全 文 ：西北农业学报　2010 , 19(12):81-86
Acta A griculturae Boreali-occidentalis Sinica
中国喀喇昆仑山毛茛科植物多样性及区系分析＊
张燕君 ,仝　芳 , 阎　平 ,冯元忠
(石河子大学 生命科学学院 ,新疆石河子　832003)
摘　要:研究表明 ,中国喀喇昆仑山地区毛茛科植物有12 属28 种及2 变种;其中寡种属6 属 , 单种属5 属 , 两
者占总属数的 91.67%和总种数的 67.86%,多种属仅 1属;其特有现象不是很明显;植物生活型以地面芽植
物为主 ,高达 82.14%。其区系成分可划分为 4 个分布区类型和 3 个亚型 ,以温带成分为主 , 有9 属 , 占总属数
的 75.0%,所含种数达 50.0%, 其中 ,以北温带分布及其变型占首位 ,其次为旧世界温带分布和温带亚洲分布
型 ,缺乏热带分布型及中国特有分布型。与邻近地区相比 ,本区毛茛科与中国帕米尔高原的关系最为密切 , 其
属 、种相似系数最高 , 分别达 78.57%和 65.77%;其次 , 在属级水平与东喜马拉雅 、阿富汗及青藏高原相似性
也分别达到 55.56%、47.62%、41.38%,但种级相似性系数较低 ,仅为 5.15%～ 6.45%。
关键词:中国喀喇昆仑山;毛茛科;多样性;区系
中图分类号:Q16　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1004-1389(2010)12-0081-06
Analysis on Species Diversity and Flora of Ranunculaceae
in the Karakorum of China
ZHANG Yanjun , TONG Fang , YAN Ping and FENG Yuanzhong
(College of Life Science , Shihezi University , Shihezi Xin jiang　832003 , China)
Abstract:This paper presents the classif ication , dist ribut ion o f Ranunculaceae.A bout 12 gene ra , 28
species and 2 variet ies of Ranunculaceae w ere recorded in Karako rum mountain of China.There are six
oligo typic and f ive mono typic , accounting fo r 91.67% o f genera and 67.86% of species respectively ,
and only one multiplicate genus.The proportion of hemicryptophy te is as high as 82.14%.The f lora
mainly includes temperate elements , which belong to four area-types and three subtypes , account ing
fo r 75.0% of genera and 50.0%of species respectively , w ithout t ropic dist ribution and the Chinese u-
nique dist ribution.Compared w ith the peripheral regions , on the level of gene ra and species , Ranun-
culaceae in this area showed the the highest simi lari ty coeff icient w ith the Pamir s plateau of China and
the Karako rum mountain of China , accounting for 78.57%and 65.77% respect ively , and on the level
of genera , the similarity coef ficient wi th the East Himalayan , Afghanistan , Qinghai-Tibetan plateau
and the Karako rum mountain o f China accounted fo r 55.56%, 47.62%, 41.38%, respectively .But
on the level of species , the similarity coef ficient was low , and account ing fo r 5.15% to 6.45% respec-
tively.
