全 文 ：第 29 卷 第 7 期 干 旱 区 资 源 与 环 境 Vol． 29 No． 7
2015 年 7 月 Journal of Arid Land Ｒesources and Environment July． 2015
文章编号:1003 － 7578(2015)07 － 140 － 05 doi:10． 13448 / j． cnki． jalre． 2015． 235
祁连圆柏种群结构和生活史分析
*
刘建泉1，杨建红2
(1．甘肃祁连山国家级自然保护区管理局，张掖 734000;
2． 甘肃省张掖市甘州区林业技术中心推广站，张掖 734000)
提 要:祁连圆柏林是祁连山区阳坡分布的唯一常绿针叶乔木林。利用卫片和林相图机械布设 50m ×
50m的样地 50 块，进行实地调查，用种群结构、生命表和生存函数分析方法，研究了冷龙岭西段山丹军马场林
区祁连圆柏种群的生活史。结果表明:祁连圆柏种群结构具有明显的缺陷，小径阶个体数量偏少，属于衰退型
种群，需要通过各种措施加强保护，促进林下天然更新和幼苗幼树的正常生长;种群存活曲线符合 1nLx = － 0．
0056x2 － 0． 0525x + 6． 8293(Ｒ2 = 0． 9549)方程，属于 DeeveyⅡ型存活曲线，有相对稳定的死亡率;随着种群年龄
的增加，种群对环境的适应能力增强，种群趋于稳定，种群的死亡率 Px、消失率 Kx 保持相对稳定，死亡数 Dx、存
活数 Lx、存活个体总数 Tx 都保持了稳定降低的趋势，生命期望 Ex 降低。种群的存活率和死亡密度函数随大小
级增加呈单调下降趋势，累计死亡率和危险率函数呈单调上升趋势。
关键词:种群结构;祁连圆柏;生活史;静态生命表;祁连山
中图分类号:Q145 文献标识码:A
种群结构是植物种群生态学的重要研究内容，它能反映种群空间上的变动规律，从而体现种群动态及
其群落的演替趋势，对阐明生态系统的发展、群落结构的特征和发展趋势有重要的研究意义［1］。种群动
态是研究种群大小或数量在时间、空间上的变化规律［2，3］。通过对天然次生林优势种群生活史的长期研
究，可以从时间上分析种群演替动态规律［4］。生命表和存活曲线是研究种群数量动态变化和进行种群统
计的重要工具［4，5］。因此，生命表和存活曲线是通过空间代时间的方法研究种群生活史、种群存活动态的
重要手段。
祁连圆柏(Sabina przewalskii)是广泛分布于青藏高原东北部山地生态系统中的主要优势树种和我国
特有的古老树种之一，产于青海(东部、东北部及北部)、甘肃河西走廊南部、四川北部(松潘)，生于海拔
1950 ～ 4000m的山地，祁连山区成片生长于海拔 2600 ～ 3600m阳坡、半阳坡或半阴坡，耐高寒、干旱、耐土
壤贫瘠［6 － 8］，树龄可达到千年以上，对维护高山、亚高山生态系统的平衡和稳定具有不可替代的作用。近
年来，有关祁连圆柏育苗、造林及树轮生态学各领域的研究较多［9 － 10］，对岷江上游祁连山圆柏群落生态学
也有研究［7，8，11］，对种群生态学的研究鲜有报道。文中以冷龙岭西段的祁连圆柏林为研究对象，运用种群
生命表和生存分析方法，研究祁连圆柏种群的基本特征，为祁连山阳坡林草交错带植被的保护与恢复提供
依据。
1 材料与研究方法
1． 1 研究区概况
马场保护站位于冷龙岭西部北麓，地理位置 E100°53 ～ 101°30，N37°42 ～ 38°10，海拔 2700 ～
4400m。属高寒半湿润山地森林草原气候，年均气温 0． 2 ～ 1． 3℃，年均降水量 400 ～ 500mm，年均蒸发量
1701． 2mm，平均相对湿度 57%，年平均日照时数 2823h，无霜期 100 ～ 110d。发育有栗钙土、灰钙土、灰褐
* 收稿日期:2014 － 5 － 8;修回日期:2014 － 6 － 24。
基金项目:甘肃省支撑计划项目(1304FKCG053)资助。
作者简介:刘建泉(1963 －)，男，汉族，河北省清苑县人，硕士，正高级工程师，主要研究方向为植物生态学和自然保护。
E － mail:liujq36@ 163． com
土、亚高山草甸土、高山草甸土、高山寒漠土以及沼泽土等多种土壤类型;森林植被以青海云杉(Picea cras-
sifolia)林、祁连圆柏林和金露梅(Dasiphora fruticosa)灌丛为主，主要分布在海拔 2700 ～ 3300m，在海拔
3300m以上分布有鬼箭锦鸡儿(Caragana jubuta)灌丛和高山柳(Salix wihelmsiana)灌丛。
