全 文 ：第 39 卷 第 10 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 39 No． 10
2011 年 10 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Oct． 2011
1)吉林省科技厅科技支撑项目(20100259)。
第一作者简介:李金鹏，女，1987 年 9 月生，吉林农业大学园艺学
院，硕士研究生。
通信作者:董然，吉林农业大学园艺学院，教授。E － mail:
Dongr999@ 163． com。
收稿日期:2011 年 3 月 30 日。
责任编辑:潘 华。
3 种彩色叶玉簪光合日变化1)
李金鹏 董 然
(吉林农业大学，长春，130118)
摘 要 采用 CIRAS－2 光合测定仪测定 3 种彩叶玉簪的光合参数。光响应曲线应用叶子飘新模型进行拟合
并求得光饱和点、光补偿点。结果表明:3 种玉簪的光合速率均呈双峰曲线，峰值出现在 10:00 时和 16:00 时，且第
1 峰值大于第 2 峰值，均有明显的光合“午休”现象，这主要是受非气孔限制因素影响;其光饱和点、光补偿点分别
在 776． 24 ～ 802． 580、17． 50 ～ 19． 68 μmol·m－2·s－1，3 种玉簪均表现出栽培 C3 型植物的典型特征，具有较强的耐
荫能力，耐荫性由强到弱依次是:金头饰玉簪＞黄金叶玉簪＞金鹰玉簪;相关性分析表明:3 种玉簪光合速率与胞间
CO2 摩尔分数呈显著负相关(P＜0． 05) ，金头饰玉簪的光合速率与蒸腾速率呈显著正相关(r=0． 780
* ，P＜0． 05) ，金
鹰玉簪与黄金叶玉簪的光合速率均与光合有效辐射呈显著正相关(r=0． 803* ，r=0． 762* ，P＜0． 05) ，与其他因子呈
不显著正或负相关关系;金头饰玉簪对环境的适应性明显优于其他两种玉簪，推广应用前景好。
关键词 玉簪;光合日变化;光响应;耐荫性
分类号 S688． 9
Diurnal Change of Photosynthetic Characteristics of Three Hosta Cultivars /Li Jinpeng，Dong Ran(College of Horti-
culture，Jilin Agricultural University，Changchun 130118，P． R． China)/ / Journal of Northeast Forestry University． －
2011，39(10)． －56 ～ 58，70
An experiment was conducted to study photosynthetic characteristics of three Hosta cultivars with CIRAS-2 portable
photosynthesis system． Light response curves were fitted using the new YE Zi-piao model，and light saturation point and
light compensation point were obtained． Results showed that the diurnal variation of net photosynthetic rates of the three
Hosta cultivars could be described by a bimodal curve with two peaks at 10:00 am and 16:00 pm，and the first peak was
higher than the second． Obvious midday depression of photosynthesis was observed，which was mainly affected by non-
stomatal factors． Light saturation point and light compensation point were 776． 24－802． 580 μmol·m－2·s－1 and 17． 50－
