全 文 ：第 42 卷 第 7 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 42 No． 7
2014 年 7 月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Jul． 2014
1)农业部“948”项目(2012(Z32))、吉林省科技支撑计划项目
(20100259)。
第一作者简介:张洁茹，女，1986 年 8 月生，吉林农业大学园艺
学院，硕士研究生。
通信作者:顾德峰，吉林农业大学园艺学院，教授。E － mail:gu．
df@ 163． com。
收稿日期:2013 年 11 月 18 日。
责任编辑:任 俐。
矮壮素对萱草组培苗生根及移栽的影响1)
张洁茹 刘晓嘉 陈丽飞 赵春莉 董 然 顾德峰
(吉林农业大学，长春，130118)
摘 要 以 1 /2MS为基本培养基，添加不同质量浓度萘乙酸(NAA)和矮壮素(CCC)，研究其对萱草新品种
‘无名粉’组培苗生根及移栽的影响。结果表明:在一定范围内，单独使用 NAA和 CCC时，NAA的整体生根率好于
CCC的整体生根率，但单独使用 NAA生根的过程中发现，组培苗基部与根连接处易形成大量的愈伤组织，并且根
细长脆弱、较易断;而单独使用 CCC生根的过程中未见大量的愈伤组织形成，并且生成的根数量多、粗短、韧性强，
但其却抑制组培苗的生长，生根率相对较低。对萱草新品种‘无名粉’来说，当配合使用 0． 4 mg·L －1 NAA 和 0． 5
mg·L －1CCC时，能显著提高生根率，提高苗的质量，生根试管苗移栽成活率可高达 100%。
关键词 萱草;无根组培苗;NAA;CCC;生根培养
分类号 S682． 1 + 9;Q945． 51
Ｒooting and Transplanting in Tissue Culture of Hemerocallis‘Nameless Pink’/Zhang Jieru，Liu Xiaojia，Chen
Lifei，Zhao Chunli，Dong Ｒan，Gu Defeng(JiLin Agricultural University，Chang Chun 130118，P． Ｒ． China)/ / Journal
of Northeast Forestry University． － 2014，42(7)． － 95 ～ 99
With 1 /2MS culture medium containing different content and hormone combinations of NAA and CCC for the rooting
culture，we studied the regenerate roots and the transplanting on Hemerocallis‘Nameless Pink’． Within a certain range，
the hormone of NAA has a better effect on overall rooting rate than CCC while using NAA and CCC alone，separately． Un-
der hormone of NAA culture，it is easy to form a large number of callus and roots with slender，fragile，and easily broken
features;however，under hormone of CCC culture，it is easy to form quantity roots with stubby toughness and without cal-
