全 文 ：doi10. 16473 / j. cnki. xblykx1972. 2015. 03. 006
云南榧树群落及其植物区系特征研究
*
侯昭强，文光玉，周丹，李敏敏，杜凡
(西南林业大学，云南 昆明 650224)
摘要:对云南榧树所处的群落结构及生境进行调查，结果显示，云南榧树群落分布海拔 2 160 ～ 2 970 m，在 16
个样方累计 6 400 m2 的样方面积中有维管植物 90 科 199 属 258 种，其中被子植物 74 科 173 属 225 种，裸子植物
3 科 8 属 9 种，蕨类植物 13 科 18 属 24 种。云南榧树所处群落为针-阔混交林，组成群落的乔木层物种 48 种，灌
木层物种 68 种，草本层物种 116 种，层间植物最少，有 26 种;群落中乔木层重要值最大的是云南榧树，为
15. 58 %，青冈、华山松、光叶高山栎、云南铁杉的重要值依次减小。群落种子植物属、种分布区成分都以温带
地理成分为主，分别有 104 属、217 种，占总属数的 63. 80 %，占总种数的 84. 11 %。群落中高位芽植物有 83
种，占 32. 17 %，其中以矮高位芽为主，有 48 种，占 18. 60 %，地面芽有 76 种，占 29. 46 %。说明云南榧树群
落与温带区系联系更为紧密;2 个中国特有属，83 个特有种，说明该区域特有性较低;次生物种 116 种，群落
次生度高达 43. 80 %，可见该区域的云南榧树群落次生性很高。
关键词:云南榧树;群落结构;植物区系;次生度
中图分类号:S 791. 53 文献标识码:A 文章编号:1672 － 8246 (2015)03 － 0037 － 08
Floristic Characteristics and Flora of Torreya yunnanensis Community
Hou Zhao-qiang，Wen Guang-yu，Zhou Dan，Li Minmin，Du Fan
(Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，P. Ｒ. China)
Abstract:This study investigates the structure and habitat of Torreya yunnanensis communities through an analysis
of 16 plots totaling 6 400 m2，distributed in the altitude range of 2 167 ～ 2 975 m． According to the survey re-
sults，there are 258 vascular plants in total，belonging to 90 families and 199 genera，of which 225 kinds are an-
giosperm belonging to 74 families and 173 genera，9 kinds are gymnosperm，belonging to 3 families and 8 genera，
and 24 kinds are ferns，belonging to 13 families and 18 genera． Torreya yunnanensis communities are located in
mixed broadleaf-conifer forests，in which there are 48 arbors，68 shrubs，116 herbs and 26 interlayer species．
The community tree layer with the highest value is Torreya yunnanensis，with a value of 15. 58，while values
steadily decrease with Cyclobalanopsis glauca，Pinus armandii，Quercus pseudosemecarpifolia，and Tsuga dumo-
sa． Community seed plant genera and species distribution are dominated by temperate elements，with 104 genera
(63. 80 % of the total)and 217 species (84. 11 % of the total)，83 species of community phanerophytes