Key words:The Karakorum of China;Ranunculaceae;Species diversi ty;Flora
　　喀喇昆仑山位于西昆仑山与西北喜马拉雅山
之间 ,整个山体呈西北-东南走向 ,为中国与克什
米尔地区的界山 ,受若干横向断陷盆地所分割 ,山
势断续 ,从帕米尔高原东南部一直延伸到羌塘高
＊收稿日期:2010-05-08　　修回日期:2010-06-20
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30760018)。
第一作者:张燕君 ,女 ,在读硕士 ,从事植物分类学研究。 E-mail:xzdx399@sina.com
通讯作者:阎　平 ,男 ,教授 ,从事植物分类与资源植物研究。 E-mail:yanpzhw@s oh u.com
原 ,长约 1 100 km ,宽约 100 ～ 220 km ,平均海拔
约 5 000 m ,在其主峰区平均海拔约 6 000 m 。本
研究所论及的地区包括中国新疆境内的的塔什库
尔干县西南部 ,喀拉其库尔河两侧及南部叶尔羌
河以南的地区 ,叶城 、皮山 、和田 3县 219国道西
南部以及西藏阿里地区日土县的西北部 ,考察区
海拔约 3 600 ～ 5 500 m 。气候寒冷干旱[ 1] ,降水
量少;植被类型独具特色 ,发育了山地旱生型垂直
带谱 ,常缺失高山草甸 ,荒漠草原和山地荒漠为优
势带 。
毛茛科(Ranunculaceae)植物多为草本 ,少数
为小灌木或木质藤本 , 该科约有 60 属 , 2 000
种 ,分布于世界各地 ,多数分布于北温带 。中国有
39属 ,约 720种[ 3] ,广布全国 ,多数分布于西南部
山地;新疆产 22属 132种 19变种[ 4] ,多见于山地
森林 、草甸;西藏产 25属 177种[ 5] ,多数分布于其
东南部及南部。通过对该地区毛茛科植物的调查
和形态分类学研究 ,并对其物种多样性及区系特
点的分析 ,以期为更好地研究 、利用和保护该地区
的毛茛科植物资源提供科学依据。
1　材料与方法
分别于 2000 年 、2004 年暑期对本研究区西
北端塔什库尔干县西南部的科克吐鲁克 、明铁盖 、
卡拉其古 、红其拉甫等地区进行了系统的考察和
标本采集工作;又于 2005年 、2008年暑期对本研
究区的主体部分 ,即 219国道西南部的叶城县提
热艾力 、麻扎 、热斯卡木 ,皮山县的和平桥 、神仙
湾 、康西瓦 ,和田县的红山头 、岔路口 、甜水海 、大
红柳滩 ,以及西藏阿里地区日土县的舒木野 、空喀
山口 、多玛 、松西 、班公湖等地区进行了系统的考
察和标本采集工作。
在野外考察的基础上 ,依据石河子大学植物
标本馆(SHI)、中国科学院西北高原生物研究所
植物标本馆(HNWP)和新疆生态与地理研究所
植物标本馆(XJBI)、新疆农业大学植物标本馆
(XJA)等积累和收藏的该地区毛茛科植物标本 ,
结合文献资料对中国喀喇昆仑山地区毛茛科植物
进行形态分类学研究 ,并对其物种多样性和区系
特点进行分析。
2　结果与分析
2.1　中国喀喇昆仑山毛茛科植物名录
通过对中国喀喇昆仑山地区毛茛科植物标本
的整理和鉴定表明 ,该地区毛茛科植物共有 12属
28种及 2变种(表 1),分别占中国毛茛科总属数
的 28.57%,总种数的 3.9%;占新疆毛茛科总属
数的 54.55%,总种数的 21.21%;占西藏毛茛科
总属数的 48.0%,总种数的 15.82%。
2.2　中国喀喇昆仑山毛茛科物种多样性分析
2.2.1　属 、种组成特点　按照多种属(≥6种)、
寡种属(2 ～ 5种)和单种属(1种)的标准分类 ,中
国喀喇昆仑山毛茛科植物各类比例见表 2。由表
2可以看出 ,本区毛茛科植物寡种属和单种属所
占属的比例最高 ,分别为 50.0%和 41.67%,两者
共占 91.67%,而多种属仅 1属比例为 8.33%,即
在属一级水平 ,该区寡种属和单种属占绝对优势。
从各属所含的种数来看 ,寡种属所含种的比例为
50.0%,多种属所含种的比例为 32.14%,单种属
所含种数比例为 17.86%,寡种属和多种属的种
类较为丰富 ,在种级水平占有优势 ,占到总种数的
82.14%以上。
2.2.2　特有现象　该区毛茛科植物特有现象不
是很明显 ,属于喀喇昆仑山 、西昆仑山 、帕米尔及
青藏高原区域的特有种与分布种仅有 8种 ,约占
28.57%。其中喀喇昆仑山 、帕米尔特有种有 1
种:四果翠雀花(Delphinium tetragynum);喀喇
昆仑山 、西昆仑山特有种有 1 种:叶城翠雀花