lus formation，but it can make seedling growth suppress lead to a lower root rate． For Hemerocallis‘Nameless Pink’，it
can significantly improve rooting rate and increase the quality of seedlings when combined with the 0． 4 mg /L NAA and 0． 5
mg /L CCC，and the transplant survival rate can be as high as 100% ．
Keywords Hemerocallis‘Nameless Pink’;Shoot without roots;NAA;CCC;Ｒooting culture
植物的组织培养是利用无性生殖原理，使植物组
织在人工控制的条件下，通过增殖和分化快速发育成
新植株的高新技术手段。近年来，随着科学技术的迅
猛发展，多数植物的组织培养技术已进入生产应用阶
段。现今，萱草(Hemerocallis spp．)的组织培养技术
已趋于成熟阶段，诸多学者［1 － 4］对其从启动培养、增
殖培养、生根培养、驯化移栽整个组培过程进行全方
面的研究，但重点都集中于启动和增殖培养的研究
上，对生根、驯化移栽的环节缺乏系统的研究，并且对
生根的研究多选用单独添加不同质量浓度的 NAA、
IBA、IAA3种生长激素的培养基进行生根培养［5 － 9］，
而利用 CCC 对萱草组培苗进行生根的研究未见报
道，但对于其他植株组培苗研究的报道却屡见不鲜。
目前，陈龙清等［10］选用 CCC 对地被菊试管苗
的生根进行研究，发现一定质量浓度的 CCC 对地被
菊有促进生根和壮苗作用;赵建萍等［11］和赵文魁
等［12］利用 CCC对脱毒马铃薯试管苗繁殖的研究发
现，适量质量浓度的 CCC对壮苗效果较好并有利于
根的发生及移栽;孙会兵等［13］研究了 CCC 对薰衣
草组培苗生长、生根及移栽的影响，发现 0． 5 mg·
L －1CCC能显著提高生根率和移栽成活率;褚明宇
等［14］研究发现在一定质量范围内，CCC的处理对供
试葡萄品种试管苗的根系生长有促进作用。可见，
适量质量浓度的 CCC 对植株生根及移栽有一定的
影响。本试验以北京引进的萱草新品种‘无名粉’
的无根组培苗为试材，接种于不同质量浓度 NAA和
CCC的生根培养基中，研究其对‘无名粉’生根及移
栽的影响，以期获得有效的技术参数，为萱草组织培
养的研究提供技术参考。
1 材料与方法
供试材料为萱草新品种‘无名粉’的无根组培
苗，由吉林农业大学园艺学院园林植物生物技术实
验室培养。
生根培养:以 1 /2MS 为萱草生根的基础培养
基，单独添加 NAA(0 ． 2、0 ． 4、0 ． 6 mg· L － 1)、
CCC(0 ． 1、0 ． 5、1 ． 0 mg·L － 1)及配合添加 0 ． 4 mg
·L － 1 NAA + 0． 5 mg·L － 1 CCC 和 0 ． 4 mg· L － 1
NAA + 1． 0 mg·L － 1 CCC(表 1)。选取长势基本
一致的无根组培苗，切至 2 ． 0 cm 接种于上述培
养基中，每处理 5 瓶，1 瓶 10 丛，1 丛 3 个芽苗，3
次重复。培养基均添加蔗糖 30 g·L － 1、卡拉胶 8
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.2014.07.023
g·L －1，pH值调至 5． 8，培养温度为(23 ± 2)℃，光
照强度为 2 000 lx，光照时间为 14 h·d －1。定期观
察组培苗的生根状况，培养 30 d 后统计生根率、生
根条数、根长、苗高、叶片数。生根率 =(生根的不
定芽数 /接种的不定芽数)× 100%;以每个处理随
