全 文 ：第 14 期
第 50 卷第 14期
2011年 7 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 50 No.14
Jul．，2011
收稿日期：2011－02－23
基金项目：国家自然科学基金项目（30160008）；江西省自然科学基金项目（963255）
作者简介：聂谷华（1968－），男，江西上高人，副教授，博士，主要从事植物系统与进化学研究工作，（电话）13879286903（电子信箱）
niegh1968＠126．com。
在系统分类上，禺毛茛复合体及其近缘种属于
毛茛科毛茛属毛茛亚属毛茛组。 主要分布在欧洲的
前苏联、波兰、英格兰、西伯利亚及地中海等广大地
区，亚洲的日本、印度、朝鲜以及中国的云南、四川、
贵州、广西、广东等省区。 禺毛茛复合体及其近缘种
作为一个最为古老、原始的植物类群，在植物进化
研究上具有非常重要的作用。 目前对该类群的研究
主要包括形态、生态、孢粉、酶学及细胞学等方面。
1 形态学
禺毛茛复合体及其近缘种种内形态性状处于
活跃的分化状态，形态可塑性强，表现为相同物种
处于不同生境与相同生境中同一个体的不同部位
上，形态发生变化，如适应于水生环境的叶片常呈
条形，而生长于陆地上的则常为片状；同一个体上
的基生叶和茎生叶有单叶和复叶的区别，甚至同一
生长部位的叶片其叶裂程度也互不相同。 如在同一
生境中， 长花毛茛的基生叶常分化成两种类型，一
种是单叶类型，另一种是三出复叶类型［1-3］。同时，种
内变种现象普遍，如卷喙毛茛、毛茛、棱喙毛茛都发
现变种。 毛茛属植物在长期的进化过程中，各性状
都表现出了一定的进化方向或趋势：具有根状茎的
多年生草本植物向一、二年生习性进化，须根不同
程度增粗，可储存更多的营养成分；掌状三深裂，基
部呈心形的叶为毛茛科叶的基本类型，由此类型按
照分裂程度的增大和减小两个方向分别演化出掌
状全裂单叶和复叶，以及不分裂的单叶，2～3 回羽状
细裂复叶的不分裂和边缘全缘的单叶，分别位于叶
两条演化路线的顶端， 是演化水平的最高形态；花
托从圆锥状向圆柱状，心皮数目增多的转变；萼片
从卵形或椭圆形，无附属物向狭长圆形，背面基部
有隆起的附属物方向进化；花瓣从黄色、倒卵形向
禺毛茛复合体及其近缘种研究进展
聂谷华
（九江学院生命科学学院，江西 九江 332000）
摘要：禺毛茛（Ranunculus cantoniensis，4x）复合体是毛茛属中一群形态相近的复合分类群，包括禺毛茛
（R． cantoniensis）、 卷喙毛茛 （R． silerifolius var． silerifolius）、 茴茴蒜 （R． chinensis）、 扬子毛茛 （R．
sieboldii）和长花毛茛（R． silerifolius var． dolicathuss，2x）。复合体近缘种主要有棱喙毛茛（R． trigonus）、毛
茛 （R． japonicus）、匍枝毛茛 （R． repens）、铺散毛茛 （R． diffusus）、褐鞘毛茛 （R． trigonus）和石龙芮 （R．
sceleratus）。 从形态、生态、孢粉、酶学及细胞学等方面介绍了该复合体及其近缘种的研究进展。
关键词：禺毛茛；复合体；近缘种；研究进展
中图分类号：Q949．746．5；Q941 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2011）14－2813-03
Research Progress on Complex of R． cantoniensis and Its Allied Species
NIE Gu－hua
（College of Life Science of Jiujiang University，Jiujiang 332000，Jiangxi，China）
Abstract： Complex of Ranunculus cantoniensis is a taxon group in which the species morphology are similar． It includes R．
cantoniensis， R． silerifolius var． silerifolius， R． chinensis， R． sieboldii and R． silerifolius var． dolicathuss （2x）. Its allied species are