(Delphinium yechengense);昆仑山特有种有 1
种:昆仑毛茛(Ranunculus kunlunshanicus);中国
喀喇昆仑山 、帕米尔分布种有 4种:帕米尔翠雀花
(Delphinium lacostei)、密丛拟耧斗菜(Paraqui-
legia caespi tosa)、沼泽毛茛(Ranunculus nephe-
logenes va r.pseudohirculus)、棕萼毛茛(R.ru-
f osepalus);中国青藏高原 、喀喇昆仑山分布种有
1种:西藏铁线莲(Clematis tenui folia);中国新
疆分布种有 7 种:淡紫金莲花(Troll ius li laci-
nus)、准噶尔金莲花(T.dschungaricus)、厚叶美
花草(Callianthemum alatavicum)、钟萼白头翁
(Pulsat i lla campanel la)、东方铁线莲(Clemat is
orientalis)、毛托毛茛(Ranunculus trautvet teria-
nus)和多花毛茛(R.polyanthemus)。
2.2.3　生活型特点　植物生活型的分析可以反
映地区的气候等自然条件及植物与环境之间的关
系 ,同时又是植物区系本身的生态学分类 ,它的分
析结果对一定地区植物区系的分布和形成研究是
很必要的。毛茛科植物生活型以地面芽植物为
主 ,其次为高位芽和地下芽植物 ,仅有少量的地上
·82· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
芽和一年生植物 。根据 Raunkiaer 提出的生活型
系统 ,将中国喀喇昆仑山毛茛科植物的生活型进
行了分类统计 ,结果见表 3 。
表 1　中国喀喇昆仑山毛茛科植物名录
Table 1　The recorded Ranunculaceae in Karakorum mountain of China
属名
Genera
种名
Species
生活型
Life form
1金莲花属 淡紫金莲花T.li lacinu s Bge. 多年生草本Perennial h erb
Tro ll ius 准噶尔金莲花T.dsch ungar icus Regel 多年生草本Perennial h erb
2翠雀花属 四果翠雀花D.tetr agy num W.T.Wang 多年生草本Perennial h erb
Delph inium 帕米尔翠雀花 D.lacostei Danguy 多年生草本Perennial h erb
叶城翠雀花
D.yech engense C.Y.Yang et B.Wang 多年生草本Perennial h erb
3扁果草属
Isop yrum
扁果草
I.anemonoides Kar.et Kir. 多年生草本Perennial h erb
4拟耧斗菜属
Paraqu ileg ia 乳突拟耧斗菜 P.anemonoid es(Willd.)Ulb r. 多年生草本Perennial h erb
密丛拟耧斗菜
P.caesp itosa(Bioss.et Hohen.)Drumm.J.et H utch. 多年生草本Perennial h erb
5唐松草属
Tha lict rum
高山唐松草
T.a lpinum L. 多年生草本Perennial h erb
腺毛唐松草
T.foet id um L. 多年生草本Perennial h erb
6白头翁属
Pu lsat i lla
钟萼白头翁
P.campanel la Fisch.ex Rgl.et Tiling 多年生草本Perennial h erb
7铁线莲属
Clemati s
甘青铁线莲
C.tan gut ica(Maxim.)Korsh. 多年生藤本Perennial vine
东方铁线莲
C.or ienta li s L. 多年生藤本Perennial vine
西藏铁线莲
C.tenui fol ia Royle 多年生藤本Perennial vine
8美花草属
Cal lianthemum
厚叶美花草
C.ala tavicum Freyn 多年生草本Perennial h erb
9毛茛属
Ranuncu lus
浮毛茛
R.natans C.A.M ey. 多年生水生草本Perennial aquatic h erb
鸟足毛茛
R.brotherusi i Freyn 多年生草本Perennial h erb
昆仑毛茛
R.kun lunshanicus J.G.Liu. 多年生小草本Perennial smal l herb
裂叶毛茛