机选取 50 株生根苗单株计算:平均根数 =单株苗根
数的总和 /50;平均根长 =单株苗根长的总和 /50;平
均苗高 =单株苗高度的总和 /50。
表 1 生根培养基
培养基编号 NAA质量浓度 /mg·L －1 CCC质量浓度 /mg·L －1
G1 0． 2
G2 0． 4
G3 0． 6
G4 0． 1
G5 0． 5
G6 1． 0
G7 0． 4 0． 5
G8 0． 4 1． 0
炼苗移栽:将生根率达到 90%以上的 G2、G5、
G6、G7 不同生根处理下的组培苗，统一炼苗 1 d 后，
分别移栽到 V(草炭)∶ V(园土)= 1∶ 1 的混合基质
中，浇透水，置于半光照下，保持土壤湿润状态。每
组生根处理的组培苗移栽株数均为 100 株，分 3 次
移栽，每次移栽数分别为 40、30、30 株。定期观察移
栽苗的生长状况，30 d 后统计移栽成活率、苗高。
移栽成活率 =(成活苗数 /移栽苗数)× 100%;平
均苗高 =测量的单株苗高度的总和 /测量株数。
数据处理:试验数据运用 Excel 2003 进行整理
统计并运用 DPS v7． 05 统计软件中的完全随机设
计—单因素试验统计分析—Duncan 新复极差法进
行多重比较，数据经过反正弦平方根转换后再进行
分析比较。
2 结果与分析
2． 1 NAA对组培苗生根的影响
生根培养过程中发现，单独添加 NAA 处理下
的‘无名粉’组培苗，在 7 d 左右开始生根，随时间
的推移，新生根的长度不断加长，数量也逐渐增
多，并且根多数呈白色细长状(图 1)。由表 2 显
示，G1、G2、G3 不同质量浓度 NAA处理下，随 NAA
质量浓度的增加，生根率与单株平均根数呈先升
高后降低的趋势，而平均根长与平均苗高呈逐渐
降低的趋势。当 NAA 质量浓度为 0． 4 mg·L － 1
时，生根率可高达 99． 27%，单株平均根数量为 3．
53 条，均高于 0． 2 mg·L － 1 NAA 处理下的生根率
和单株平均根数，而平均根长相比 0． 2 mg·L － 1
NAA处理下的平均根长则降低至 6． 23 cm，平均苗
高也降低至 7． 03 cm;但当 NAA质量浓度升至 0． 6
mg·L － 1时，生根率则降至 85． 83%，单株平均根数
量也降低到 2． 69 条，平均根长、平均苗高分别降低
为 5． 20、6． 90 cm，也均不及 0． 4 mg·L －1NAA处理下
的根长和苗高。可见，添加不同质量浓度的 NAA 对
‘无名粉’根的生长影响较大。适量质量浓度的 NAA
对根的生长有促进作用，而较高质量浓度的 NAA 则
抑制根的形成和生长，并且在根基部还会生成大量的
愈伤组织(图 2)，致使部分根从愈伤组织中间穿过，
这对组培苗的移栽成活会造成一定的影响。
图 1 单独添加 NAA处理下的生根苗
图 2 单独添加 0． 6 mg·L －1NAA处理下形成的愈伤根
2． 2 CCC对组培苗生根的影响
生根培养过程中发现，单独添加 CCC 处理下的
‘无名粉’组培苗，在 10 d 左右开始生根，随时间的
推移，新生根的长度不断加长，数量也逐渐增多，并
且根多数短粗呈黄白或黄绿色，未见有愈伤组织生
成(图 3)。由表 2 显示，G4、G5、G6 不同质量浓度
CCC处理下，随 CCC 质量浓度的增加，生根率与单
株平均根数呈先升高后降低的趋势，而平均根长与
平均苗高呈逐渐降低的趋势。当 CCC 质量浓度为
0． 5 mg·L －1时，生根率最高为 96． 17%，单株平均
根数量为 4． 96 条，均高于 0． 1 mg·L －1CCC 处理下
69 东 北 林 业 大 学 学 报 第 42 卷
的生根率和单株平均根数，而平均根长相比 0． 1 mg
·L －1CCC处理下的平均根长则降低至 4． 10 cm，平
均苗高也降低至 5． 10 cm;但当 CCC 质量浓度升至
