全 文 ：第 42 卷 第 7 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 42 No． 7
2014 年 7 月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Jul． 2014
1)北京市园林绿化局花卉生产优势品种育种研发与示范项目
(YLHH201400114)。
第一作者简介:贾贺燕，男，1988 年 6 月生，北京林业大学园林
学院，硕士研究生。
通信作者:高亦珂，北京林业大学园林学院，教授。E － mail:
gaoyk@ bjfu． edu． cn。
收稿日期:2013 年 9 月 8 日。
责任编辑:任 俐。
昼夜开花萱草杂交后代花朵开闭时间1)
贾贺燕 高亦珂 何 琦 朱 琳 张启翔
(北京林业大学，北京，100083) (国家花卉工程技术研究中心(北京林业大学))
摘 要 萱草属(Hemerocallis)植物依据花朵的开放时间分为夜间开花型和白天开花型两类。为研究萱草花
朵开放和闭合的规律，对 3 种夜间开花的萱草种和品种以及 4 种白天开花萱草品种进行了杂交，设计了 4 对杂交
组合，每个组合包括正反交，共获得 F1 代 386 株。此外，研究了 16 个辅助杂交组合，后代共 208 株。2012 年和
2013 年夏季对全部植株的花朵开放和闭合时间进行观测。对于花朵开放时间，北黄花菜(Hemerocallis lilio-as-
phodelus )和黄花菜(H． citrina)做亲本的杂交组合后代中 99． 74%的植株表现为夜间开放;黄花菜品种‘四月花’
(H． ‘April Flower’)做亲本的各杂交组合中夜间开花的‘诺米路’ב四月花’杂交组合的后代全部表现为夜间开
放;与白天开花型杂交的 3 个组合后代中夜间开放类型与白天开放类型株数的比例接近 1∶ 1 或 3∶ 1。花朵闭合
时间变异较大，黄花菜和北黄花菜做亲本的杂交后代主要集中在夜间和白天闭合;‘四月花’杂交后代在一天中各
个时段均有闭合。结果表明:萱草花朵开放与闭合是受不同基因控制的;花朵开放受一个主基因控制，夜间开花性
状是显性，白天开花则为隐性性状;控制花朵开放时间的基因属于核基因;萱草花朵闭合时间表现复杂，可能受多
基因调控。
关键词 萱草;花朵开放时间;花朵闭合时间;基因
分类号 S682． 1 + 9;Q32
Opening and Closing Time of F1 Hybrids of Daylily (Hemerocallis fulva)and Nightlily (Hemerocallis citrina)/Jia
Heyan，Gao Yike，He Qi，Zhu Lin(Beijing Forestry University，Beijing 100083，P． Ｒ． China);Zhang Qixiang(National
Engineering Ｒesearch Center for Floriculture，Beijing Forestry University)/ / Journal of Northeast Forestry University． －
2014，42(7)． － 100 ～ 104
There are two types of Hemerocallis，day blooming species and night blooming species． We studied the genetic devel-
opment of the flower opening and closing time in Hemerocallis． We designed the crossing experiments including 4 combina-
tions and 16 auxiliary combinations between nocturnal blooming daylily species and diurnal blooming cultivars． We ob-
served the flowering behavior of all 594 F1 hybrids in 2012 and 2013． For flower opening time，99． 74% of the F1 hybrids