R.pedat i f idus Sm. 多年生草本Perennial h erb
美丽毛茛
R.pu lchel lus C.A.Mey. 多年生草本Perennial h erb
毛托毛茛
R.t rau tvet terianus Regel.ex Ovcz. 多年生草本Perennial h erb
棕萼毛茛
R.ru fosep alus Franch. 多年生草本Perennial h erb
云生毛茛
R.nephelogenes Edgew. 多年生小草本Perennial smal l herb
长茎毛茛
R.nephelogenes Edgew.var.long icau li s(Trautv.)W.T .Wang. 多年生小草本Perennial smal l herb
沼泽毛茛
R.nephelogenes Edgew.var.pseudohircu lus(T rautv.)J.G.Liu. 多年生小草本Perennial smal l herb
多花毛茛
R.poly anthemus L. 多年生草本Perennial h erb
10碱毛茛属
H alerp estes
三裂碱毛茛
H.t ricusp is(Maxim.)Hand.-Mazz. 多年生小草本Perennial smal l herb
水葫芦苗
H.sarmen tosa(Adams)Kom. 多年生草本Perennial h erb
11水毛茛属
Batrach ium
黄花水毛茛
B.bungei(Steu d.)L.Liou var.f lavid um(H and.-Mazz.)L.Liou 多年生沉水草本Perennial s ubmerged herb
12鸦跖花属
O xyg raphis
鸦跖花
O.g lacia li s(Fisch.)Bge. 多年生小草本Perennial smal l herb
·83·12 期　　　　　　　　　　　张燕君等:中国喀喇昆仑山毛茛科植物多样性及区系分析
表 2　中国喀喇昆仑山毛茛科植物属的数量结构统计分析
Table 2　The Statical analysis of genera of Ranunculaceae in Karakorum mountain of China
类型
S ort s
属 数
No.of genera 占总属数的比例 /%% of total genera 种 数No.of species 占总种数的比例 / %% of total species
单种属 Monotypic 5 41.67 5 17.86
寡种属 Oligotypic 6 50.0 14 50.0
多种属 Mul tiplicate 1 8.33 9 32.14
合计 T otal 12 100 28 100
表 3　中国喀喇昆仑山毛茛科植物生活型谱
Table 3　The statistics of life forms of Ranunculaceae
in Karakorum mountain of China
生活型
Life form
种 数
No.of
species
占总种数的比例 / %% of total
species
高位芽植物(木质藤本)
Phanerophytes
3 10.71
地面芽植物(多年生草本)
Hemicryptophytes
23 82.14
地下芽植物(水生植物)
C ry ptoph ytes
2 7.14
合 计 T otal 28 100
　　喀喇昆仑山海拔高 、风速大 、太阳辐射强烈 、
昼夜温差大 ,故该区植物生活型组成中 ,往往以地
面芽植物占多数 。本区毛茛科生活型谱也充分表
现出这一特征 , 其地面芽植物有 23 种 , 达
82.14%,占绝对优势 ,另有 3 种高位芽植物和 2
种地下芽(隐芽)植物 ,各占 10.71%和 7.14%,而
没有一年生植物 ,这也与毛茛科植物本身的生活
型特点较为一致 。
2.3　中国喀喇昆仑山毛茛科植物区系分析
2.3.1　属的分布区类型　按照世界植物区系划
分的一般概念和吴征镒[ 5]对中国植物区系类型的
划分 ,中国喀喇昆仑山地区属于世界泛北极植物
区。根据吴征镒[ 11] 在《种子植物的分布区类型及
其起源和分化》专著中的划分类型 ,将中国喀喇昆
仑山地区毛茛科植物划分为 4个分布区类型和 3
个变型(表 4),以温带成分为主 ,分析如下:
(1)世界分布 世界分布[ 9] 是指几乎遍布于世
界各大洲的属 ,它们没有特殊的分布中心 ,或虽然
有 1个或数个分布中心而包含世界广布种的属。
本区毛茛科铁线莲属(Clemat is)和毛茛属(Ra-