(32. 17 % of the total)dominated by 48 species of dwarf phanerophytes (18. 60 % of the total)and 76 species of
ground shoots (29. 46 % of the total). In terms of temperate flora in Torreya yunnanensis communities，there are
2 Chinese endemic genera and 83 endemic species，indicating that the region has low endemism，as well as 116
kinds of secondary species (or up to 43. 80 % of the total)． The region of Torreya yunnanensis is thus heterogene-
第 44 卷 第 3 期
2015 年 6 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 44 No. 3
Jun. 2015
* 收稿日期:2015 － 04 － 02
基金项目:第二次全国重点保护野生植物资源调查 (林护发 (2012)87 号)。
第一作者简介:侯昭强 (1987 －)，男，硕士研究生，主要从事植物多样性方面的研究。E-mail:zhaoqiang0718@ 163. com
通讯作者简介:杜凡 (1957 －)，男，教授，博士生导师，主要从事植物学、竹类、生物多样性方面的研究。
E-mail:kmdufan@ 163. com
ous and contains high levels of secondary species．
Key words:Torreya yunnanensis;community structure;flora;secondary index
云南榧树 (Torreya yunnanensis)属红豆杉科
(Taxaceae)榧树属 (Torreya)植物，为滇西北特
有种。榧树属 (共 7 种，我国产 4 种)所有种在
中国均被列为国家二级重点保护野生植物［1］，云
南榧树还被 《中国物种红色名录》［3］确定为濒危
种。
珍稀濒危植物云南榧树无论在植物系统分类学
研究、种质资源方面，还是在用材、经济、科学、
文化、教育等方面都具有重要价值。因此，保护这
一珍稀濒危植物具有深远的意义。而目前针对该物
种的相关研究较少，且多集中于云南榧树组成成分
等分子层面的研究［4 ～ 6］。所以，本项研究通过实地
调查，从群落学特征、物种组成以及区系特征等方
面研究云南榧树群落的生态学特性，为更好地保护
该地区云南榧树种质资源提供科学依据。
1 研究地概况
研究区云南榧树群落地处东经 99°03 ～ 99°23、
北纬 27°01 ～ 27°23，海拔 2 160 ～ 2 970 m 的石灰
岩地带，坡度 20° ～ 45°，以海拔 2 300 ～ 2 800 m生
长最集中。
研究区位于滇西北的维西县和剑川县。参照两
县城所在地气象资料，维西县城海拔 2 320 m，年
日照时数 2 071. 3 h，年平均气温 11. 3℃，极端低
温 － 6. 8℃，极端高温 31. 7℃，年降水量 957. 5
mm，全年无霜期 253 天。剑川县城海拔 2 200 m，
年日照时数 2 405. 5 h，年平均气温 12. 2℃，极端
低温 － 10. 7℃，极端高温 33. 5℃，年降水量 738. 0
mm，全年无霜期 256 天［7］。研究区域位于林区，
总体海拔比所在县城海拔高，因而其降雨量会稍高
于县城降雨量，温度略低于县城温度。
2 研究方法
2. 1 资料收集及现场调查
全面收集整理以往调查资料，将云南榧树分布
点标记在地形图上。2010 年 3 月 － 2013 年 10 月，
采用典型选样法设置了面积为 400 m2 的 16 个样
方。记录各样方的坡位、坡向、海拔、人为影响、
群落外貌和生境特征。并将群落中胸径 5 cm 以上
的木本植株作为乔木层，进行每木调查，分别记录
其种类、胸径、树高、冠幅、物候;灌木层 (包
括胸径 5 cm 以下乔木幼树)记录种类、株 (丛)
数、高度、盖度;草本层及层间植物记录种类、数
量、盖度 (表 1)。
表 1 云南榧树群落样地概况
Tab. 1 The profile plots of Torreya yunnanensis community
地点 海拔 /m 坡向 坡度 坡位 地理位置 干扰 样方内物种数 /种
维西县白济汛乡 2 167 西坡 20° 中 E99°0325. 9″N27°2344. 9″ 砍伐、放牧 20