19． 68 μmol·m－2·s－1 respectively． The three tested Hosta cultivars showed the typical characteristics of C3 plants，having
strong shade tolerance． Their shade tolerance of Hosta‘Golden Tiara’was the strongest，followed by H． Sieboldiana
‘Gold’and H． ‘Gold Edger’． Correlation analysis showed that the net photosynthetic rate of the three Hosta cultivars had
significant negative correlation with intercellular CO2 concentration (P＜0． 05)． The net photosynthetic rate of H．‘Golden
Tiara’had significant positive correlation with transpiration rate (P＜0． 05) ，the net photosynthetic rates of H．‘Gold Edg-
er’and H． Sieboldiana‘Gold’had significant positive correlations with photosynthetic active radiation (P＜0． 05)but no
significant correlation with other factors． These results suggest that H． ‘Golden Tiara’is superior to the other two Hosta
cultivars in terms of environmental adaptability;therefore，it has a better prospect of popularization and application．
Keywords Hosta;Diurnal variations of photosynthetic characteristics;Light responses;Shade tolerance
玉簪属(Hosta)为百合科(Liliaceae)多年生草本植物，主
要分布在东亚的温带与亚热带地区，即日本、朝鲜和中国的东
部和南部，其中中国原产 4 个种，目前栽培品种已在世界各地
广为栽培与应用，尤其近年一些花叶或彩叶品种在国外育种
和应用十分普遍，现世界已命名的玉簪属园艺栽培品种达
4 000 个以上［1］。该属植物是中国的传统花卉，其株型、叶色、
叶型丰富且花型美丽，国内部分品种已应用于园林造景和室
内观赏。
本研究以金头饰玉簪(H．‘Golden Tiara’)为试材，其叶
片心形，中部深绿，边缘为不规则的淡黄色或黄绿色，交界处
条状交叉，侧脉 6 对;金鹰玉簪(H．‘Gold Edger’)叶片黄绿
色、有光泽，卵形或心卵形，先端渐尖，叶脉深陷具 7 ～ 9 对侧
脉;黄金叶玉簪(H． Sieboldiana‘Gold’)叶色浅黄绿至黄色，
卵形或心卵形，具 4 ～ 5 对侧脉且叶片较薄。上述 3 种玉簪均
是从国外引进的植株低矮丛生型彩色叶品种，引种发现其繁
殖速度快，花葶均高出叶片，花色淡紫、漏斗状，花、叶观赏价
值高，是难得的春夏观叶赏花的地被花卉。目前，国内外许多
学者对玉簪属植物的研究主要集中在其系统分类、育种、组织
培养、栽培及药理等方面［2－4］，而对其光合生理和蒸腾特性方
面的研究较少，尤其缺乏不同叶色品种的对比研究。金头饰、
金鹰与黄金叶玉簪分别是花叶、黄绿叶、黄叶类型的玉簪品种，关
于这 3种彩叶玉簪品种的光合日变化对比研究未见报道。
本文从光合生理研究入手，探讨在自然光照条件下 3 种
彩叶玉簪的光合特性，比较了不同叶色品种净光合速率的差
异，分析其净光合速率日变化与主要生理生态因子的关系，并
根据光补偿点和光饱和点判断其耐荫性，以期为 3 种玉簪的
引种驯化、栽培应用提供理论依据。
1 材料与方法
试验地位于长春市吉林农业大学园林基地，地处湿润区
向亚干旱区的过渡地带，属大陆性季风气候，其春季干燥多
风，夏季温热多雨，秋季晴朗温差大，冬季漫长较寒冷。年平
均气温 4． 8 ℃，夏季 7 月份最高温度 39． 5 ℃，冬季 1 月份最