R． trigonus， R． japonicus， R． repens， R． diffusus， R． trigonus and R． sceleratus. The research progress on complex of R．
cantoniensis and its allied species was introduced from the aspects of morphology， ecology， pollen，engyme and cytology．
Key words： Ranunculus cantoniensis； complex； allied species； research progress
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2011.14.030
湖 北 农 业 科 学 2011 年
白色或红色以及长圆形或倒披针形转变 ［4－6］；雄蕊
由多数向少数进化；花柱由稍短于子房向伸长或强
烈缩短以致消失转变 ［7］；瘦果自多到少卵球形，无边
缘或翅到强烈两侧扁压，并具边缘或翅的演化［8］。对
其进化特征的描述如表 1所示。
2 生态学
物种遗传多样性的大小是长期进化的产物，是
其生存和发展的前提。 一个物种的遗传多样性越高
或遗传变异越丰富， 对环境变化的适应能力就越
强，越容易扩展其分布范围和开拓新的环境。 同样
在复合体居群内，种的丰富度越大，居群的结构越
稳定，对抵御外来物种入侵有更重要的作用［9］。
禺毛茛复合体成员及近缘种生活在潮湿有水
的环境中，随着倍性的增高杂草性更强，更能忍受
干旱的环境，如扬子毛茛［R． sieboldii（6x，8x）］常可
分布到较干旱的路旁、荒地和菜地等；当二倍体不
在时，也可分布到有水湿润的环境中；二倍体只能
分布到有水湿润的环境，如各种水边。 在二倍体中，
棱喙毛茛［R． trigonus（2x）］能分布到相对更原始的
生境中，如山林溪流边，也能分布到像水沟旁、水田
边那样受干扰大的次生环境中去，卷喙毛茛［R． si-
lerifolius（2x）］和茴茴蒜 ［R． chinensis（2x）］常见于
次生环境。 当二倍体分布到同一生境中时，则采取
生育期错开的形式达到竞争的平衡。 禺毛茛复合体
的原始二倍体必定生活在有水的环境中，随着倍性
增加复合体有由西向东分布、 向旱地扩展的趋势，
并更具侵入性。
长花毛茛的形态随着生境的不同而发生变化，
生长在水中的个体其地下有根状茎， 须根白嫩，植
株高大，而随着向旱地的分布，其根状茎消失，须根
增厚，肉质化，被毛更为浓密，株体矮小。
匍枝毛茛（R． repens）叶形分化明显，且不同的
叶形有不同的适生环境： 条形叶分布在相对较深，
有波浪的水体环境中；裂开程度最高的叶形分布在
物种缺乏、有水期较长的深水中，中间裂形的叶分
布在水体周围的湿草地上，而阔形叶则分布在干旱
的牧草区；其根部通气组织在干旱、洪涝及其湿润
的环境下，没有明显变化，而秋冬季根部的 CO2 位
于水中居群的高出旱地的 3 倍以上，水中居群的淀
粉浓度个体间波动较大， 但总体高于旱地上的；在
浸没状态下水生环境的裂形叶比旱生环境的阔形
叶，有更高的气体传导率、光合作用和呼吸作用效
率［10－12］。
3 孢粉学
植物花粉的形态结构在进化的历史中，处于一
个不断变化的过程。 禺毛茛及其近缘种花粉类型较
复杂，有 3 沟、散沟和散孔等多种类型，其演化趋势
为：从原始的无萌发孔类开始演化到较原始的 3 沟
类花粉， 再经过沟数目的增多成为 6 沟散沟和 12
沟散沟，并经沟的缩短进化为近散孔（图 1）［13］。
花粉在进化过程中，其覆盖层有从平坦到微波
状再到波状，小柱上边缘从狭窄向宽阔，花粉沟数
目从少到多增大的趋势［14，15］。
花粉形态对分析杂种的亲本来源可以提供有
力的证据，如在禺毛茛杂交起源研究中，通过分析
卷喙毛茛、长花毛茛、茴茴蒜及禺毛茛的花粉覆盖
层，廖亮等 ［1］认为长花毛茛更可能是禺毛茛除卷喙
毛茛之外的另一个杂交亲本，而不是茴茴蒜。
4 酶学
4．1 同工酶
酶是基因表达的产物，其多肽链中的氨基酸序
列由结构基因的核苷酸序列决定，同工酶的产生是
由于构成酶蛋白亚基的氨基酸组成和顺序不同所
导致的。 同工酶电泳技术通过对各种同工酶的电泳
表 1 毛茛植物进化特征