1． 2 调查方法及样地概况
通过现场踏查，初步选定祁连山保护区马场保护站平羌口的祁连圆柏林，利用资源卫星照片和林相
图，确定调查样地的具体位置;在林相图上绘制 12． 5hm2 的调查样地图，将样地划分成 50m ×50m的格子，
记录格子的中心点的坐标;用 GPS 、PDA和格子中心坐标，在样地调查格子中心祁连圆柏个体 50 株，测量
胸径、冠幅，目测树高和结实量;同时调查记录样地海拔、坡度、坡向、坡位、人为和自然干扰等环境因子，调
查记录植物种类、高度、盖度、生活型等植被因子。
样地位于 E37°57，N101°17，海拔 3220m，东坡，坡度 35°;林内土壤为森林灰褐土，土层厚度约 60cm;
纯林，平均林龄 127 年，林分郁闭度 0． 5，平均胸径 15cm，最大胸径 70cm，林下灌木发育良好，种类复杂，主
要有金露梅、高山柳、鬼箭锦鸡儿、狭叶鲜卑花(Sibiraea laevigata var． angustata)、高山绣线菊(Spiraea alpi-
na)、刚毛忍冬(Lonicera hispida)等，盖度 60% ～ 70%，草本植物主要有珠芽蓼(Polygonum viviparum)、凤毛
菊(Saussurea spp．)、高山黄华(Thermopsis alpina)、紫花碎米荠(Cardamine tangutorum)、披针苔草(Carex
lanceolata)、早熟禾(Poa spp．)、委陵菜(Potentilla spp．)等，盖度 30% ～50%;林区年平均气温约 1． 5℃，降
水量约 350 ～ 370mm，无霜期 102d。
1． 3 个体大小级的确定
关于种群大小结构立木级的划分标准，许多学者提出了不同的标准［2，5，12］，大部分学者采用直径或高
度确定种群的大小级［4，5，12，13］。基于高度和地径是任何植物体都具有的大小特征，与年龄具有明显的联
系，被研究人员广泛采用［2，5，12，14］。根据样地调查资料，用径级大小代替祁连圆柏种群年龄的大小，按径级
划分为 14 个大小级，其划分结果(表 1)。
表 1 祁连圆柏种群结构划分
Table 1 The division of S． przewalskii population structure
大小级 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 合计
径阶(cm) 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30
株数 4 5 5 3 5 3 5 4 3 6 1 2 3 1 50
1． 4 种群生命表的编制
统计各个径阶祁连圆柏株数，按照
静态生命表的编制方法，对各径阶个体
数量进行匀滑技术处理后编制种群的
特定时间生命表(表 2)［2，4，5，12，16］。匀
滑(Smooth out)技术在编制静态生命表
时经常用到［2，4，5，12，16］，这里把径阶作为
自变量，株数作为因变量，用 6 － 30cm
径阶的数据进行回归拟合，拟合方程为
y = 6． 7214e －0． 119x(Ｒ2 = 0． 4831)，然后
用拟合方程对各径阶的株数进行匀滑。
以生命表的标准化存活个体数(Lx)的
对数(lnLx)和寿命期望 Ex 为纵坐标，
大小级为横坐标(x)，绘制祁连圆柏种
群的存活曲线［1，2，12，15，16］和寿命期望曲
线。
表 2 祁连圆柏种群特定时间生命表
Table 2 Time － specific life table of S． przewalskii population
大小级 ax Nx Dx Px Lx lnLx Tx Ex Kx
1 6 1000 117 0． 1170 941． 49 6． 85 6694． 72 6． 6947 0． 1219
2 5 883 99 0． 1122 833． 44 6． 73 5753． 23 6． 5158 0． 1190
3 5 784 88 0． 1122 739． 93 6． 61 4919． 79 6． 2760 0． 1190
4 4 696 78 0． 1122 656． 92 6． 49 4179． 86 6． 0059 0． 1190
5 4 618 69 0． 1122 583． 22 6． 37 3522． 94 5． 7017 0． 1190