1． 0 mg·L －1时，生根率则降至 90． 57%，单株平均
根数量也降低到 3． 41 条，平均根长、平均苗高分别
降低为 3． 27、4． 60 cm，也均不及 0． 5 mg·L －1 CCC
处理下的根长和苗高。可见，添加不同质量浓度的
CCC对‘无名粉’根的生长影响较大。适量质量浓
度的 CCC对根的生长有促进作用，而较高质量浓度
的 CCC则抑制根的形成和生长。
表 2 不同生长激素种类及质量浓度处理下的‘无名粉’组培苗生根状况
培养基
编号
生根率 /
%
单株平均
根数 /条
平均根长 /
cm
平均苗高 /
cm
单株平均
叶片数 /片
最早生根
时间 /d
生根时
间 /d
新生根生长状况
G1 (88． 33 ± 0． 88)dCD (2． 40 ± 0． 06)fF (6． 63 ± 0． 43)aA (7． 16 ± 0． 09)aA 2 ～3 7 ～ 8 28 无愈伤，根白色，细长、脆弱易断
G2 (99． 27 ± 0． 64)aA (3． 53 ± 0． 03)cC (6． 23 ± 0． 32)aA (7． 03 ± 0． 03)abA 2 ～3 7 ～ 8 25 少量愈伤，根白色，细长、较脆易断
G3 (85． 83 ± 0． 60)eD (2． 69 ± 0． 01)eE (5． 20 ± 0． 23)bB (6． 90 ± 0． 06)bA 2 ～3 8 ～ 9 25 大量愈伤，根卷曲，脆弱易断
G4 (61． 83 ± 0． 93)fE (2． 92 ± 0． 06)dD (5． 17 ± 0． 09)bB (5． 67 ± 0． 09)dC 2 ～3 9 ～ 10 30 无愈伤，根黄白色，较细不易断
G5 (96． 17 ± 0． 44)bB (4． 96 ± 0． 07)bB (4． 10 ± 0． 06)cCD (5． 10 ± 0． 06)eD 4 ～5 9 ～ 10 27 无愈伤，根黄绿色，粗状、坚韧不易断
G6 (90． 57 ± 0． 87)cC (3． 41 ± 0． 05)cC (3． 27 ± 0． 07)dD (4． 60 ± 0． 10)fE 4 ～ 5 12 ～ 13 30 无愈伤，根黄绿色，粗短、韧性大不易断
G7 100． 00aA (5． 31 ± 0． 05)aA (4． 47 ± 0． 09)cBC (6． 96 ± 0． 07)abA 4 ～5 8 ～ 9 25 无愈伤，根粗壮，坚韧，呈辐射状生长
G8 (89． 30 ± 0． 35)cdC (4． 94 ± 0． 03)bB (4． 17 ± 0． 09)cCD (6． 33 ± 0． 09)cB 4 ～ 5 10 ～ 12 30 无愈伤，根粗短，坚韧，呈辐射状生长
注:表中数据前 4 项为同一处理 3 次重复的平均值 ±标准误;同列不同小写字母表示 P ＜ 0． 05 显著水平，同列不同大写字母表示 P ＜ 0． 01
极显著水平。
2． 3 NAA与 CCC组合对组培苗生根的影响
由表 2 显示，0． 4 mg·L －1NAA 与 0． 5 mg·L －1
CCC配合使用的 G7 处理下的‘无名粉’组培苗，在
8 ～ 9 d开始生根，生根率可高达 100． 00%，单株平
均根数量为 5． 31 条，平均根长为 4． 47 cm，平均苗高
为 6． 96 cm;而 0． 4 mg·L －1 NAA 与 1． 0 mg·L －1
CCC配合使用的 G8 处理下的‘无名粉’组培苗，随
CCC质量浓度的增加，生根时间较 G7 处理下的生
根时间推迟了 2 ～ 3 d，最早生根时间为 10 ～ 12 d，生
根率也随之减低到 89． 30%，单株平均根数量也降
低到 4． 94 条，平均根长缩短为 4． 17 cm，平均苗高减
低为 6． 33 cm。研究发现，NAA 与 CCC 配合使用处
