨 无刺枸骨
光照强度/(μmol/(m2·s))
净
光
合
速
率
/(
μm
ol
/(
m
2 ·s)
)
0
0.01
0.02
0.03
0.04
0.05
0.06
0.07
0 500 1000 1500 2000
表
观
量
子
效
率
AQY
枸骨 无刺枸骨
光照强度/(μmol/(m2·s))
图1 枸骨和无刺枸骨光合速率和表观量子效率随光强的变化
050
100150
200250
300350
400450
0 500 1000 1500 2000
枸骨 无刺枸骨
00.02
0.040.06
0.080.1
0.120.14
0.16
0 500 1000 1500 2000
枸骨 无刺枸骨
气
孔
导
度
/(
m
ol
/(
m
2 ·s)
)
光照强度/(μmol/(m2·s))
胞
间
C
O
2
浓
度
/(
μm
ol
/m
ol
)
光照强度/(μmol/(m2·s))
00.2
0.40.6
0.81
1.21.4
1.61.8
0 500 1000 1500 2000
枸骨 无刺枸骨
蒸
腾
速
率
/(
m
m
ol
/(
m
2 ·s)
)
光照强度/(μmol/(m2·s))
图2 枸骨和无刺枸骨气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率随光强的变化
·· 39
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
迅速减小，而后减小的幅度较小。相同的光强条件下，
枸骨的ΦPSII始终比无刺枸骨的要略大。光化学猝灭值
都随着光强的增加而减小，且 2种植物的光化学猝灭
值随光强的变化趋势和幅度都几乎相同。非光化学猝
灭（NPQ）表示PSⅡ天线色素吸收的光能不能用于光
合电子传递而以热的形式耗散的部分。当光强为 0~
1000 μmol/(m2·s)时，枸骨和无刺枸骨的非光化学猝灭
值都随光强的增加而增加，光强1000 μmol/(m2·s)以后
非光化学猝灭值保持一个稳定的水平，当光强超过
1500 μmol/(m2·s)时非光化学灭值开始缓慢下降。相
同的光强条件下，无刺枸骨的非光化学猝灭值始终比
枸骨的非光化学猝灭值要大。
2.4 不同光强下枸骨和无刺枸骨电子传递速率随光强
的变化
电子传递速率总体上都随着光强的增加而增加，
光强值在0~750 μmol/(m2·s)之间，2种植物的电子传递
速率值增加幅度大，而后增加幅度明显变小（图 4）。
相同的光强条件下，枸骨的电子传递速率始终比无刺
枸骨的要大，在光强大于800 μmol/(m2·s)时，枸骨的电
子传递速率比无刺枸骨的要高约20%。
3 结论
笔者首先通过2种植物的光合作用参数随光强变
化，来研究枸骨和无刺枸骨的光合作用差异。发现枸
骨和无刺枸骨的光合作用利用光能的能力不同，在不
同光强下，它们的光合作用竞争优势不同，光饱和点和
00.1
0.20.3
0.40.5
0.60.7
0.8
0 500 1000 1500 2000
PSⅡ
原
初
光
能
捕
获
效
率
Fv/F
m 枸骨 无刺枸骨
00.1
0.20.3
0.4
0.50.6
0.70.8
0 500 1000 1500 2000
PSII实
际
量
子
产
额

PSII
枸骨 无刺枸骨
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
0 500 1000 1500 2000
光
化
学
淬
灭
qP
枸骨 无刺枸骨
-0.2
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
0 500 1000 1500 2000
非
光
化
学
淬
灭
NPQ
枸骨 无刺枸骨
光照强度/(μmol/(m2·s)) 光照强度/(μmol/(m2·s))
光照强度/(μmol/(m2·s)) 光照强度/(μmol/(m2·s))
图3 枸骨和无刺枸骨PSⅡ原初光能捕获效率（Fv/Fm）、PSII实际量子产额ΦPSII、
光化学猝灭系数qP、非光化学猝灭NPQ随光强的变化
0
20
40
60
80
100
120
140
0 500 1000 1500 2000
枸骨 无刺枸骨
电
子
传
递
速
率
/(
μm
ol
/(
m
2 ·s)
)
光照强度/(μmol/(m2·s))
图4 枸骨和无刺枸骨电子传递速率随光强的变化
·· 40
何理坤等：枸骨和无刺枸骨不同光强下光合能力的比较
饱和净光合速率出现在不同的光照强度下。这一结果
表明，枸骨和无刺枸骨在园林绿化中并非适宜种植在
相同的光照环境下。构骨的光饱和点和饱和净光合速
率都明显低于无刺枸骨，表明构骨更适宜种植在光照
强度较弱的地方。
4 讨论
相同光强下，引起 Pn不同的原因主要分为 2大
类：一类是气孔因素，主要受气孔数量、气孔孔径、气孔
开度等的影响[5-6]；另一类是非气孔因素，主要受内部的
酶活力和光合组分控制[7-8]。研究中无刺枸骨比枸骨的
光合能力较高，但是枸骨的气孔导度（Gs）、胞间CO2浓
度（Ci）和蒸腾速率（Tr）在相同光强下比无刺枸骨的要
大，因此可以推测气孔因素并不是引起无刺枸骨比枸
骨光合速率大的原因，而是非气孔因素引起。
为了进一步了解两者光合作用能力的差异的内部
原因，因此笔者测量了这 2种植物的叶绿素荧光参数
和电子传递速率。结果表明：在各个光强下，枸骨的
Fv/Fm、ФPSII和电子传递速率都明显高于无刺枸骨，但
是两者的qP无明显差异。Fv/Fm反映光下开放的PS
Ⅱ反应中心最大原初光能捕获效率[9]，qP表示PSII中
心的开放程度，反映的是原初电子受体QA的氧化还原
状态和 PSⅡ开放中心的数目[10]。ФPSⅡ反映了 PSⅡ反
应中心实际进行光化学反应的效率[11]，与电子传递速
率密切相关，其大小取决于PSII反应中心捕获光能效
率和开放的 PSII中心数目 [12]。这就表明引起枸骨的
ФPSII和电子传递速率较高主要是由于枸骨Fv/Fm的较
高。另外，植物在吸收的光能超过所利用的能量时，会
启动非辐射能量的耗散途径来耗散过剩的激发能，以
保护光合机构免受伤害[13]，NPQ表示PSII天线色素吸
收的光能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散的
部分[14]。枸骨的NPQ比无刺枸骨要低，表明无刺枸骨
已经启动了非辐射热耗散功能，以减少因过多吸收光
能向 PSII反应中心传递而引起 PSII的光抑制或光破
坏。这一结果表明在相同条件下，无刺枸骨可能具有
更强的抵抗逆境能力，更适用于环境恶劣的地方引种
绿化。而枸骨将主要光能用于光化学反应中，容易引
起PSII的光抑制或光破坏。
无刺枸骨的表观量子效率值AQY略微高于枸骨，
AQY是表示光合CO2的同化效率，与光合碳同化过程
中的关键酶密切相关，特别是Rubisco酶[15]，表明无刺
枸骨的光合速率比枸骨要高的主要原因可能是无刺枸
骨中的同化CO2的相关酶的活性比枸骨要高。
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