维西县白济汛乡 2 427 北坡 40° 中 E99°0737. 9″N27°1416. 8″ 砍伐、放牧 23
维西县白济汛乡 2 470 西北坡 35° 上 E99°0740. 5″N27°1416. 6″ 砍伐、放牧 21
维西县保和镇 2 655 北坡 40° 中 E99°1531. 3″N27°0935. 2″ 砍伐、放牧 27
维西县保和镇 2 875 北坡 30° 中 E99°2327. 4″N27°0144. 6″ 砍伐、放牧、采摘 26
维西县保和镇 2 975 西南坡 40° 中 E99°237. 6″N27°0140. 6″ 砍伐、放牧 28
维西县攀天阁镇 2 695 北坡 25° 上 E99°2354. 9″N27°0148. 2″ 砍伐、放牧、采摘 32
维西县攀天阁镇 2 800 东坡 35° 中 E99°1548″N27°1850. 1″ 砍伐、放牧 22
维西县维登乡 2 840 北坡 30° 中 E99°1414. 8″N27°0559. 7″ 砍伐、放牧 31
维西县维登乡 2 936 南坡 45° 中 E99°154. 9″N27°0531. 7″ 砍伐、放牧 25
维西县维登乡 2 324 东坡 30° 上 E99°1827″N27°0558. 3″ 砍伐、放牧 36
维西县维登乡 2 393 南坡 30° 下 E99°0420″N27°0507. 2″ 砍伐、放牧 21
维西县永春乡 2 867 西南坡 30° 中 E99°1827″N27°0558. 1″ 砍伐、放牧 23
维西县金沙江 2 352 西南坡 30° 上 E99°5677. 80″N26°5101. 97″ 砍伐、放牧 33
剑川县弥沙乡 2 506 东南坡 35° 中 E99°3902″N26°1658. 4″ 砍伐、放牧 19
剑川县象图乡 2 855 北坡 20° 下 E99°3446″N26°1621. 38″ 砍伐、放牧 29
83 西 部 林 业 科 学 2015 年
2. 2 数据分析
按照《中国植物志》［8］、 《云南植物志》［9］、
“Flora of China”鉴定样方内所采集的标本;植物
生活型谱参照 Ｒaunkiaer的分类等级划分［10 ～ 11］;属
的分布区类型按照吴征镒院士的方法划分［12 ～ 13］;
区系次生度按照杜凡［14］提出的模型计算。
区系次生度 (F) F = a / (b + a)，式中，F
为区系次生度，a 代表进入系统中的次生种的种
数，b代表系统中保存的原生种的种数。
次生种的确定 指通常分布于村寨边、路边、
林缘等人为活动频繁的环境中的阳性树种，它们不
出现在没有人为干扰的原生植物群落中。
区系次生度指人为干扰后原生态系统中进入的
次生种及已丧失的原生种的种类的百分比，人为干
扰强度越大该比值越高，因而该数值的大小能够反
映一个生态系统 (或生境)受人为干扰的程度。
3 结果与分析
3. 1 云南榧树群落学特征
从生境上看，云南榧树基本分布在北坡的中上
部位，沟底和山脊处较为少见，生境较湿润、稍
陡、裸岩多，土壤以黄壤和棕壤为主，林下枯落物
厚 2 ～ 3 cm。云南榧树所处的群落属于针-阔混交
林。群落的乔木层盖度 50 % ～70 %，高 6 ～ 16 m，
组成种类计 48 种，以云南榧树 (Torreya yunnanen-
sis)为优势，伴生种主要是青冈 (Cyclobalanopsis
glauca)、光叶高山栎 (Quercus pseudosemecarpifo-
lia)、云南铁杉 (Tsuga dumosa)、栓皮栎 (Quercus
variabilis)、漆 (Toxicodendron vernicifluum)、云南红
豆杉 (Taxus yunnanensis)等;灌木层盖度 20 % ～
45 %，高 1 ～ 4. 5 m，组成种类计 68 种，主要有粉
枝莓 (Ｒubus biflorus)、宝 兴 茶 藨 子 (Ｒibes
moupinense)、茸毛木蓝 (Indigofera stachyodes)等;
草本层盖度 35 % ～ 50 %，高 0. 01 ～ 0. 6 m，种类
丰富，计 116 种，常见天名精 (Carpesium abro-
tanoides)、粘冠草 (Myriactis wightii)、细穗兔儿风
(Ainsliaea spicata)、蟹甲草 (Parasenecio forrestii)
等;层间植物 26种，高 1 ～5 m，盖度 25 % ～30 %，
如裂叶铁线莲 (Clematis parviloba)、崖爬藤 (Tet-
rastigma obtectum)、云南崖爬藤 (Tetrastigma yun-
nanense)等。
3. 2 种群结构
16 个样方中记录到云南榧树 92 株 (丛)，单
个样方最多达 14 株。将 92 株云南榧树按上限排外