器官
根
叶
花托
萼片
花瓣
雌雄蕊柱
雄蕊
心皮
瘦果
原始
细长
掌状三深裂
稍隆起，圆锥状
5 个，卵形或椭圆形，
无附属物
黄色，倒卵形
无
多数，长圆形
花柱稍短于子房
两侧鼓起，表面平滑，
无边缘
进化
粗壮，甚至块根
全缘、三浅或中裂单叶，复叶
强烈隆起，圆柱状
<5 个，狭长圆形，
基部有附属物
红或白色，长圆形
有
少数，宽卵球形
花柱强烈缩短或消失
两侧扁平，表面有刺，
有狭条边缘
图 1 毛茛花粉形态进化趋势
原始型
沟数目增加
沟缩短
进化型
无萌发孔
3 沟花粉
6 沟散沟 12 沟散沟
近散孔
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第 14 期
谱带的分析，可以识别出控制这些酶的基因位点和
等位基因，从而达到在基因水平上研究生物体的目
的。 同工酶在生物界普遍存在，并以共显性方式表
达， 而且采用电泳技术测定等位基因变异比较灵
敏，方法简单，获得结果迅速。 从酶谱带的特征，可
判定植物的系统发育关系及其进化顺序，探讨植物
各居群的生态分化和适应。试验表明，8种国产禺毛
茛复合体及其近缘种中没有任何两种的酶谱完全
一致， 说明在种级水平酶谱呈现出高度分化的现
象 ［16］；毛茛和扬子毛茛种之间，同一种在不同生境
中及同一种类不同组织器官中的同工酶谱有差
异 ［17］。 小毛茛居群遗传分化主要与居群所在生境因
素相关，与地理位置之间仅有不显著的相关性。
4．2 等位酶
等位酶分析与形态变异研究的结果基本吻
合 ［18］。 同时，试验结果表明，93．94％的等位酶谱带在
水城毛茛、毛茛、扬子毛茛、褐鞘毛茛、卷喙毛茛和
棱喙毛茛 6 个种之间显示出或多或少的变异，只有
6．06％的等位酶谱带在 6 个种中保持恒定。 相关分
析和聚类分析显示，同种内个体间表现出较大的遗
传同质性； 而不同种的个体则表现出明显的趋异
性。 表明 6 种植物之间遗传分化较明显，并按聚类
结果将 6 个种划分为两个类群，水城毛茛和毛茛为
一个类群；扬子毛茛、褐鞘毛茛、卷喙毛茛和棱喙毛
茛为一个类群。 其中，扬子毛茛和棱喙毛茛之间的
亲缘关系最近，毛茛和褐鞘毛茛之间的亲缘关系最
远［19］。 植物变异包含可遗传变异与环境饰变两种因
素，形态学的表征性状可能有较大的可塑性。 只有
基因型及其频率的变异才更具进化意义。 因此，从
酶谱分化所揭示的上述 6 个种间的关系更接近其
自然发生关系。
5 细胞学（核型）
生物的遗传、变异和发育，始终受基因的支配
和控制，染色体是基因的载体，染色体自身的结构
和行为也受基因的调控。 因此，研究染色体的数目、
结构和行为的变异，对探讨生物的发生、系统发育
及进化的机制和规律具有重要的意义。
毛茛属作为一个最为古老、 原始的植物类群，
其大多数种的核型都已见报道，并根据不同种的核
型差异来分析毛茛属种系亲缘关系及其系统进化
顺序。 关于禺毛茛复合体的细胞学研究，国外对核
型的研究做了大量的工作，报道较多 ［20］，发现复合
体种内多倍性现象非常普遍。尤其是 R． repens（2n＝
14，16，18，20，24，28，32），既有倍性的变化，又有基
数的不同； 在日本发现 Ranunculus silerifolius（2x）
有 4 种细胞型 ：Matsuyama，Mugi，Otaru 和 Karatsu
types［21］，种内核型分化明显。
国内对禺毛茛复合体及其近缘种核型的研究
也时有报道 ［22－24］，发现染色体结构变化与倍性变化
在禺毛茛复合体及其近缘种内普遍存在。 从细胞学
水平，证实禺毛茛复合体及其近缘种在遗传性状上
也处于活跃的分化状态中。
根据植物核型进化总体趋势：染色体由大向小
的方向进化，核型对称性弱的比对称性强的更为进
化［25］。 运用不同种的核型差异来分析毛茛属种系亲
缘关系及其系统进化水平。 毛茛组（Sect．Ranuncu-
lus）中，其核型为 3A 或 3B，染色体基数为 7 和 8，
种间分化程度较大，进化程度较高。 说明毛茛组是
该属内较进化类群。
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（责任编辑 潘 峰）
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第 50卷第 14期