6 3 549 62 0． 1122 517． 79 6． 25 2939． 72 5． 3590 0． 1190
7 3 487 55 0． 1122 459． 69 6． 13 2421． 94 4． 9730 0． 1190
8 3 432 49 0． 1122 408． 12 6． 01 1962． 24 4． 5383 0． 1190
9 2 384 43 0． 1122 362． 33 5． 89 1554． 12 4． 0486 0． 1190
10 2 341 38 0． 1122 321． 68 5． 77 1191． 79 3． 4970 0． 1190
11 2 303 34 0． 1122 285． 59 5． 65 870． 11 2． 8758 0． 1190
12 2 269 30 0． 1122 253． 55 5． 54 584． 52 2． 1760 0． 1190
13 1 238 27 0． 1122 225． 10 5． 42 330． 97 1． 3878 0． 7544
14 1 212 212 1． 0000 105． 86 4． 66 105． 86 0． 5000 －
注:ax 为匀滑株数;Nx 为标准化株数;Dx 为死亡数;Px 为死亡率;Lx 为存活数;Tx 为
存活个体总数;Ex 为寿命期望;Kx 为种群消失率。
1． 5 种群生存分析
为了更好地分析祁连圆柏种群的结构和动态，阐明其生存规律，引入生存分析中的 4 个生存函数:生
存率函数 S(t)、累积死亡率函数 F(t)、死亡率密度函数 f(t)和危险率函数 λ(t)进行分析，计算公式
为［4，5，12，17，18］:
S(t)= S1·S2·S3…Si (1)
·141·第 7 期 刘建泉等 祁连圆柏种群结构和生活史分析
F(t)= 1 － Si (2)
f(t)=(Si － 1 － Si)/hi (3)
式中:Si 为 t时刻的存活率;hi 为从 i － 1 到 i的径阶宽度，取 hi = 2。
λ(i)= 2(1 － Si)/(hi(1 + Si)) (4)
图 1 祁连圆柏种群结构
Figure 1 The structure of S． przewalskii population
2 结果与分析
2． 1 种群径阶结构
以调查株数为横坐标，径阶为纵坐
标，绘制祁连圆柏种群径阶结构图(图 1)。
从图 1 可以看出，祁连圆柏种群 4、10、
14cm径阶个体数量明显不足，特别是 4cm
径阶的个体数量十分不足，而 22、28 径阶
个体数量偏多，经拟合种群结构符合多项
式曲线:y = － 0． 0288x2 + 0． 2173x + 4． 033
(Ｒ2 = 0． 4129)，大致呈纺锤形，属衰退型
种群。各径阶平均株数为(3． 57 ± 2． 42)
株，最少株数为 24 和 30 径阶，各有 1 株，
最多株数为 22 径阶，有 6 株。
2． 2 生命表分析
从祁连圆柏种群生命表(表 2)中可以
看出，随着种群大小级的增加，种群的标
准化死亡数 Dx、存活数 Lx 和存活个体总数 Tx 逐渐下降，经拟合后都符合多项式方程:
Dx = 0． 4324x
3 － 7． 6185x2 + 27． 416x + 77． 672 (Ｒ2 = 0． 6472)
Lx = 2． 4035x
2 － 93． 98x + 1008． 8 (Ｒ2 = 0． 991)
Tx = 28． 71x
2 － 922． 43x + 7481． 8 (Ｒ2 = 0． 9992)
1 级种群的死亡率 Px 和消失率 Kx 较高，2 级以后都达到稳定，分别为 0． 1122 和 0． 1190。存活曲线
lnLX 和生命期望 Ex(图 2)均符合多项式曲线:
1nLx = － 0． 0056x
2 － 0． 0525x + 6． 8293 (Ｒ2 = 0． 9549)
Ex = － 0． 027x
2 － 0． 0526x + 6． 708 (Ｒ2 = 0． 9993)
图 2 祁连圆柏种群的存活曲线和寿命期望曲线
F igure 2 Survival and life expectancy curves of S． przewalskii population
种群的存活曲线 lnLx 更逼近 DeeveyⅡ曲
线，1 级种群有 83． 34%的个体能够穿过环境筛
进入 2 级，2 － 13 级种群的存活率基本相同，存活
值波动不大，死亡率保持稳定;反映各大小级个