of H． citrina and H． lilio-asphodelus were highly consistent and all of them showed nocturnal blooming． All the hybrids of
H． ‘Naomi Ｒuth’× H． ‘April Flower’showed nocturnal blooming，and the ratio of evening flowering and morning flowering
among F1 hybrids of other combinations of H．‘April flower’was close to 1∶ 1 or 3∶ 1． The closing time of F1 hybrids of
H． citrina and H． lilio-asphodelus was at day or night，while closing time of F1 hybrids of H． ‘April Flower’was at the
whole day． Therefore，the time of flower opening and the start of closing are regulated by different genes and a dominant al-
lele on a single locus largely determines this phenotype． Nocturnal flowering is a dominant trait and the flower opening and
closing times are not controlled by plasmagene but by karyogene． The closing times are more complex and probably con-
troled by multi-genes．
Keywords Hemerocallis;Blooming time;Closing time;Gene
在开花植物中，花朵授粉的成功与否依赖于花
朵的开放和闭合时间［1］。花朵的开放和闭合时间
也决定了观花植物单朵花期的长度，对花卉的观赏
价值有重要影响。林奈(Linnaeus)发现植物开花都
有确定的时间，由植物的内源生物节律调控，植物的
花朵在一天中确定的时间开放，据此于 1751 年绘制
了“花钟”，用植物的这一特点来提醒时间［2］。
Bünning 研究发现，植物确定的花朵开闭合时间是
受基因控制的。可是由于植物材料的限制，对于花
朵开放闭合时间相关基因的研究极少［3］。
萱草属植物有 10 余种，国产 3 个夜间开花类型
种为黄花菜、北黄花菜、小黄花菜，其余国产种都为
白天开花类型［4 － 6］。不同种萱草的单朵花开放时长
约 10 h。萱草的品种也分为白天开花和夜间开花两
种类型，其中，黄花菜品种多为夜间开花型。萱草属
中白天、晚上开花类型间杂交可育［7］，因此，萱草属
植物是研究昼间开花类型和夜间开花类型的开花习
性以及植物花朵开放和闭合基因调控机制的好材
料［8］，将为萱草的单花长花期育种提供理论依据，
是一个植物学和园艺学研究的重点与热点。
Hasegawa et al．［9］在对萱草(H． fulva)和黄花
菜天然杂交后代和人工杂交 F1 代的花朵开放和闭
合时间的研究中认为是一个显性主基因控制着花朵
开放时间，夜间开花对于白天开花是隐性性状。夜
间开花与白天开花的显隐型关系与 2008─2009 年
课题组对萱草白天开花和夜间开花杂交后代的开花
时间观察结果相反。为进一步研究萱草白天开花和
夜间开花性状的遗传规律，2010 年设计了更多的萱
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.2014.07.024
草白天开花和夜间开花类型之间的杂交组合，对其
F1 代植株的花朵开放时间和闭合时间进行了观测，
并基于观测结果进一步分析了萱草花朵开放闭合时
间的遗传规律和基因调控。
1 材料与方法
夜间开花类型:北黄花菜(H． lilio-asphodelus)、黄