低温度－39． 8 ℃，年平均降水量为 567． 0 mm，夏季降水量占
全年降水量的 60%以上，是降水量最丰富时期。
供试材料:金头饰玉簪(H．‘Golden Tiara’)、金鹰玉簪
(H．‘Gold Edger’)及黄金叶玉簪(H． sieboldiana‘Gold’)。
2007 年 4 月从中国科学院北京植物所引入，定植在园林基
地，经 3 a引种栽培，表现良好，于 2010 年 5 月中旬将分株苗
移植到 20 cm×20 cm的黑色塑料盆钵中，在 50%遮荫棚缓苗
30 d后移置自然光照条件下培养，给予正常肥水管理。
供试土壤性质:pH 值 6． 2、有机质质量分数 7． 68 g·
kg－1、碱解氮质量分数 138． 24 mg·kg－1、速效磷质量分数 42． 37
mg·kg－1、速效钾质量分数 262． 34 mg·kg－1。
光合作用日变化测定:利用美国 PPSystems 公司生产的
CIRAS－2 便携式光合仪进行测定。选择植株生长状况一致
的向阳叶片(每个品种 3 株，每株选择 1 片叶，每叶测 3 次，共
9 个重复) ，于 2010 年 7 月中旬晴朗天气 6:00—18:00 每隔 2
h测定 1 次。测定叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔
导度(Gs)、胞间 CO2 摩尔分数(Ci) ，光合有效辐射(PAR)、外
界 CO2 摩尔分数以及气温、相对湿度(RH)等相关指标。
光响应曲线测定:于 2010 年 7 月中旬晴朗天气测定 PAR
在 0 ～ 1400μmol·m－2· s－1范围内的Pn值，设定梯度为
1 400、1 000、800、600、400、200、150、100、50、0 μmol·m－2·
s－1。Pn 对光照强度的响应进程，用叶子飘模型进行拟合
［5］，
该模型的表达式为:Pn =a(1－βI) (I－LCP)/(1+γI) ，其中 Pn 是
净光合速率，α是光响应曲线的初始斜率，β称为修正系数，γ=
α /Pmax(Pmax是植物的最大净光合速率) ，I 为光照强度，LCP光
补偿点。绘制光合—光响应曲线并分别求出光补偿点(LCP)、
光饱和点(LSP)、表观量子效率;叶片水分利用效率用 Pn 与 Tr
的比值来表示。采用 Excel2003、SPSS11． 5 分析软件进行数据
处理，用 SigmaPlot10． 0 进行作图。
2 结果与分析
2． 1 光合生理参数日变化情况
光合作用日变化是植物生产过程中物质积累与生理代谢
的基本单元，常因植物种类和环境条件的变化而有差异，它是
分析环境因素影响植物生长和代谢的重要手段［6］。3 种彩叶
玉簪光合参数见表 1。
由表 1 可知，在自然条件下 3 种玉簪的净光合速率、气孔
导度、蒸腾速率的日变化趋势大致相似，均呈现“双峰”曲线，
2 次高峰出现的时间分别为 10:00 和 16:00，仅各别品种的指
标高峰出现时间有所差异，谷值出现在 14:00 左右，表现出典
型的“午休”现象。其中 3 种玉簪的净光合速率第 2 峰值明
显低于第 1 峰值，均是对午前上升的光照强度比较敏感，随着
光照强度增强，净光合速率开始增加，表明均能充分利用上午
的有利条件进行光合作用，1 d 内净光合速率的大小依次为:
金头饰玉簪＞金鹰玉簪＞黄金叶玉簪;金鹰玉簪的气孔导度在
第 1 峰值发生时刻与其它两种玉簪有所差异，约在 8:00 左右
出现，表明 8:00 左右的光照强度有利于金鹰玉簪气孔开张，
气孔阻力降低，气孔导度增大;并且金鹰玉簪在 8:00 左右蒸
腾速率达到 1 d 中的最高峰值，这一结果可能与气孔的调节
有关［7］，金头饰、黄金叶玉簪的变化与金鹰玉簪差异相对较
大，出现在 10:00，且在 14:00 以后没有下降的现象，由此可以
看出不同叶色之间蒸腾速率差异较大。
3 种玉簪的胞间 CO2 摩尔分数在 1 d中均呈早晚高、中午
又回升的变化趋势，近“W形”，中午胞间 CO2 摩尔分数回升
可能是由于非气孔因素，阻碍了 CO2 的利用，致使植物体内
细胞间隙的 CO2 增加，但 3 种玉簪中午胞间 CO2 摩尔分数并
未超过早晚值，说明这两种玉簪中午利用 CO2 能力高于早
晚。早 6:00 时 3 种玉簪胞间 CO2 摩尔分数范围在 364 ～ 390
μmol·mol－1，随着 Pn 的加强，出现“午休”现象，第 1 个低谷