法以 5 cm为 1 个径级分为 11 个径级 (表 2)。
表 2 云南榧树径级结构
Tab. 2 The diameter-class structure of Torreya yunnanensis
径级 /cm ≤5 6 ～ 10 11 ～ 15 16 ～ 20 21 ～ 25 26 ～ 30 31 ～ 35 36 ～ 40 41 ～ 45 46 ～ 50 ≥50
株数 /株 7 0 0 1 1 2 3 3 3 4 68
比例 /% 7. 61 0. 00 0. 00 1. 09 1. 09 2. 17 3. 26 3. 26 3. 26 4. 35 73. 91
从表 2 可知，云南榧树以胸径超过 50 cm的植
株最多，共 68 株，占总株数的 73. 91 %;胸径 46
～ 50 cm 的次之，共 4 株，占 4. 35 %;胸径小于
等于 5 cm的幼树仅 7 株，占 7. 61 %。群落中胸径
最大的植株胸径超过 150 cm，最小植株高仅 20
cm。云南榧树种群成年大树所占比例较大，且大
径级植株多为断头或中空等生长状况较差的植株，
而中幼体植株比例较小，仅见 7 株幼苗均生长于石
缝间，可见该种群属于衰退型种群。
3. 3 种子植物区系地理成分分析
3. 3. 1 科属种组成
组成云南榧树群落的物种较多，6 400 m2 的样
方面积内记录到维管束植物 90 科 199 属 258 种;
其中蕨类植物 13 科 18 属 24 种，裸子植物 3 科 8
属 9 种，双子叶植物 65 科 144 属 190 种，单子叶
植物 9 科 29 属 35 种 (表 3)。
各样地乔木层树种重要值大于 2 的种类统计见
表 4。群落中有 345 株乔木树种，其中云南榧树 85
株，重要值 15. 58 %，在所有乔木树种中数值最
大，属于乔木层的优势种。青冈、华山松、光叶高
山栎和云南铁杉的重要值依次减小，共同构成群落
的建群种;团香果 (Lindera latifolia)、聚花桂
(Cinnamomum contractum)、云南泡花树 (Meliosma
yunnanensis)、五角枫 (Acer mono)、杨叶木姜子
(Litsea populifolia)等在群落中少见，属于偶见种
(表 4)。
93第 3 期 侯昭强等:云南榧树群落及其植物区系特征研究
表 3 云南榧树群落物种组成
Tab. 3 The species composition of Torreya yunnanensis
植物类群 科数 比例 /% 属数 比例 /% 种数 比例 /%
蕨类植物 13 14. 44 18 9. 05 24 9. 30
种子植物 裸子植物 3 3. 33 8 4. 02 9 3. 49
被子植物 双子叶植物 65 72. 22 144 72. 36 190 73. 64
单子叶植物 9 10. 00 29 14. 57 35 13. 57
维管植物合计 90 100. 00 199 100. 00 258 100. 00
表 4 群落中乔木层主要树种重要值
Tab. 4 The important community values of the Main tree species
树种 株数 相对密度 /% 相对优势度 /% 相对频度 /% 重要值 /%
云南榧树 Torreya yunnanensis 85 24. 64 6. 88 15. 24 15. 58
青冈 Cyclobalanopsis glauca 36 10. 43 0. 98 6. 67 6. 03
华山松 Pinus armandi 25 7. 25 3. 93 5. 71 5. 63
光叶高山栎 Quercus pseudosemecarpifolia 3 0. 87 12. 23 0. 95 4. 68
云南铁杉 Tsuga dumosa 20 5. 80 1. 96 5. 71 4. 49
栓皮栎 Quercus variabilis 14 4. 06 2. 86 4. 76 3. 89
三尖杉 Cephalotaxus fortunei 9 2. 61 4. 65 1. 90 3. 05
丽江云杉 Picea likiangensis 1 0. 29 7. 19 0. 95 2. 81
云南松 Pinus yunnanensis 10 2. 90 2. 12 2. 86 2. 63
冷杉 Abies fabri 10 2. 90 1. 36 2. 86 2. 37
旱冬瓜 Alnus nepalensis 9 2. 61 2. 12 1. 90 2. 21
漆 Toxicodendron vernicifluum 4 1. 16 1. 64 3. 81 2. 20