花菜(H． citrina)和黄花菜品种‘四月花’(H． ‘April
flower’)。品种‘贝拉’(H． ‘Bela Lugosi’)、‘诺米
路’(H． ‘Naomi Ｒuth’)、‘红酒’(H． ‘Ｒed Ｒum’)、
‘蓝光’(H． ‘Blue Sheen’)经多次观察也为夜间开
始开放，也归为夜间开花类型。
白天开花类型:‘儿童节’(H． ‘Children’s Fes-
tival’)、‘红色海盗’(H． ‘Crimson Pirate’)、‘紫泉’
(H． ‘Purple water’)、‘凯乌德’(H． ‘Catherine
Woodbury’)、‘盛夏酒红’(H． ‘Summer Wine’)、萱
草(H． fulva)。
所有的植物材料都种植于位于北京市昌平区小
汤山镇的国家花卉工程技术研究中心基地(北纬
40°15，东经 116°44)。
杂交试验:2009 年和 2010 年夏季分别进行了
昼夜开花类型间的杂交，杂交前一天对所有花朵进
行严格去雄套袋，授粉后再进行套袋。杂交组合包
括:‘四月花’ב儿童节’共 42 朵，获得 11 个果实;
‘儿童节’ב四月花’共 37 朵，获得 10 个果实;北
黄花菜 ב儿童节’共 65 朵，获得 24 个果实;‘儿童
节’×北黄花菜共 35 朵，获得 12 个果实;‘四月花’
ב红色海盗’共 32 朵，获得 9 个果实;‘红色海盗’
ב四月花’共 30 朵，获得 8 个果实;黄花菜 ב红
色海盗’共 53 朵，获得 18 个果实;‘红色海盗’×黄
花菜共 46 朵，获得 16 个果实，共计得到 386 棵杂种
苗。16 个辅助杂交组合，包括北黄花菜做母本，‘凯
乌德’、‘紫泉’、‘贝拉’、‘诺米路’、‘红酒’、‘蓝光’
分别做父本的 6 个杂交组合和北黄花菜自交组合，
黄花菜做母本，‘盛夏酒红’、‘紫泉’、‘贝拉’、‘诺
米路’、‘儿童节’、‘凯乌德’分别做父本的 6 个杂交
组合;黄花菜做父本的组合包括萱草 ×黄花菜，‘四
月花’做亲本的杂交组合(‘四月花’ב紫泉’、‘诺
米路’ב四月花’)，共获得 208 株杂交后代。杂交
后约 40 d 采收种子，播种于温室中，次年春季定植
到大田中。2009年杂交所获 F1 代于 2011 年夏季首
次开花，2010年杂交所获 F1 代于 2012年夏季首次开
花。2013年夏季(7─8 月份)对所有 F1 代以及亲本
植株的花朵开放时间和花朵闭合时间进行观察记录。
花朵开放闭合的 6 个阶段:利用亲本品种‘小
酒杯’的一个即将开放的花蕾观察了萱草花朵的开
放闭合过程(图 1)。整个开放至闭合的过程可以分
为 6 个阶段(或时间点)，不同的萱草品种及 F1 代
植株的花朵开放闭合过程均具有这 6 个阶段，只是
各阶段持续时间不完全一致。
1．花朵开始开放时间:萱草花蕾尖端从闭合状态转为开裂状态的时间，从该时间点开始，花朵逐步开放;2．内被片打开时间:此时内被片打开，
雌雄蕊可见;3．花朵完全展开阶段:花朵的内外被片均展开至最大角度，为花朵授粉的主要时间段，可持续数小时;4．花朵开始闭合时间:内外
被片从完全伸展状态转为开始向内部收缩的时间，从该时间点起，花朵逐步闭合、收缩;5．内被片闭合时间:此时内被片闭合，部分品种雄蕊不
可见，但雌蕊伸长可见;6．花朵完全闭合阶段:内外被片全部闭合，花朵逐渐萎蔫脱落。
图 1 萱草花朵开放至闭合的过程
花朵开放闭合时间的测定:对花朵开放闭合过 程的 6 个阶段出现的时间进行记录，并选择花朵开
101第 7 期 贾贺燕等:昼夜开花萱草杂交后代花朵开闭时间
始开放时间和花朵开始闭合时间进行分析，因为，在
该时间点花朵发生了质的变化(从该时间点开始花
朵逐步达到开放状态或闭合状态)，因此能更好地
揭示花朵内部由基因控制的生理变化。在花期对所
有杂交组合后代共 594 株以及亲本的花朵开放闭合
时间进行观测，每 15 min 观测 1 次，每株于不同日
期共观察 3 朵花作为重复，取其均值。由于花朵开
放闭合时间受阴雨天气影响，故分析时删除了阴雨
天的记录数据。用软件Ｒ2． 15． 1对 F1 代植株花朵的
开放闭合时间绘制了时钟图(图 2)，图中某时间点对
应的黑柱表示在该时间开放或闭合的花朵数量。其
他数据分析用软件 SPSS18． 0(PASW18． 0)完成。
(1)．黄花菜 ב红色海盗’F1 代花朵开放时间;(2)．黄花菜 ב红色