值出现在 10:00 左右(金头饰玉簪、金鹰玉簪)或 12:00 左右
(黄金叶玉簪) ，第 2 个低谷值出现在 16:00 左右。
表 1 3 种玉簪光合作用日变化指标比较
材料 时间
光合速率/μmol·
m－2·s－1
气孔导度/mol·
m－2·s－1
胞间 CO2摩尔分
数/μmol·mol－1
蒸腾速率/mmol·
m－2·s－1
水分利用率/
μmol·mmol－1
金头饰 06:00 2． 4 0． 047 390 1． 3 1． 846
08:00 3． 5 0． 127 236 1． 6 2． 188
10:00 5． 8 0． 138 113 1． 8 3． 222
12:00 3． 4 0． 122 298 0． 9 3． 778
14:00 1． 9 0． 083 361 0． 5 3． 800
16:00 2． 5 0． 115 185 0． 6 4． 167
18:00 2． 1 0． 061 394 0． 9 2． 333
金 鹰 06:00 1． 2 0． 065 385 1． 4 0． 857
08:00 2． 7 0． 134 291 1． 9 1． 421
10:00 5． 1 0． 124 98 1． 3 3． 923
12:00 4． 4 0． 081 348 1． 0 4． 400
14:00 2． 7 0． 075 315 0． 6 4． 500
16:00 3． 8 0． 110 248 1． 1 3． 455
18:00 1． 6 0． 066 360 0． 7 2． 286
黄金叶 06:00 1． 4 0． 051 364 0． 8 1． 750
08:00 2． 5 0． 103 297 1． 0 2． 500
10:00 4． 1 0． 113 238 1． 2 3． 417
12:00 3． 6 0． 102 167 0． 9 4． 000
14:00 1． 8 0． 089 298 0． 4 4． 500
16:00 2． 3 0． 108 203 0． 7 3． 286
18:00 1． 6 0． 028 377 1． 0 1． 600
水分利用效率是植物吸收利用水分的一个非常重要的指
标，在 1 d 中会受环境因子直接或间接的影响而不断变化。
表 1 所示，3 种玉簪水分利用效率均呈现单峰曲线，在 14:00
左右(金鹰玉簪和黄金叶玉簪)或 16:00 左右(金头饰玉簪)
出现高峰，3 种玉簪材料的日平均水分利用效率从高到低排
序为金头饰玉簪＞黄金叶玉簪＞金鹰玉簪。由此可见，不同叶
色的玉簪，其水分利用效率是不同的。花叶的金头饰玉簪具
有较强的水分利用能力，表现抗旱能力相对较强，而黄叶的黄
金叶与黄绿叶的金鹰玉簪次之。
2． 2 净光合速率与其他影响因子的关系
光合作用常受到植物内部生理状态和外界环境因子的共
同制约，以其测定时刻的光合特征参数平均值进行相关性分
析(净光合速率与其影响因子光合有效辐射、胞间 CO2 摩尔
分数、气孔导度、蒸腾速率、气温、外界 CO2 摩尔分数、相对湿
度) ，结果见表 2。3 种玉簪材料的净光合速率与胞间 CO2 摩
尔分数呈显著性负相关(P＜0． 05) ，金头饰玉簪的净光合速率
与蒸腾速率呈显著正相关(r= 0． 780* ，P＜0． 05) ，金鹰玉簪与
黄金叶玉簪净光合速率均与光合有效辐射呈显著正相关，与
其他因子呈不显著正或负相关关系。从相关系数的大小来
看，金头饰玉簪的蒸腾速率相关系数最大，即其蒸腾速率对净
光合速率的影响最为明显，其次是胞间 CO2 摩尔分数;其余
两种供试玉簪光合有效辐射相关系数最大，即这两种玉簪的
净光合速率最大影响因子是光合有效辐射，其次是胞间 CO2
摩尔分数，这可能与光合有效辐射的变化幅度大有关系。
75第 10 期 李金鹏等:3 种彩色叶玉簪光合日变化
表 2 净光合速率与各因子的相关性分析
参数
净光合速率
金头饰 金鹰 黄金叶
光合有效辐射 0． 565 0． 803* 0． 762*
胞间 CO2 摩尔分数 －0． 776* －0． 758* －0． 758*
气孔导度 0． 728 0． 580 0． 744
蒸腾速率 0． 780* 0． 049 0． 557
气温 －0． 343 0． 747 0． 753
外界 CO2 摩尔分数 0． 317 －0． 247 0． 148
相对湿度 0． 021 －0． 577 －0． 384