2011年 7月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 50 No.14
Jul．，2011
收稿日期：2010－12－08
基金项目：中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目
作者简介：张 杰（1987－），女，重庆涪陵人，硕士研究生，研究方向为兽医药理与毒理学，（电话）13679427687（电子信箱）zhangjieful＠163．com；
通讯作者，张继瑜，研究员，博士生导师，主要从事兽医药理与毒理学研究，（电子信箱）infzjy＠sina．com。
泰勒焦虫病（Theileriosis）又称为血孢子虫病，
是由泰勒科（Theileriidae）泰勒属（Theileria）的原虫
寄生于牛、羊、马等家畜和其他野生动物的红细胞
内及网状内皮系统细胞内而引起的一种恶性侵袭
病的总称［1］。 此病是一种季节性很强的地方性流行
病，广泛流行于许多国家，我国主要流行于西北、华
北和东北地区，给养牛业带来了严重的危害。 该病
多呈急性经过，潜伏期为 14～20 d，以高热稽留、贫
青蒿琥酯治疗泰勒焦虫病的研究进展
张 杰 1，2，张继瑜 1，李 冰 1，周绪正 1
（1．中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所 ／中国农业科学院新兽药工程重点开放实验室，兰州 730050；
2．甘肃农业大学动物医学院，兰州 730070）
摘要：青蒿琥酯（Artesunate）是抗疟药青蒿素（Artemisinin）的衍生物，在兽医临床上主要用于治疗牛、羊的
泰勒焦虫病（Theileriosis）以及双芽焦虫病（Double buds piroplasmosis）。作者对近 20年来青蒿琥酯在不同
动物的药物代谢动力学特征、泰勒焦虫病的临床治疗以及泰勒焦虫病对中国畜牧业的危害进行了总结。
关键词：青蒿琥酯；泰勒焦虫病；临床症状；临床治疗
中图分类号：S859．79＋5；S852．72＋3 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2011）14－2816-03
Advances in Treatment of Theileriosis by Artesunate
ZHANG Jie1，2，ZHANG Ji－yu1，LI Bing1，ZHOU Xu－zheng1
（1． Lanzhou Institute of Animal Science and Veterinary Pharmaceutics / Key Open Laboratory of New Veterinary Medicine Engineering，Chinese
Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou 730050，China；2． Faculty of Veterinary Medicine， Gansu Agricultural University， Lanzhou 730070， China）
Abstract： Artesunate is a derivative of antimalarial drug artemisinin， and was used in the veterinary clinic for the treatment
of theileriosis of cattle， sheep and double buds piroplasmosis， the characteristics of pharmacokinetics of artesunate on differ-
ent animals， the therapeutic effect of the clinical treatment of theileriosis， and the dangers of animal husbandry in China in
the past two decades were reviewed．
Key words： artesunate； theileriosis； clinical symptom； clinical treatment
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!