海盗’F1 代花朵闭合时间;(3)．北黄花菜 ב儿童节’F1 代花朵开放
时间;(4)．北黄花菜 ב儿童节’F1 代花朵闭合时间;(5)．‘四月花’×
‘儿童节’F1 代花朵开放时间;(6)．‘四月花’ב儿童节’F1 代花朵
闭合时间;(7)．‘四月花’ב红色海盗’F1 代花朵开放时间;(8)．
‘四月花’ב红色海盗’F1 代花朵闭合时间;(9)．‘红色海盗’×黄
花菜 F1 代花朵开放时间;(10)．‘红色海盗’×黄花菜 F1 代花朵闭
合时间;(11)．‘儿童节’×北黄花菜 F1 代花朵开放时间;(12)．‘儿童
节’×北黄花菜 F1 代花朵闭合时间;(13)．‘儿童节’ב四月花’F1
代花朵开放时间;(14)．‘儿童节’ב四月花’F1 代花朵闭合时间;
(15)．‘红色海盗’ב四月花’F1 代花朵开放时间;(16)．‘红色海
盗’ב四月花’F1 代花朵闭合时间。
图 2 萱草白天、夜间开花类型杂交 F1 代花朵开放闭合时
钟图
2 结果与分析
2． 1 亲本花朵开放和闭合时间
萱草的花朵开放闭合时间虽然可以分为两大
类，但是具体的开闭时间不完全相同(表 1)，对于夜
间开花亲本黄花菜、北黄花菜和四月花，它们的花朵
均在傍晚开始开放，2 ～ 3 h后达到盛开状态，之后这
种盛开状态一直持续到次日凌晨，之后逐渐闭合，整
个过程持续 12 h 左右。由于这 3 个亲本的花朵达
到盛开状态的时间是在夜间，并且花朵的盛开状态
也主要持续在夜间，因此将它们归为夜间开花类型。
白天开花亲本儿童节和红色海盗则是在凌晨开始开
放，3 ～ 4 h后达到盛开状态，盛开状态发生在白天，
故归为白天开放类型。对于 F1 代，按照同样的标
准，也可将其分为两类:傍晚开始开放，夜间达到盛
开状态的归为夜间开花类型;凌晨开始开放，白天达
到盛开状态的归为白天开花类型。
表 1 4 个萱草杂交组合中的亲本花朵开放闭合时间及单朵
花持续开放时间
亲 本 花朵开始开放时间 花朵开始闭合时间 单朵花平均开放时长 /h
黄花菜 17:00 － 19:00 次日 06:00 － 07:00 13
北黄花菜 17:00 － 20:00 次日 07:00 － 08:00 13
‘四月花’ 16:00 － 17:00 次日 02:00 － 04:00 11
‘儿童节’ 03:00 － 04:00 当日 21:00 － 22:00 18
‘红色海盗’ 04:00 － 05:00 当日 21:00 － 22:00 17
2． 2 白天开花和夜间开花萱草杂交 F1 代花朵开放
和闭合时间
杂交组合黄花菜 ב红色海盗’和北黄花菜 ×
‘儿童节’杂交 F1 代共 227 株，其花朵开放时间和闭
合时间表现出高度的一致性，均为夜间开花(夜间
开花类型植株的比例均为 100%)，并持续开放约 24
h，次日晚上闭合;其中，黄花菜 ב红色海盗’F1 代
花朵开放时间分布在 19:10─22:45，在 20:15 有明
显峰值，北黄花菜 ב儿童节’F1 代花朵开放时间分
布在 18:15─23:45，在 19:00 有明显峰值(图 2)。
杂交组合‘四月花’ב儿童节’F1 代共 48 株，
其中 26 株夜间开放，22株白天开放，比例未偏离1∶ 1
(χ2 = 0． 333，P = 0． 564);反交组合‘儿童节’ב四
月花’F1 代共 36 株，其中 16 株夜间开放，20 株白天
开放，比例未偏离 1∶ 1(χ2 = 0． 444，P = 0． 505);‘四
月花’ב红色海盗’F1 代共 42 株，其中 24 株夜间
开放，18 株白天开放，分离比例未偏离 1∶ 1(χ2 = 0．
857，P = 0． 355);反交组合‘红色海盗’ב四月花’
F1 代共 35 株，其中 19 株夜间开放，16 株白天开放，
结果同样未偏离 1∶ 1(χ2 = 0． 257，P = 0． 612)。‘四
月花’后代花朵开放的峰值时间与亲本一致，但主
峰不太明显，有部分植株花朵开放时间与亲本‘四
月花’不一致。
对于各杂交组合后代的花朵闭合时间，当黄花
菜或北黄花菜为亲本时，F1 代闭合时间高度一致，
均为次日晚上闭合，峰值时间与其白天开花亲本接
近，单朵花开放时长达 24 h 左右，超过其亲本植株。
而当‘四月花’为亲本之一时，F1 代花朵闭合时间变