体平均生存能力的寿命期望 Ex，在 1 级最大，随
后随着竞争的增强，生存环境质量下降，生命期
望值也逐渐降低。
2． 3 生存分析
种群的 4 个生存函数估算值(表 3)。以大
小级为横坐标，分别以 4 个函数值为纵坐标作
图，绘制生存率曲线、累计死亡率曲线、死亡密度
曲线和危险率曲线，得到图 3。
由图 3 可以看出，祁连圆柏种群的存活率和
死亡密度函数随大小级增加呈单调下降趋势，存
活率函数下降明显，个体能够存活 2 级的概率达 88． 3%，随着大小级的增加，存活的概率不断降低，存活
到 13 级的概率降低至 21． 17%;死亡密度函数下降比较平缓，1 级的死亡密度为 0． 0495，达到 12 级时为
0． 0134，达到 13 级时发生波动上升。种群的累计死亡率和危险率函数呈单调上升趋势，1 级个体的死亡
·241· 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 29 卷
率为 11． 7%，随着大小级的增加，死亡率增加，13 级的死亡率达到 78． 83%;危险率函数的变化趋势与累
计死亡率相似(图 3)。随着祁连圆柏种群年龄的增加，对环境的适应能力增强，种群趋于稳定。
图 3 祁连圆柏种群生存函数曲线
Figure 3 Curves of survival analysis functions of
S． przewalskii population
表 3 祁连圆柏种群生存函数的估算值
Table 3． Estimated values of survival analysis
function of S． przewalskii population
大小级 S(t) F(t) f(t) λ(t)
1 0． 8830 0． 1170 0． 0495 0． 0622
2 0． 7839 0． 2161 0． 0440 0． 1211
3 0． 6960 0． 3040 0． 0390 0． 1793
4 0． 6179 0． 3821 0． 0347 0． 2362
5 0． 5486 0． 4514 0． 0308 0． 2915
6 0． 4870 0． 5130 0． 0273 0． 3450
7 0． 4324 0． 5676 0． 0243 0． 3963
8 0． 3839 0． 6161 0． 0215 0． 4452
9 0． 3408 0． 6592 0． 0191 0． 4916
10 0． 3026 0． 6974 0． 0170 0． 5354
11 0． 2686 0． 7314 0． 0151 0． 5765
12 0． 2385 0． 7615 0． 0134 0． 6149
13 0． 2117 0． 7883 0． 1059 0． 6505
14 0． 0200 0． 9800 － 0． 4900 0． 9608
3 讨论
种群生命表和种群生存分析为研究种群生活史、结构和动态提供实用的数学方法，得到广泛的应
用［1，2，5，12 － 16，22］;分析数据基于野外调查数据，反映了种群的基本属性和动态特点，结果符合种群的自然动
态规律［21，22］。利用实地调查资料对祁连圆柏种群的生活史、结构和动态的研究，有助于掌握更多的种群
客观规律。
祁连圆柏是唯一分布于祁连山高山和亚高山阳坡的温性常绿针叶林，常形成单优群落，仅在局部区域
与青海云杉共同构成混交林［19］，是重要的水源涵养林、水土保持林，对维持祁连山山地生态系统的平衡具
有重要作用;是甘肃马鹿、白唇鹿、岩羊等兽类，蓝马鸡、斑尾榛鸡、蜡嘴雀等鸟类的重要栖息地，对于保护
生物多样性也具有重要作用［6］。祁连圆柏生长缓慢，寿命可达 1000a 以上，天然祁连圆柏林常受干旱、滑
坡、泥石流、火灾等自然干扰和圆柏大痣小蜂(Megastigmus sabinae Xu et He)对种实的危害，天然更新能力
降低;上世纪 50 ～ 70 年代，过度的采伐使林内环境发生了重大变化，天然更新能力下降;近 50 年来，随着
全球气候变化，祁连山林区的气温持续上升［23］，加剧了林内的干旱和升温，造成幼苗、幼树死亡;外界每一
次重大干扰对种群造成的影响都可以持续相当长的一段时间，各种因素的综合作用，最终导致祁连圆柏林
内幼苗幼树不足、种群趋于衰退的趋势。上世纪 70 年代末祁连山林区实行的禁伐和 90 年代初开始实施
的天然林资源保护工程，为祁连山森林植被的恢复提供了有力的政策和技术支撑，祁连圆柏林的衰退趋势