理下的新生根粗壮、韧性大不易折断，根多数呈辐射
状生长，并且未见愈伤组织生成(图 4)，组培苗的叶
片多、质地厚实、叶色也更浓绿。
图 3 单独添加 CCC处理下的生根苗
由表 2 可看出，G1 ～ G8 不同处理下，添加不同
质量浓度及种类的生长激素对‘无名粉’组培苗生
根有不同影响，在生根率、生根数量、根长、组培苗长
势等方面存在差异性。经 G2、G7 处理下的生根率
分别为 99． 27%和 100． 00%，二者在 P ＜ 0． 01 极显
著水平上不存在差异性，生根率在 8 种处理下最高。
但比较单株平均根数发现，G7 处理下的单株平均根
数最高，为 5． 31 条，而 G2 处理下的单株平均根数
为 3． 53 条，二者在 P ＜ 0． 05 显著水平上存在差异
性。比较平均根长，G2 处理下的平均根长为 6． 23
cm，而 G7 处理下的平均根长为 4． 47 cm，二者在 P
＜ 0． 05 显著水平上存在差异性。而比较平均苗高，
G2 与 G7 处理下的平均苗高分别为 7． 03、6． 96 cm，
二者在 P ＜ 0． 01 极显著水平上不存在差异性。
图 4 配合添加 NAA和 CCC处理下的生根苗
2． 4 不同生根处理下的组培苗移栽后的差异性
炼苗移栽 30 d 后，比较不同生根处理下的组培
苗生长状况(图 5)。由表 3显示，G2、G5、G6、G7不同
生根处理下，‘无名粉’组培生根苗移栽状况不同。单
独添加 0． 4 mg·L －1NAA的 G2处理下移栽成活率为
98． 08%，而经 G7 处理的移栽成活率为 100． 00%，2
种处理下的移栽成活率在 P ＜ 0． 01 极显著水平上
不存在差异性，而二者与经 G5、G6 处理下的移栽成
活率在 P ＜ 0． 05 显著水平上均存在差异性。虽然
79第 7 期 张洁茹等:矮壮素对萱草组培苗生根及移栽的影响
G2 与 G7 处理下的移栽成活率未见差异，但观其移
栽苗生长状况、比较苗高发现，单独添加 0． 4 mg·
L －1NAA的 G2 处理下的移栽苗平均苗高最高，但长
势较细弱，叶片质地柔软呈浅绿色，而配合添加 0． 4
mg·L －1NAA 与 0． 5 mg·L －1 CCC 的 G7 处理下的
移栽苗平均苗高虽略低于 G2 处理下的移栽苗平均
苗高，但二者在 P ＜ 0． 01 极显著水平上不存在差异
性，而且 G7 处理下的移栽苗长势粗壮，叶片质地厚
实，呈浓绿色。
图 5 不同处理下的生根苗移栽前状态
表 3 不同生根处理下的‘无名粉’组培生根苗移栽状况
处理 生根培养基
移栽株数 /株
第 1 次 第 2 次 第 3 次
移栽成
活率 /%
平均苗高 /
cm
移栽苗生长状况
G2 1 /2MS +0． 4 mg·L －1NAA 40 30 30 (98． 08 ± 0． 58)aA (7． 74 ± 0． 05)aA 植株细弱，叶片浅绿、质地柔软
G5 1 /2MS +0． 5 mg·L －1CCC 40 30 30 (91． 67 ± 0． 88)bB (6． 44 ± 0． 03)bB 植株粗壮，叶片深绿、质地厚实
G6 1 /2MS +1． 0 mg·L －1CCC 40 30 30 (84． 17 ± 0． 67)cC (5． 90 ± 0． 06)cC 植株粗矮，叶片浓绿、质地厚实
G7 1 /2MS +0． 4 mg·L －1NAA +0． 5 mg·L －1CCC 40 30 30 100． 00aA (7． 61 ± 0． 02)aA 植株粗壮，叶片浓绿、质地厚实
注:表中移栽成活率、平均苗高数据为同一处理 3 次重复的平均值 ±标准误;同列不同小写字母表示 P ＜ 0． 05 显著水平，同列不同大写字
母表示 P ＜ 0． 01 极显著水平。
综上所述，整体考虑‘无名粉’组培苗的生根