异较大，几乎在一天的各个时段都有分布，缺乏明显
的峰值。
以上 4 个组合的反交组合花朵开放闭合时间与
201 东 北 林 业 大 学 学 报 第 42 卷
4 个正交组合具有相似的分布和峰值，差异不显著，
这表明萱草科植物的花朵开放闭合时间主要由核基
因控制，受细胞质基因影响较小。
2． 3 辅助杂交组合 F1 代群体花朵开放闭合时间
辅助杂交组合中新增加的亲本中白天开放型:
‘盛夏酒红’，03:00─04:30开放，20:00─21:30闭
合;‘凯乌德’，03:00─05:00 开放，20:00─21:00
闭合;萱草，03:30─05:30 开放，19:00─20:30 闭
合;‘紫泉’，04:00─05:00 开放，20:00─21:00 闭
合。夜间开放型:‘贝拉’，21:00─23:00 开放，次日
21:30─23:00 闭合;‘蓝光’，21:00─23:00 开放，
次日 21:30─22:30 闭合;‘红酒’，21:30─23:00 开
放，次日 21:00─23:00 闭合;‘诺米路’，22:00─23:30
开放，次日 18:00─20:00 闭合。
夜间开放型 ×夜间开放型 8 个杂交组合中的 7
个组合的杂交后代全部表现为夜间开花(表 2)，一
个例外组合是黄花菜 ב贝拉’8 株后代中 7 株夜间
开花，1 株表现为白天开花，但亲本‘贝拉’是 4 倍
体，推测杂交后代的倍性会影响杂交后代的基因显
隐关系;北黄花菜自交共获得 18 株后代，全部后代
都表现为夜间开花，花朵开放的峰值时间为 19:00，
与亲本北黄花菜一致;‘诺米路’ב四月花’的后代
也全部表现为夜间开花。
表 2 辅助杂交组合 F1 代群体花朵开放闭合各类型株数
杂交组合(母本 ×父本)
后代 /
株
夜间开
花 /株
白天开
花 /株
夜间闭
合 /株
白天闭
合 /株
北黄花菜 ב凯乌德’ 20 20 0 20 0
北黄花菜 ב紫泉’ 13 13 0 9 4
北黄花菜 ×北黄花菜 18 18 0 2 16
北黄花菜 ב贝拉’ 4 4 0 4 0
北黄花菜 ב诺米路’ 11 11 0 10 1
北黄花菜 ב红酒’ 14 14 0 12 2
北黄花菜 ב蓝光’ 16 16 0 16 0
黄花菜 ב盛夏酒红’ 6 6 0 4 2
黄花菜 ב紫泉’ 7 7 0 5 2
黄花菜 ב贝拉’ 8 7 1 5 3
黄花菜 ב诺米路’ 8 8 0 1 7
黄花菜 ב儿童节’ 22 22 0 20 2
黄花菜 ב凯乌德’ 10 10 0 9 1
萱草 ×黄花菜 2 2 0 2 0
‘四月花’ב紫泉’ 27 22 5 13 14
‘诺米路’ב四月花’ 22 22 0 4 18
白天开放型 ×夜间开放型杂交组合 12 个及北
黄花菜做亲本的 3 个组合的杂交后代全部表现为夜
间开花;黄花菜做亲本的 6 个组合后代也都表现为
夜间开花类型;亲本‘四月花’的后代表现则不同，
‘四月花’ב紫泉’后代 27 株中有 22 株表现为夜
间开花，5 株表现为白天开花，二者的比例未偏离 3
∶ 1(χ2 = 0． 605，P = 0． 437)。
对于花朵闭合时间，组合北黄花菜 ב凯乌
德’、北黄花菜 ב贝拉’、北黄花菜 ב蓝光’、萱草
×黄花菜的后代表现比较一致，均为夜间闭合，其余
12 个组合后代的花朵闭合时间变异较大，在一天各
时间段均有闭合，无明显规律，说明调控花朵闭合的
基因比较复杂。
3 结论与讨论
萱草花朵开放与闭合受不同的基因调控。在所
研究的 20 个杂交组合中，萱草花朵开放时间与闭合
时间在各组合杂交后代中表现出完全不同的分离规
律，表明萱草的花朵开放时间和闭合时间受不同基
因控制。
萱草花朵开放时间受一个主基因控制。基于重
点杂交组合和辅助杂交组合后代的花朵开放时间的
观察结果，萱草的花朵开放时间具有一对相对性状，
即白天开花与夜间开花，判断夜间开花(N)对于白
天开花(n)是显性性状，北黄花菜、黄花菜是纯合体
(NN)，所以，北黄花菜和黄花菜不论与夜间开花还
是白天开花的二倍体萱草杂交，后代都是夜间开花。
而黄花菜的品种‘四月花’是杂合体(Nn)，因此，
‘四月花’后代与北黄花菜和黄花菜有不同表现，与
夜间开花亲本杂交，后代全部夜间开花;而与白天开
花的萱草杂交，后代出现了夜间开放类型与白天开
放类型株数接近 1∶ 1 或 3∶ 1 的分离比，该分离比