得到控制，死亡率趋于稳定，种群存活曲线表现为 DeeveyⅡ型，使祁连圆柏种群在年龄结构表现出衰退的
背景下，衰退趋势减缓，并有相对稳定的趋势，再经过长期的保护和恢复，这种衰退趋势将得到彻底改变。
植被的恢复过程就是将衰退型优势种群通过各种措施恢复为稳定型和增长型种群的过程。
4 结论
祁连圆柏胸径为 4 ～ 30cm径阶的种群结构符合 y = － 0． 0288x2 + 0． 2173x + 4． 033(Ｒ2 = 0． 4129)多项
式曲线，大致呈纺锤形，10 径阶以下的个体偏少，具有明显的径阶缺陷，属于衰退型种群，需要通过各种措
施加强保护;祁连圆柏种群生命表显示，随着种群大小级的增加，种群的标准化死亡数 Dx、存活数 Lx 和存
活个体总数 Tx 逐渐下降，1 级(胸径 4cm)种群的死亡率 Px 和消失率 Kx 较高，2 级(胸径 6cm)以后达到稳
定;种群存活曲线符合 1nLx = － 0． 0056x
2 － 0． 0525x + 6． 8293(Ｒ2 = 0． 9549)方程，属于 DeeveyⅡ型存活曲
线，有相对稳定的死亡率;随着竞争的增强，生存环境质量下降，生命期望 Ex 值也逐渐降低。种群的存活
率和死亡密度函数随大小级增加呈单调下降趋势，累计死亡率和危险率函数呈单调上升趋势;随着祁连圆
柏种群年龄的增加，对环境的适应能力增强，种群趋于稳定。
·341·第 7 期 刘建泉等 祁连圆柏种群结构和生活史分析
参考文献
［1］杨慧，娄安如，高益军，等． 北京东灵山地区白桦种群生活史特征与空间分布格局［J］．植物生态学报，2007，31(2) :272 － 282．
［2］洪伟，王新功，吴承祯，等．濒危植物南方红豆杉种群生命表及谱分析［J］．应用生态学报，2004，15(6) :1109 － 1112．
［3］孟广涛，柴勇，方向京，等．滇东北黄杉种群数量动态的初步研究［J］． 西北林学院学报，2008，23(6) :54 － 59．
［4］张志祥，刘鹏，蔡妙珍，等．九龙山珍稀濒危植物南方铁杉种群数量动态［J］．植物生态学报，2008，32(5) :1146 － 1156．
［5］闫淑君，洪伟，吴承祯，等．丝栗栲种群生命过程及谱分析［J］．应用环境生物学报，2002，8(4):351 － 355．
［6］刘贤德，王清忠，孟好军．祁连圆柏［M］． 2006，北京:中国科学技术出版社．
［7］陈文年，吴宁，罗鹏． 岷江上游祁连山圆柏群落结构研究［J］．应用生态学报，2005，16(2) :198 － 202．
［8］陈文年，吴宁，罗鹏，等．岷江上游林草交错带祁连山圆柏群落的物种多样性及乔木种群的分布格局［J］．应用与环境生物学学报，2003，
14(3):221 － 225．
［9］王军辉，张建国，张守功，等．祁连圆柏网袋容器扦插繁殖技术的研究［J］．福建林学院学报，2006，26(2) :135 － 139．
［10］郑永宏，朱海峰，张永香，等．柴达木盆地东缘山地祁连圆柏林上限树木径向生长与气候要素的关系［J］．应用生态学报，2009，20(3) :
507 － 512．
［11］陈文年，吴宁，罗鹏，等． 岷江上游祁连山圆柏群落优势种群间的联结性［J］．应用与环境生物学学报，2004，15(6):712 － 717．
［12］李先琨，向悟生，唐润琴． 濒危植物元宝山冷杉种群生命表分析［J］．热带亚热带植物学报，2002，10(1)9 － 14．
［13］林敏，黄宗安． 钩栗种群生命表分析［J］．福建林业科技，2003，30(2) :9 － 13．
［14］何亚平，费世民，蒋俊明，等．不同龄级划分方法对种群生存分析的影响 －以水灾迹地油松和华山松种群生存分析为例［J］．植物生态学
报，2008，32(2):448 － 455．
［15］刘建泉，杨建红，朱高． 濒危植物膜荚黄芪种群生活史分析［J］．草业科学，2011，28(2) :180 － 184．
［16］江洪． 云杉种群生态学［J］． 北京:中国林业出版社，1992:8 － 26．
［17］刘建泉，罗永寿，吕海元． 不同封育季节放牧干扰对青海云杉种群结构和动态的影响［J］．草业科学，2012，29(6) :983 － 988．
［18］宋于洋，赵自玉 杨振安，等．天山云杉种群数量动态研究［J］．南京林业大学学报(自然科学版) ，2009，33(1):64 － 68．
［19］刘建泉，屈永才，王学福，等．青海云杉群落空间结构特征研究［J］．干旱区资源与环境，2009，23(7) :121 － 125．