滇杨 Populus yunnanensis 4 1. 16 3. 26 1. 90 2. 11
3. 3. 2 属的分布区类型分析
按照吴征镒院士的方法［12］，将群落中种子植
物属划分为 17 个类型及亚型 (表 5)。
世界分布的属有剪股颖属 (Agrostis)、银莲花
属 (Anemone)、蓼属 (Polygonum)、鬼针草属
(Bidens)、远志属 (Polygala)等 18 属，占总数的
9. 94 %。此类型所含物种多为适应性较强的杂草。
泛热带分布的属有十大功劳属 (Mahonia)、
马兜铃属 (Aristolochia)、草胡椒属 (Peperomia)
等 26 属，占总属数 (不包括世界分布，下同)的
15. 95 %;热带亚洲至热带非洲及其变型分布有宿
苞豆属 (Shuteria)、蝎子草属 (Girardinia)等 10
属，占总属数的 6. 13 %;热带亚洲分布及其变型
有青冈属 (Cyclobalanopsis)、松属 (Pinus)、栎属
(Quercus)、野扇花属 (Sarcococca)等 12 属，占
总属数的 7. 36 %。
北温带分布及其变型有桤木属 (Alnus)、杉属
(Abies)、松属 (Pinus)、丽江云杉属 (Picea)、栎
属 (Quercus)、小蘖属 (Berberis)等 56 属，占总
属数的 34. 36 %;东亚和北美洲间断分布有榧树属
(Torreya)、漆 树 属 (Toxicodendron)、铁 杉 属
(Tsuga)、楤木属 (Aralia)等 13 属，占总属数的
7. 98 %;旧世界温带分布有淫羊藿属 (Epimedi-
um)、荞麦属 (Fagopyrum)、瑞香属 (Daphne)
等 9 属，占总属数的 5. 52 %;东亚分布及其变型
有溲疏属 (Deutzia)、旌节花属 (Stachyurus)、十
萼花属 (Dipentodon)、棣棠花属 (Kerria)等 20
属，占总属数的 12. 27 %。其中中国-喜马拉雅分
布 5 属，占总属数的 3. 07 %;中国-日本分布有刺
楸属 (Kalopanax)、半夏 (Pinellia)3 属，占总属
数的 1. 84 %。
中国特有分布属仅箭竹属 (Fargesia)和短檐
苣苔属 (Tremacron)2 属，占总属数的 1. 11 %。
箭竹属主产喜马拉雅和横断山区。在我国北自祁连
山东坡，南达海南，东起赣、湘，西迄西藏吉隆，
以云南的种类最为丰富。短檐苣苔属特产我国云南
西北至东部以及四川西南部，主要分布于海拔
1 500 ～ 2 800 m的阴湿岩石上。
综上，群落中各类热带地理成分共有 59 属，
占总属数的 36. 20 %;各类温带地理成分共有 104
属，占总属数的 63. 80 %，反映出了云南榧树群落
强烈的温带性质。温带分布属中又以北温带分布为
主，有 56 属，且构成云南榧树群落的主要乔木树
种云南榧树、云南铁杉、冷杉等均属于北温带分
04 西 部 林 业 科 学 2015 年
布，说明该群落在植物区系上与北温带区系联系更
为紧密。
3. 3. 3 种的分布区类型分析
根据每个种的现代地理分布格局，参照吴征镒
院士的方案［13］，将群落中的维管植物分为 14 种类
型及变型 (表 5)。
世界分布种 8 种，占总数的 3. 10 %，如柳叶
菜 (Epilobium hirsutum)、小画眉草 (Eragrostis mi-
nor)、扭黄茅 (Heteropogon contortus)等，大部分
为阳性次生成分的世界性杂草。与属相比，世界广
布种的比重有所下降。
表 5 云南榧树群落种子植物属、种分布区类型
Tab. 5 The distribution types about seed plant in genus，species of Torreya yunnanensis
编号 分布区类型 属数 占总属数 /% 种数 占总种数 /%
1 世界分布 18 9. 94 8 3. 10
2 泛热带分布 26 15. 95 3 1. 16
3 热带亚洲和热带美洲间断分布 3 1. 84 － －
4 旧世界热带分布 4 2. 45 － －
5 热带亚洲至热带大洋洲分布 4 2. 45 2 0. 78
6 热带亚洲至热带非洲分布 10 6. 13 3 1. 16
7 热带亚洲分布 12 7. 36 25 9. 69
热带合计(2-7. 4) 59 36. 20 41 12. 79
8 北温带分布 56 34. 36 7 2. 71
9 东亚和北美洲间断分布 13 7. 98 － －
10 旧世界温带分布 9 5. 52 6 2. 33
11 温带亚洲分布 4 2. 45 3 1. 16
12 地中海区、西亚至中亚分布 － － 3 1. 16
