全 文 ：文章编号:1001 － 4829(2013)02 － 0750 － 04
收稿日期:2012 － 01 － 18
基金项目:云南保山怒江等五县(区)植物物种资源调查(物种
10-二-3-2B)
作者简介:曹书勇(1987 －) ，男，研究生，现从事植物分类方面
研究，* 为通讯作者，E-mail:zhrhe@ ynu． edu． cn。
云南 6 种莲座蕨顶生小羽片形态变异研究
曹书勇，和兆荣*
(云南大学生命科学学院，云南 昆明 650091)
摘 要:使用 5 个形态性状对云南 6 种莲座蕨顶生小羽片形态变异进行研究。结果表明，6 种莲座蕨顶生小羽片形态多样，差异明
显;食用莲座蕨长度变异最大(c． v． % = 27． 10) ，楔基莲座蕨长度变异最小(c． v． % = 17． 95) ;云南莲座蕨宽度变异最大(c． v． % =
32． 82) ，楔基莲座蕨宽度变异最小(c． v． % = 20． 73) ;长宽比总变异系数为22． 29 %，相对较稳定。综上表明，云南6 种莲座蕨顶生
小羽片形态存在丰富变异。该研究对莲座蕨属的分类提供了一些基础资料。
关键词:莲座蕨;顶生小羽片;变异
中图分类号:Q949． 36 + 6． 3 文献标识码:A
Study on Morphological Variation of Apical
Pinnule of 6 Angiopteris Species from Yunnan
CAO Shu-yong，HE Zhao-rong*
(School of Life Sciences of Yunnan University，Yunnan Kunming 650091，China)
Abstract:The 5 morphological characters of apical pinnule of 6 Angiopteris species from Yunnan were investigated． The results showed that
apical pinnule morphology of 6 species diversified and differed apparently;A． esculenta varied mostly in length (c． v． % = 27． 10) ;A． helfe-
riana varied least in length(c． v． % = 17． 95) ;A． yunnanensis varied mostly in width(c． v． % = 32． 82) ;A． helferiana varied least in width
(c． v． % = 20． 73) ;variation on length to width were somewhat stable，its total c． v． % was 22． 29． All of the above indicated that morpholo-
gy of apical pinnule varied a lot． This study could add basic data to the classification of Angiopteris．
Key words:Angiopteris;Apical pinnule;Variation
莲座蕨属(Angiopteris)是 1796 年 Hoffmann 根
据采自塔希提岛的 Angiopteris evecta(G． Forst．)
Hoffm．建立的属。该属植物在不同年龄、不同生境
下，侧生小羽片和顶生小羽片形态变化多样［1］，尤
其是顶生小羽片，其形状、长宽、基部形状等变化多
样，在莲座蕨分类中需重点加以关注。为了更全面
地了解莲座蕨属植物顶生小羽片的形态多样性，同
时也为了有助于该属植物的分类，本文选取 6 种分
布于云南的莲座蕨从顶生小羽片形状、长度、宽度、
长宽比、基部形状等进行初步观察统计分析。其中，
食用莲座蕨和福建莲座蕨根状茎富含淀粉(尤以食
用莲座蕨根状茎淀粉含量大，根状茎直径可达 30 ～
40 cm) ，可以取食［2 ～ 3］，曾是贫穷山区农民的重要食
物来源之一，可以作为其分布区人们的储备粮食之
一。
1 材料与方法
1． 1 材料来源
所有材料均来自云南大学植物标本馆蕨类植物
标本室(PYU) ，具体见表 1。