［20］徐海根，等．生存分析理论及其在研究生命表中的应用［J］．生态学报，1991，11(3) :1 － 6．
［21］张钦弟，张金屯，苏日古嘎，等．庞泉沟自然保护区华北落叶松种群生命表与谱分析［J］．应用与环境生物学报，2010，25(6) :46 － 51．
［22］刘建泉，孙建忠，杨开恩，等．东大河林区青海云杉种群结构与动态［J］．西北林学院学报，2012，27(2) :18 － 21．
［23］贾文雄，何元庆，李宗省，等．祁连山区气候变化的区域差异特征及突变分析［J］．地理科学，2008，63(3) :257 － 269．
Life histories and structure of Sabina przewalskii population
LIU Jianquan1，YANG Jianhong2
(1． Administration of Qilianshan National Nature Conservation，Zhangye，Gansu 734000;
2． Ganzhou District of Popularization Station of Forest Technology of Zhangye City，Zhangye，Gansu 734000，China)
Abstract:Sabina przewalskii forest is an evergreen coniferous forest only distributed on the sunny slope of Qilian
mountainous area． The life histories of S． przewalskii population were studied with population structure and life
table and survival function analysis method in Lenglongling West forest zone． The results show that the population
structure had obvious flaws，the small DHB class was less than the normal individuals，and belonged to the pop-
ulation decline type． The population survival curve was consistent with the equation 1nLx = － 0． 0056x
2 － 0．
0525x + 6． 8293(Ｒ2 = 0． 9549)，belonged to DeeveyⅡ survival curve，and the mortality was relatively stable．
The population＇s ability to adapt to the environment tended to be stable with the increase of the age，population
mortality rate Px，and vanish rate Kx remained relatively stable，mortality individual Dx，survival individual Lx，
and total survival individual Tx had maintained a stable trend，and life expectancy Ex reduced． The population
survival rate and mortality density function monotony showed decline trend，cumulative mortality and risk func-
tion showed monotonous rising trend with the increase of size class．
Key words:population structure;Sabina przewalskii Kom．;life histories;static life table;Qilianshan mountain
·441· 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 29 卷