符合孟德尔单基因分离定律。这与 Hasegawa et
al．［9］认为花朵白天开放对于夜间开放是显性的研
究结论相反，这也正是当初发现结论与本课题组研
究杂交结果不同而进行大量杂交的原因。Hasegawa
et al．［9］用于推断显隐性关系的群体只有一个，是将
萱草和黄花菜进行人工杂交得到的 47 株 F1 代个体
(黄花菜做母本得到 32 株，萱草做母本得到 15
株)，其中大多数(44 株)表现为白天开花。该试验
组合单一，只有 2 个亲本，而且杂交亲本之一的萱草
多数为 3 倍体，课题组进行杂交验证的多倍体组合
黄花菜 ב贝拉’也表现的与 2 倍体组合不同，表明
杂交后代的倍性会影响杂交后代的基因显隐关系的
判别。课题组验证中萱草 ×黄花菜组合后代虽然
少，但是花朵开放时间与 Hasegawa et al．［9］的结果
相反，是夜间开花的。
萱草花朵的开放时间主要受核基因控制。萱草
花朵的开放时间在 4 个正反交组合后代中表现一
致，表明花朵开放时间性状受细胞质基因影响极小，
主要受核基因控制。F1 代植株中仍然存在个别植
株的开花时间与亲本表现的不一致，这表明可能存
在其他次要的基因与主基因互作，共同调控花朵的
301第 7 期 贾贺燕等:昼夜开花萱草杂交后代花朵开闭时间
开放时间，这与Matsumoto et al．［8］的研究结果一致。
萱草花朵闭合时间比较复杂。杂交组合北黄花
菜和黄花菜做亲本的 5 个组合后代花朵闭合时间较
集中，均为夜间闭合，而其余 10 个杂交组合后代以
及北黄花菜自交的后代花朵白天和夜间均有闭合，
且后代分离比例偏离 3∶ 1 或 1∶ 1;黄花菜品种‘四
月花’的杂交后代花朵闭合时间变异极大，几乎在
一天的各个时段都有分布，缺乏明显的峰值。这一
结果证明，萱草花朵的闭合时间受多基因调控。这
与 Nitta et al．［10］的研究结果也是不同的，他根据萱
草和黄花菜杂交后代推断萱草花朵闭合受一个主
基因调控。而课题组对 20 个昼夜开花类型萱草
间杂交后代的研究结果证明，萱草花朵闭合时间
较为复杂。
萱草的单花花期在白天开花与夜间开花的杂交
后代中得到了延长。黄花菜 ב红色海盗’和北黄
花菜 ב儿童节’杂交后代的单花花期从亲本的 12
h左右，延长到 24 h左右，表明利用萱草不同花朵开
放时间的亲本杂交，可以延长萱草单朵花期，增加萱
草的观赏时间。在试验设计的 20 个杂交组合中，亲
本以及 F1 代植株，不论白天开放还是夜间开放，单
朵花持续开放的时间均为 12 h或 12 h的倍数，如 24
h。其中黄花菜和北黄花菜后代全为 24 h，不同组合
的‘四月花’后代分别有 55． 56%和 52． 63%为 24 h，
其余为 12 h，表明调控开花的生化途径的启动与关
闭是以 12 h为时间间隔进行的，相关基因是在植物
自身的生物节律下起调控作用，该结论与 Yanovsky
et al．［11］的研究结果一致。
白天开花萱草的虫媒主要为蝶类、蜂类，而傍晚
开花萱草的虫媒主要为蛾类，不同种类萱草的主要
传粉生物及其相关生物学特性可能是萱草开闭花机
制形成的原因之一，另外，原产北方的大苞萱草、北
萱草、小萱草、北黄花菜、小黄花菜等花期(5─6 月
份)较之偏南分布的种类花期(6─8 月份)显著偏
早，因此，花期时段的日照长度可能对单花期也有影
响，目前对于花朵的开放与闭合机制尚不清楚［12］，
也没建立相关的基因控制模式。萱草由于其花朵只
开 1 d 并且天然存在夜间开花和白天开花类群，是
花朵开放和闭合研究很好的模式材料，如能够在萱
草中进行更全面的杂交，并对夜间开花类型和白天开
花类型的 F2 代进行分析，将能够更好地揭示植物花
朵开放闭合时间的遗传规律和基因调控机理，为揭示
植物花朵开放和闭合的遗传规律奠定基础，也为更进
一步地研究延长花卉的观赏期提供理论基础。
参 考 文 献
［1］ van Doorn W G． van meeteren U． Flower opening and closure:a
review［J］． Journal of Experimental Botany，2003，389(54):1801 －
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401 东 北 林 业 大 学 学 报 第 42 卷