13 中亚分布 － － 4 1. 55
14 东亚分布 12 7. 36 8 3. 10
14. 1 中国-喜马拉雅分布 5 3. 07 79 30. 62
14. 2 中国-日本分布 3 1. 84 24 9. 30
15 中国特有分布 2 1. 23 83 32. 17
温带合计(8-15) 104 63. 80 217 84. 11
合计 181 100. 00 258 100. 00
热带分布 (2-7)25 种，占总种数的 9. 69 %。
其中泛热带分布 3 种，占总数的 1. 16 %，如豆瓣
绿 (Peperomia tetraphylla)、鬼针草 (Bidens pilo-
sa)、糯米团 (Gonostegia hirta);热带亚洲至热带
大洋洲分布 2 种，占总种数的 0. 78 %，包括密毛
蕨 (Pteridium revolutum)、金粉蕨 (Onychium silic-
ulosum);热带亚洲至热带非洲分布 3 种，占总属
数的 1. 16 %，如十字苔草 (Carex cruciata)、茅叶
荩草 (Arthraxon prionodes);热带亚洲分布 25 种，
占总属数的 9. 69 %，如五叶草 (Geranium ne-
palense)、茸毛木蓝 (Indigofera stachyodes)、阔叶
鳞盖蕨 Microlepia platyphylla)等。
温带分布 (8-14)共 217 种，占总种数的
84. 11 %;其中北温带分布 7 种，占总种数的
2. 71 %，如乔木树种光叶高山栎、栓皮栎，假升
麻 (Aruncus sylvester)、野草莓 (Fragaria vesca)、
香薷 (Elsholtzia ciliata)、毛葡萄 (Vitis heyneana)
等;旧世界分布 6 种，占总种数的 2. 33 %，如天
名精 (Carpesium abrotanoides)、野青茅 (Deyeuxia
arundinacea)、苦苣菜 (Sonchus oleraceus)等;温
带亚洲分布 3 种，占总种数的1. 16 %，包括楼梯
草 (Elatostema involucratum)、刺楸 (Kalopanax
septemlobu)、败酱 (Patrinia scabiosaefolia);地中
海区、西亚至中亚分布有 3 种，包括看麦娘 (Alo-
pecurus aequalis)、小蓟 (Cirsium setosum)、小铁仔
(Myrsine africana)，占总种数的 1. 16 %;中亚分
布 4 种，如越桔忍冬 (Lonicera myrtillus)、素方花
(Jasminum officinale)等，占总种数的 1. 55 %;东
亚分布 8 种，占总种数的 3. 10 %，如千里光 (Se-
necio scandens)、盐肤木 (Ｒhus chinensis)、米饭花
(Lyonia ovalifolia)等;中国-喜马拉雅分布 79 种，
占总种数的 30. 62 %，如华山松 (Pinus arman-
dii)、云南铁杉、三尖杉 (Cephalotaxus fortunei)、
丽江云杉 (Picea likiangensis)、旱冬瓜 (Alnus ne-
14第 3 期 侯昭强等:云南榧树群落及其植物区系特征研究
palensis)、细穗兔儿风 (Ainsliaea spicata)、梾木
(Cornus macrophylla)等;中国-日本分布 24 种，
占总种数的 9. 30 %，如半夏 (Pinellia ternata)、
青冈 (Cyclobalanopsis glauca)、叶上花 (Helwingia
japonica)、乌饭 (Vaccinium bracteatum)、棣棠花
(Kerria japonica)等。
该区域属于中国特有分布的种共 83 种，占总
种数的 32. 17 %，有云南榧树、冷杉 (Abies fab-
ri)、云南松 (Pinus yunnanensis)、狭叶五味子
(Schisandra lancifolia)、杨叶木姜子 (Litsea populi-
folia)、沧江新樟 (Neocinnamomum mekongense)、
偏翅唐松草 Thalictrum delavayi)、宝兴淫羊藿
(Epimedium davidii)等;其中云南特有种 8 种，仅
占总种数的 3. 10 %，有密叶小檗 (Berberis davi-
dii)、怒江十大功劳 (Mahonia salweenensis)、紫花
凤仙花 (Impatiens purpurea)、齿叶石楠 (Photinia
prionophylla)等。
综上，云南榧树群落植物区系复杂，以温带成