nunculus)2 属属 于这一类型 , 占 总属数的
16.67%,本区产 12种 2变种 。
(2)北温带分布及其变型 北温带分布区类型
一般是指那些广泛分布于欧洲 、亚洲和北美洲温
带地区的属。由于历史和地理的原因 ,有些属沿
山脉延伸到热带山区 ,甚至到南半球温带 ,但其原
始类型或分布中心仍在北温带 ,本类型有 6变型 ,
北温带成分主要起源于古北大陆北部[ 9] 。本区毛
茛科植物属于北温带分布及变型的有 6属 ,占总
属数的 49.99%,本区产 11种 。其中北温带分布
有白头 翁属(Pulsati l la)1 属 , 占总属数的
8.33%,本区产 1种;另有北极至高山分布变型为
金莲花属(Trol lius),占总属数的 8.33%,本区产
2种;北温带和南温带间断分布变型有翠雀花属
(Delphinium)、唐松草属(Thal ictrum)、碱毛茛
属(Halerpestes)、水毛茛属(Batrachium)4属 ,占
总属数的 33.33%,本区产 8种。
表 4　中国喀喇昆仑山毛茛科植物属的分布区类型
Table 4　The generic area-types of Ranunculaceae in Karakorum mountain of China
分布区类型及变型
Area type
属数
No.of
genera
占总属数的比例 / %% of total genera
种 数
No.of
species
占总种数的比例 / %% of total s pecies
世界分布 Cosmopolitan 2 16.67 12 42.86
北温带分布 N.T emp. 1 8.33 1 3.57
北极至高山分布(变型)Arctic to Alpine 1 8.33 2 7.14
北温带和南温带间断分布(变型)
N.Tem p.& S.Tem p.dis juncted 4 33.33 8 28.57
旧世界温带分布 Old World T emp. 2 16.67 2 7.14
温带亚洲分布 Tem p.Asia 1 8.33 1 3.57
中亚东部至喜马拉雅和中国西南部(变型)
E.C.Asia to Himalaya & SW.China 1 8.33 2 7.14
·84· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
　　(3)旧世界温带分布 这一分布区类型一般
广泛分布于欧洲 、亚洲中高纬度的温带和寒温带 ,
或最多有个别延伸到亚洲-非洲热带山地甚至澳
大利亚的属。本区毛茛科植物属于这一类型的典
型分布有扁果草属(Isopy rum)和美花草属(Cal-
lianthemum)2属 ,占总属数的 16.67%,本区产 2
种。
(4)温带亚洲分布 这一分布区类型是指主要
局限于亚洲温带地区的属 ,该分布区的范围一般
包括从中亚或南俄罗斯至西伯利亚和亚洲东北
部 ,南部至喜马拉雅山区 ,中国西南 、华北至东北 ,
朝鲜和日本北部 。该区毛茛科植物属于这一类型
的有鸦跖花属(Oxygraphis)1 属 , 占总属数的
8.33%,本区产 1种 。
(5)中亚变型分布 中亚分布区类型是指只分
布于中亚(特别是山地)而不分布于西亚及地中海
周围的属 ,即约位于古地中海的东北部 ,本类型有
4个变型 ,而在本地区毛茛科植物只有中亚东部
至喜马拉雅和中国西南部分布的 1个变型 ,即拟
耧斗菜属(Paraquilegia),占总属数的 8.33%,本
区产 2种 。
从表 4可以看出 ,该区毛茛科植物区系具有
明显的温带性 ,温带分布或含温带分布的属有 9
属 ,含 14种 ,分别占毛茛科总属数的 75.0%和总
种数的 50.0%。其中 ,以北温带分布及其变型占
首位 ,共有 6属 11种植物 ,其次为旧世界温带分
布和温带亚洲分布型 ,缺少热带分布及特有分布
类型 。本区植物区系与世界其他各地区系有着广
泛联系 ,其中与北温带地区最为密切。另外 ,与温
带亚洲分布以及中亚东部至喜马拉雅和中国西南
部分布型也比较密切 。在与间断分布地区的联系
上 ,与北温带和南温带联系较密切 ,和热带分布无
任何联系 。
2.3.2　与邻近地区的比较　中国喀喇昆仑山在
地理位置上与阿富汗 、巴基斯坦和印度等国相邻 ,
在自然区域上与帕米尔高原 、西昆仑山 、西北喜马
拉雅山相接 ,因而区系成分上与邻区必然有一定
的联系 ,这种现象主要反映在共有属 、共有种及其
相似性上[ 10] 。相似性系数可通过 K =C/(A+B
-C)来计算 ,式中 ,K 为相似性系数 , A 为甲地属
或种数 ,B 为乙地属或种数 ,C为两地共有属或种