1． 2 方法
以 PYU6 种莲座蕨为材料，每种选取 100 份顶
生小羽片完整的标本，对顶生小羽片长宽、长宽比、
整体形态及基部形状进行详细观察，并对顶生小羽
片用直尺进行长宽测量，精确到 1 mm。
测量所得长宽数据采用 Excel2003、SPSS19． 0
进行处理，并结合顶生小羽片整体形态与基部形状
来分析顶生小羽片形态变异。
057
西 南 农 业 学 报
Southwest China Journal of Agricultural Sciences
2013 年 26 卷 2 期
Vol. 26 No. 2
表 1 材料来源
Table 1 Information of materials
种名 Species name 采集地点 Collection location 凭证标本 Voucher specimen
披针莲座蕨 A． caudatiformis 江城城郊 李健伟等 21609，6755
江城嘉禾 朱维明等 15807
勐仑小腊公路 64 公里 朱维明等 6866，6869．朱维明 2149，2150
金平勐拉 朱维明等 19563，19566，19550
绿春大黑山 朱维明等 18700
普洱国林 党承林等 20126
食用莲座蕨 A． esculenta 贡山独龙江马库 和兆荣等 00483
贡山独龙江钦郎当 和兆荣等 00495
贡山茨开嘎足 和兆荣等 01071
贡山普拉底其达 和兆荣等 01356
福建莲座蕨 A． fokiensis 广南堂上 朱维明等 8030，8031，8032，8033，8035
西畴法斗 朱维明等 21706
罗平八大河 朱维明等 13243
绥江中村 朱维明 4581
楔基莲座蕨 A． helferiana 江城至勐腊 朱维明等 15786
孟连勐马 朱维明等 15736，15737
西蒙南康河 朱维明等 15672
盈江银洞 滇西植物调查组 10888
沧源班洪 朱维明等 15312
景洪基诺山 朱维明等 18601
景洪纳版 张光飞 24650
勐海曼斐 朱维明等 6803
河口莲座蕨 A． hokouensis 河口南溪 朱维明等 19401，19405，19429，19430，19433
河口冷水沟 朱维明等 19459，19460，
河口槟榔寨 朱维明 5617，8429
河口曼章 朱维明等 19470，19471
云南莲座蕨 A． yunnanensis 西畴柏林 朱维明等 18532，18533，18541
麻栗坡金厂 朱维明等 18540
马关都龙 朱维明等 21837
金平勐拉 朱维明等 6323，19544
屏边蚂蚁河 朱维明等 19515
河口南溪 朱维明等 19458，21920，23457
2 结果与分析
2． 1 长度变异分析
从图 1 看出，6 种莲座蕨顶生小羽片长度存在
明显差异，云南莲座最长，食用莲座蕨最短，表 2 看
出，长度变异系数均较高，为 17． 95 % ～ 27． 10 %，
表明不同莲座蕨顶生小羽片出现较大的长度差异。
其中，食用莲座蕨顶生小羽片长度表现出最丰富的
变异，且主要与植株年龄和生境相关。
2． 2 宽度变异分析
从表 2 看出，6 种莲座蕨均表现出丰富的宽度
变异，变异系数为 20． 73 % ～32． 82 %，总变异系高
达 39． 98 %，表明各个种之间顶生小羽片宽度存在
很大差异(图 2) ，云南莲座蕨顶生小羽片宽度变异
最丰富。
2． 3 长宽比变异分析
从图 3 看出，顶生小羽片长宽比相对较稳定，长
宽比变异系数为 19． 50 % ～25． 12 % (表 2) ，变化
1572 期 曹书勇等:云南 6 种莲座蕨顶生小羽片形态变异研究
幅度较大，表明长宽比受年龄、生境影响较大。
2． 4 整体形态与基部形状变异分析
标本观察结果显示，小羽片分裂期的福建莲座
蕨基部最宽，呈三角状(朱维明 8035，广南) ;青年期
后，福建莲座蕨顶生小羽片长且宽，基部多为非对称
的截形、阔楔形，也有圆形、截形(朱维明等 21706，
西畴;朱维明 8030、8031、8032、8033，广南)。楔基
莲座蕨顶生小羽片长宽比(3． 42 ～ 8)变化大，整体
形态变异大，如勐连勐马采集的 15739 号(朱维明
等)宽度明显比 15737 号(朱维明等)窄，盈江银洞
(滇西植物调查组 10888)的长度明显比其它种内标
本长，楔基莲座蕨基部形态较稳定，基本为楔形，有