分占绝对优势:温带属 104个，占总属数的 63. 8 %，
温带种 217 个，占总种数的 84. 11 %，乔木层如云
南榧树、云南铁杉、光叶高山栎等;灌木层如壮刺
小檗 (Berberis deinacantha)、小叶栒子 (Cotoneas-
ter microphyllus)等;草本层如假升麻 (Aruncus
sylvester)、野草莓 (Fragaria vesca)、香薷 (Elsho-
ltzia ciliata)等;层间植物如云南铁角蕨 (Aspleni-
um yunnanense)、高山薯蓣 (Dioscorea kamoonen-
sis)、崖爬藤 (Tetrastigma obtectum)等。温带成分
贯穿乔木层级以下各层，热带成分仅在属级分布型
中表现出一定的比例 (36. 20 %)，种级热带成分
很少 (12. 79 %)，说明云南榧树群落具有强烈的
温带性质。中国特有属仅 2属，占总属数的 1. 23 %，
特有种 83 种，占总种数的 32. 17 %。
3. 4 生活型谱
植物的生活型是指有机体对环境及其节律变化
长期适应而形成的一种形态表现，是依据生态适应
划分的，而生活型谱反映的是某一地区或某一群落
植物与环境，尤其是与气候间的相互关系。
群落中高位芽种数占优势，有 83 种，占
32. 17 %，其中又以矮高位芽为主，有 48 种，占
18. 60 %，说明研究区云南榧树群落生活的环境温
暖而湿润。在这样温暖而湿润的地区大于 30 m 的
大高位芽为零，说明群落中缺乏高大乔木，由此可
以看出群落中的大乔木，如云南榧树、华山松、云
南铁杉等缺乏并非不适宜生长在这样的环境，而是
遭人为砍伐的结果。地面芽有 76 种，占 29. 46 %;
地上芽植物有 51 种，占 19. 77 %;地下芽植物有
11 种，占 4. 26 %;1 年生植物 37 种，占 14. 34 %
(表 6)。可以看出高位芽和地面芽在群落中都占优
势，但二者相比高位芽优势不明显，且高位芽中以
矮高位芽为主，表明云南榧树群落明显的温带性质。
表 6 云南榧树群落生活型统计
Tab. 6 Torreya yunnanensis Plant Community statistics
生活型 数量 /种 比例 /%
高
位
芽
大高位芽 ＞ 30 m 0 0
中高位芽 8 ～ 30 m 9 3. 49
小高位芽 2 ～ 8 m 26 10. 08
矮高位芽 0. 25 ～ 2 m 48 18. 60
高位芽小计 83 32. 17
地上芽 51 19. 77
地面芽 76 29. 46
地下芽 11 4. 26
1 年生 37 14. 34
合计 258 100. 00
3. 5 区系次生度
区系次生度是通过分析植物群落中次生种
(包括外来种)的多少，以及原生种 (土著种)的
丧失程度，反映该生态系统中生物多样性受干扰程
度。原生种是维持当地植物群落和生态系统稳定性
的主要功能群;次生种是从一个生态系统进入另一
个生态系统的种类［12］，属于林缘的阳性树种即外
来入侵种。在植物群落受到砍伐等人为影响后，群
落郁闭度降低，有利于阳性物种及外来物种的入侵
和生长。按次生种的确定方法确定云南榧树群落次
生种 116 种，占绝对优势 (表 7)。
表 7 原生种、次生种组成及区系次生度
Tab. 7 The flora secondary index in native species
and secondary species
群落层次 原生种 次生种 区系次生度
乔木层 35 13 27. 08 %
灌木层 41 27 39. 71 %
草本层 46 70 60. 34 %
层间层 23 3 11. 54 %
合计 145 113 43. 80 %
乔木层有 35 种原生种，如云南榧树、云南铁
杉、青冈、齿叶石楠 (Photinia prionophylla)等。
次生种有 13 种，如枫杨 (Pterocarya stenoptera)、
24 西 部 林 业 科 学 2015 年
滇杨 (Populus yunnanensis)、毛叶合欢 (Albizia
mollis)等。区系次生度为 27. 08 %。
灌木层中原生种 41 种，如中甸十大功劳 (Ma-
honia bracteolata)、纤细雀梅藤 (Sageretia gracilis)、
短萼海桐 (Pittosporum brevicalyx)、梁王茶 (Notho-
panax delavayi)等。次生种有 27种，如红刺悬钩子
(Ｒubus rubrisetulosus)、金丝桃 (Hypericum forrestii)、
粉枝莓、垂序木蓝 (Indigofera pendula)、序叶苎麻