数(表 5)。
表 5　中国喀喇昆仑山与邻区毛茛科植物区系比较
Table 5　The comparison of Ranunculaceae in Karakorum of China and adjoining areas
邻区
T he ad joining
area
共有属
C ommon
genera
属相似系数 / %
Similarit y coef ficien t
of genera
共有种
Common
species
种相似系数 / %
Similarit y coef fi cien t
of species
中国帕米尔高原 Pamirs Plateau of China 11 78.57 25 65.77
东喜马拉雅 East Him alayan 10 55.56 4 6.15
阿富汗 Afghanis tan 10 47.62 5 5.15
青藏高原 Qin ghai-Tibetan plateau 12 41.38 24 6.45
　　由表 5可知 ,中国喀喇昆仑山与中国帕米尔
高原在地域上紧密相连 ,区系相似系数最高 ,在属
级与种级水平上 ,分别达 78.57%和 65.77%,表
明两地毛茛科植物关系密切;与东喜马拉雅 、阿富
汗及青藏高原相似性次之 ,属级水平相似性系数
分别为 55.56%、47.62%和 41.38%,属间联系较
密切 ,但种的相似性系数较低 ,约为 5.15%～
6.45%,表明在这些区域之间同属植物的种间替
代分布明显。总之 ,中国喀喇昆仑山毛茛科植物
与相邻地区均有着不同程度的联系 。
3　结论与讨论
中国喀喇昆仑山地区独特的气候使得这一地
区植被类型相对较少 。研究表明该地区毛茛科植
物有 12 属 28 种及 2变种 ,在属级水平分别占中
国 、新疆和西藏毛茛科总属数的 28.57%、
54.55%和 48.0%,所占比例较高;但在种级水平
却分别仅占到 3.9%、21.21%和 15.82%,所占比
例较低。
本区毛茛科植物多种属仅毛茛属(Ranun-
culus)1属 ,含9种 2变种 ,占其总属数的 8.33%,
但所含种数却占到 32.14%;寡种属有 6 属 14
种 ,占总属数的 50.0%和总种数的 50.0%,单种
属有 5属 5 种 ,占总属数的 41.67%和总种数的
17.86%,寡种属和单种属比较丰富 ,两者占总属
数的 91.67%,占总种数的 67.86%,这也反映了
其区系结构较为复杂 。本区毛茛科植物生活型以
地面芽植物为主 ,高达 82.14%,其次为高位芽植
物和地下芽植物 ,各占 10.71%和 7.14%,这与其
高海拔气候特征相适应 ,也与毛茛科植物自身生
活类型的基本特征相一致 。该区毛茛科植物特有
现象不是很明显 ,无本区特有种 ,但有喀喇昆仑
·85·12 期　　　　　　　　　　　张燕君等:中国喀喇昆仑山毛茛科植物多样性及区系分析
山 、西昆仑山 、帕米尔及青藏高原区域特有种及其
分布种 8种 ,约占 28.57%,这反映了毛茛科植物
分布比较广泛的特点 ,而在高海拔区域又有一定
的特殊性 。
本区毛茛科植物分布区类型划分为 4个分布
区类型和 3个亚型 ,植物区系具有明显的温带性 ,
温带分布或含温带分布的属有 9 属 ,占毛茛科总
属数的 75%,其中 ,以北温带分布及其变型占首
位 ,其次为旧世界温带分布和温带亚洲分布型。
从属的分布型统计中可以看出 ,该区与北温带地
区联系最为密切 ,其次为旧世界温带分布 ,另外 ,
与温带亚洲分布以及中亚东部至喜马拉雅和中国
西南部分布型也比较密切 ,在与间断分布地区的
联系上 ,与北温带和南温带联系较密切 ,和热带分
布无任何联系 ,因而具有明显的高山植物区系特
征 ,这是该区毛茛科植物对寒 、旱等极端生境的一
种适应表现。
与邻近区域相比 ,中国喀喇昆仑山毛茛科植
物与中国帕米尔高原的关系最为密切 ,相似系数
最高 , 属和 种的相似性 分别达 78.57%和
65.77%。其次 ,在属级水平上与东喜马拉雅 、阿
富汗及青藏高原的相似性系数分别达到55.56%、
47.62%和 41.38%,属间联系比较密切 ,但种级
相似性系数仅为 5.15%～ 6.45%,说明在这几个
区域之间 ,同属植物的种间替代分布比较明显 ,表
明该地区恶劣的气候条件与生存环境对毛茛科植
物的水平分布产生了较大的影响。
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·86· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　19 卷