时为圆形。食用莲座蕨顶生小羽片明显比其它种瘦
小，多为狭披针形，也有短椭圆形、卵形等，基部有截
形、楔形、圆形等各种形状。披针莲座蕨顶生小羽片
为卵形(朱维明等 19563)、带形至狭卵形(朱维明等
19550)、短矩形(朱维明等 18703)、披针形(朱维明
等 18700，20125)等，表现出很大变异，基部为截形、
楔形、圆形等各种形状，从近对称到上下侧相距较
远，最大间距达 0． 6 cm(大多不超过 0． 3 cm)。河口
莲座蕨与云南莲座蕨长宽及长宽比变异相当，其顶
生小羽片形态为带形、卵形、长椭圆形、短矩形等，基
部为楔形、截形、圆形、心形等。综上表明，6 种莲座
蕨顶生小羽片形态与基部形状在植株不同年龄有着
丰富的变异(图版 I)。
3 讨 论
植物种内或居群内的变异早就为人们关注，从
苔藓类的变异［4］到蕨类的变异［5 ～ 8］，再到被子植物
的变异［10 ～ 15］，这些形态变异研究不仅有助于了解物
种形成与进化的机制和途径，揭示自然因素在物种
进化中的作用，同时，在分类方面，有助于阐明物种
的本质和特性。
莲座蕨属植物小羽片形态存在丰富变异，从而
导致羽片形态各种差异。顶生小羽片形态变异尤为
丰富，从表 2 可以定量反映其长、宽及长宽比变异幅
度，顶生小羽片整体形态根据长、宽及长宽比变化可
表现出披针形、阔披针形、倒披针形、矩圆形、带形、
卵形、倒卵形、椭圆形、三角形等不同形态;基部形状
亦变化多样，有非对称、近对称形，基部两侧上下距
离多为 0 ～ 0． 3 cm(有的可达 0． 6 cm) ，基部形状变
化大，有楔形、截形、心形、圆形等。虽然丰富变异的
存在，但莲座蕨顶生小羽片形态在成年期从无孢子
到孢子形成后表现出一定规律，大致由椭圆形(小
羽片中部较宽)到带形(小羽片宽度较均匀)再到披
针形(小羽片基部较宽) ，基部形状除楔基莲座蕨较
表 2 顶生小羽片长、宽及长宽比变异系数
Table 2 Coefficient of variation of length，width and length to width of apical pinnule
性状
变异系数(%)Variation coefficient
A． caudatiformis A． esculenta A． fokiensis A． helferiana A． hokouensis A． yunnanensis 总变异
长 20． 34 27． 10 24． 34 17． 95 23． 56 23． 20 33． 43
宽 31． 19 23． 74 25． 05 20． 73 30． 25 32． 82 39． 98
长宽比 24． 78 25． 12 19． 60 19． 61 19． 85 19． 50 22． 29
257 西 南 农 业 学 报 26 卷
图中箭头所指为顶生小羽片
1． A． caudatiformis;2． A． esculenta;3． A． fokiensis;4． A． helferiana;5． A． hokouensis;6． A． yunnanensis
图版 I 6 种莲座蕨顶生小羽片形态
Plate I Apical pinnule morphology of 6 Angiopteris species
稳定(多为楔形)外，其它种基部形状变异很大。
该属分类史中，不同时期科学家们侧重用不同
形态来分类，如小羽片形态［2，14］、羽片形态［15］、整个
植株形态［16］，但都未很好地解决该属分类问题，后
来的动态分类法对该属分类起到了很好的作用，只
有在丰富变异中找到一些较稳定特征才能更好地有
助于分类，如秦仁昌［2］在中国植物志中利用小羽片
基部形态特征将楔形观音座莲区分于其它一些莲座
蕨属植物;朱维明等［17］在云南植物志中同样利用小
羽片基部特征将楔基莲座蕨区分于披针莲座蕨。但
植物生长所处环境多种多样，变化多端，莲座蕨在不
同年龄、不同生境中小羽片变化到底有多大，需要长
期逐步积累，才能更好地有助于其属下分类鉴定，进
而深入研究其它方面的问题。对莲座蕨以后的研究
中，为避免过多的人为因素，客观反映各分类单元之
间的亲缘关系，数量分类学是一个有效方法［18 ～ 19］，
可以加以应用。
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( 责任编辑 王家银)
3572 期 曹书勇等:云南 6 种莲座蕨顶生小羽片形态变异研究