(Boehmeria clidemioides var. diffusa)等。区系次生度
为 39. 71 %。
草本层原生种有 46 种，如狭叶凤尾蕨 (Pteris
henryi)、狗脊蕨 (Woodwardia japonica)、长根金星
蕨 (Parathelypteris beddomei)、狗脊蕨 (Woodwar-
dia japonica)、杏叶茴芹 (Pimpinella candolleana)
等。次生种有 70 种，最优势的是粘冠草、野棉花
(Anemone vitifolia)、獐牙菜 (Swertia bimaculata)、
荩草 (Arthraxon hispidus)等。区系次生度为
60. 34 %。
层间层原生种有 23 种，如棕鳞瓦韦 (Lepi-
sorus scolopendrum)、石韦 (Pyrrosia lingua)、藏木
通 (Aristolochia griffithii)、云南清风藤 (Sabia
yunnanensis)、高山薯蓣 (Dioscorea kamoonensis)
等。次生种有 3 种，紫金龙 (Dactylicapnos lichian-
gensis)、裂叶铁线莲、大花花椒 (Zanthoxylum
macranthum)。区系次生度为 11. 54 %。
云南榧树群落草本层次生度较为明显，其次是
灌木层，再次是乔木层，层间层也有一定的次生
性。群落次生度为 43. 80 %，与同区滇西北部迪庆
藏区受藏族宗教采集利用影响的天然侧柏林
(27. 10 %)［13］相比较，明显偏高。区系次生度较
高的比值反映出云南榧树群落受人为干扰程度大，
原生种面临外来种挑战的情况不容乐观。
4 结论与讨论
研究地区为滇西北高原，属于青藏高原和横断
山区的南部区域。地理区位决定了种子植物属和种
的分布区类型以温带成分为主要特色。温带成分属
104 属，占总属数的 63. 80 %，远高于全国同类成
分 40. 87 %的比例［15］;种的温带成分更加显著，
有 217 个种，占该区总种数的 84. 11 %。所有温带
成分种中，以中国特有分布占多数，83 种，占总
种数的 32. 17 %，其次是中国-喜马拉雅分布种，
为 79 种，占总种数的 30. 62 %，反映了该区与喜
马拉雅地区的密切联系。
滇西北是中国三大特有植物起源和分化的中心
之一［16］，而地处该区的云南榧树群落中国特有属
仅 2 属，种仅 83 种，占对应比例分别为 1. 10 %、
32. 17 %，特有性偏低，与《云南碧塔海自然保护
区》［17］特有属 (21 属，占我国特有属的 8. 64 %)、
种 (1 232 种，占保护区总种数的 54. 2 %)相比
相差较大，也是中国种子植物特有属、种高度集中
的 3 个中心地区之一的 “川西-滇西北中心”(101
属，占我国特有属 243 属的 41. 56 %)［16］偏低。原
因可能是，(1) “川西-滇西北中心”特有种中大
部分为草本 (草本属 65 属，约占 64 %)［17］，本研
究调查的群落类型仅为云南榧树群落，没有涉及到
草本植物较丰富的草甸、稀树灌草丛等类型。(2)
与滇西北中心区域范围［18］相比，云南榧树群落区
域很狭窄;(3)砍伐、践踏、放牧等人为活动已
经对云南榧树群落的物种组成带来了很大影响;
(4)云南榧树群落的物种组成以草本最多，而草
本又是最易受到破坏的植物，因此云南榧树群落也
极易受影响。一旦群落遭到破坏，原生草本容易散
失，次生草本也容易进入。
群落次生度高达 43. 80 %，说明人为活动的影
响使得不少其他生态系统物种进入到云南榧树群
落。突出表现为大径级和通直的植株被砍伐，群落
郁闭度降低，原来分布在林缘的次生物种大量进入
林内，改变了群落原有的区系成分。云南榧树幼苗
较少，且都位于石缝间。推测云南榧树种子为某种
或某几种动物所喜爱的食物，在每年种子成熟时对
其进行搬运、啃食。将野外成熟掉落的种子带回实
验室经激素处理后置于培养箱萌发，未见萌发，10
个月后种子霉烂。说明种子萌发困难是云南榧树幼
苗少的原因之一。另外，人为影响使得生境长期退
化，也会导致幼苗减少。云南榧树幼苗减少，种群
更新存在困难，种群属于衰退型种群，最终导致云
南榧树极其濒危。
综上，人为活动的强烈干扰，如放牧、采集、
偷伐等严重，导致次生物种大量进入，原生物种逐
渐消失，次生度增大，使得适合云南榧树生存的生
境逐渐减少，幼苗变少，种群更新困难，物种面临
灭绝的挑战。
致谢:维西县林业局及各乡镇林业站的领导和工作人员
在外业调查中给予了极大的支持，同窗研究生在野外调查、
标本鉴定中共同工作，在此表示感谢!
34第 3 期 侯昭强等:云南榧树群落及其植物区系特征研究
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