率、生根条数、根长、苗势、移栽成活率等因素，筛选
出最适‘无名粉’的生根培养基为 NAA与 CCC配合
使用的 G7处理:1 /2MS + 0． 4 mg·L －1NAA + 0． 5 mg
·L －1CCC。若考虑工厂化育苗的成本问题，也可以
使用单独添加 NAA 的 G2 处理:1 /2MS + 0． 4 mg·
L －1NAA。二者只是在苗的长势上有显著差异(图 6
和图 7)，在生根率与移栽成活率上无显著差异，而
添加一定质量浓度的 CCC 可以起到促进生根和壮
苗的作用。
图 6 单独添加 NAA处理下的组培苗整体状态
图 7 配合添加 NAA和 CCC处理下的组培苗整体状态
3 结论与讨论
本试验以萱草‘无名粉’无根组培苗为试验材
料，以 1 /2MS为基本培养基，单独添加和配合添加
不同质量浓度 NAA、CCC，共 3 类 8 种生根培养基，
以其进行生根培养。研究发现 8 种生根培养基中组
培苗均可生根，但不同生长激素种类及质量浓度对
组培苗的生根效果存在差异性。
在单独添加 NAA的生根培养基中，组培苗的新
生根细长、脆弱易断，并且随着 NAA 质量浓度的增
89 东 北 林 业 大 学 学 报 第 42 卷
加，新生根多数出现卷曲、畸形等现象，组培苗基部
与根连接处出现愈伤组织的程度也逐渐加大。这一
结论与解有利等［1］、兰丽婷等［7］、毕晓颖等［8］的结
论相一致。而单独添加 CCC 生根的过程中未见大
量的愈伤组织形成，并且单株苗生成的根数量多、粗
短、韧性强，但其整体生根的速度较慢、时间较长，并
且过高质量浓度的 CCC(＞ 0． 5 mg·L －1)可抑制组
培苗高度和根长的生长，使组培苗极其矮化。当配
合添加 0． 4 mg·L －1NAA和 0． 5 mg·L －1CCC时，能
显著提高生根率，新生根的长度虽略有降低，但比较
粗壮，并且多数呈辐射状生长;还能明显提高组培苗
的质量，使叶片质地厚实、叶色浓绿、植株健壮。可
见，适量质量浓度的 NAA 与 CCC 配合使用可利于
‘无名粉’无根组培苗的生根。这可能是由于 CCC
作为一种植物生长延缓剂，可经过叶片、芽、根系的
吸收进入植物体内，抑制内源激素赤霉素的生物合
成而抑制细胞伸长生长，但却不抑制细胞分
裂［15 － 17］，从而对调节组培苗生长、根系形成、改善弱
苗生长势等方面有一定的作用。而单独添加 CCC
时，没有生长素类物质促进植株的生长、根系的伸
长，CCC抑制植株生长的效力就会起主导作用，从
而使植株矮小、根系粗短、生根速度缓慢。而配合添
加 NAA和 CCC 时，NAA 作为生长素类物质，被叶、
茎、根吸收后，主要分布在生长活跃的部位［17］，对植
株的生长和根系的形成起促进作用，而添加的 CCC
抑制植株生长的效力不及 NAA 促进植株生长的效
力，因此，在 NAA促进植株生长的基础上 CCC 能抑
制顶端优势，促进侧芽生长，从而起到壮苗的作用。
这说明，植物生长调节剂在组培苗生根过程中起着
关键性作用，通过调节外源激素种类和质量浓度来
影响内源激素的水平，对植株形态建成具有良好的
调节作用［18 － 20］，而适当的配比可以促进植株形态建
成，加快生长速度。
试验中还发现，组培苗的移栽成活率与单株苗
根的数量及根的有效长度有一定的关系，这与王晓
娟等［5］、杨丽莉等［9］的研究结果一致。当长势正常
的组培苗单株苗根的数量≥3 条，根长 ＞ 2 cm时，移
栽后正常管理情况下，组培苗均可成活。倘若根系
过短，根系发育还不完全，不能很好地吸收基质中的
养分，不利于苗的生长;而根系过长，直接移栽到基
质中容易窝根，影响根的生长，而移栽前若剪掉部分
根长，又增加了操作程序，造成不必要的麻烦。添加
适量的 CCC 可增加根的数量、得到有效的根长，能
有效提高移栽成活率。
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