2． 3 3 种玉簪的光响应曲线参数
光响应曲线可反映植物净光合速率随光合有效辐射增减
的变化规律。表 3 所示:3 种玉簪光响应曲线变化规律相似，
当光合有效辐射为 0 μmol·m－2·s－1时，净光合速率为负值，
随着光合有效辐射的增强，净光合速率逐渐增加由负值转为
正值，当净光合速率为 0 时的光合有效辐射即为光补偿点，当
光合有效辐射在 800 μmol·m－2·s－1时净光合速率达到最大
值，该点即为光饱和点(其中金头饰玉簪在 600 μmol·m－2·
s－1) ;当光合有效辐射超过一定的范围时，净光合速率稍微略
有下降的趋势，光合有效辐射过强会造成光合速率下降或者
出现光抑制现象，表明 3 种玉簪对强光的适应能力较弱。
表 3 3 种玉簪的净光合速率与光合有效辐射变化规律
μmol·m－2·s－1
光合有效辐射
净光合速率
金头饰 金鹰 黄金叶
0 －1． 5 －0． 4 －0． 2
50 0． 6 0． 9 0． 3
100 2． 6 1． 2 0． 9
150 2． 9 3． 2 1． 2
200 4． 2 3． 8 1． 5
400 4． 7 5． 9 3． 1
600 5． 0 6． 8 3． 2
800 5． 6 6． 7 3． 7
1 000 5． 3 6． 7 3． 6
1 200 5． 1 6． 0 2． 6
1 400 5． 0 5． 6 1． 8
从表 4 可知，3 种玉簪的光补偿点、光饱和点与表观量子
效率和 Pmax差异显著，不同叶色玉簪净光合速率对光响应的
结果有明显的差异。根据光响曲线的模型计算出 3 种玉簪叶
片的光补偿点、光饱和点和表观量子效率和最大净光合速率
等光合参数，其中金头饰玉簪的光饱和点最大(802． 58 μmol·
m－2·s－1) ，而光补偿点最小(17． 493 μmol·m－2·s－1) ，表明
花叶的金头饰玉簪对光环境的适应性较宽，不仅能充分利用
弱光，而且对强光的承受能力也相对较强，其他两种叶色的玉
簪则相对较弱，其中黄绿叶的金鹰玉簪耐荫性最弱。
表 4 3 种玉簪的光响应曲线参数
材 料
最大净光合速率 /
μmol·m－2·s－1
光饱和点 /
μmol·m－2·s－1
光补偿点 /
μmol·m－2·s－1
表观量
子效率
相关系
数 R
金头饰 5． 364b 802． 580a 17． 493c 0． 048a 0． 990
金 鹰 6． 895a 788． 572b 19． 675a 0． 030b 0． 994
黄金叶 3． 666c 776． 248c 18． 335b 0． 011c 0． 993
注:表中数据同一列内不同小写字母为差异显著(P＜0． 05)。
3 结论与讨论
植物在自然条件下，其光合作用日变化的曲线大致有 3
种类型，一种是中午光合速率最高的单峰曲线，另一种是在光
照强度和水分亏缺的情况出现明显的光合“午休”现象，即日
变化表现上、下午各有一个高峰的双峰曲线［8－9］和三峰曲
线［10］。柯世省［11］认为“午休”现象是植物在高温强光条件下
出现的普遍现象。林夏珍［12］等测定窄头橐吾(Ligularia
stenocephala)光合特性日变化，发现该种植物净光合速率日变
化是双峰型，本研究与其结果一致。3 种玉簪的净光合速率
日变化呈典型的“双峰”曲线，峰值分别出现在 10:00和 16:00，
中午出现低谷，出现了光合“午休”现象，总体看金头饰玉簪
净光合速率最高，表现出较高的光合效率，而黄金叶玉簪最
低，金鹰玉簪介于二者之间，可见花叶的金头饰玉簪光能利用
率高于其他两种叶色玉簪。此外，研究发现 3 种玉簪光合作
用的主要时期是属于上午类型，而有些草坪草则下午保持较
高水平的光合效率［13］。
陶汉之［14］和许大全等［15］认为气孔导度对净光合速率的
影响并不明显，本研究结论:3 种玉簪净光合速率与影响因子
胞间 CO2 摩尔分数呈显著负相关，金头饰玉簪的净光合速率
与蒸腾速率呈显著正相关，金鹰与黄金叶玉簪净光合速率均
与光合有效辐射呈显著正相关，与其他因子呈不显著正或负
相关关系，表明与前人观点一致。许多研究认为［16－17］，叶片
净光合速率与自身因素和环境因子密切相关，影响净光合速
率的因素中，既有气孔限制又有非气孔限制因素，若气孔导度
和胞间 CO2 摩尔分数同时降低，光合作用原料减少，则认为
植物净光合速率的下降原因是气孔因素所引起的，相反，叶片
净光合速率和气孔导度降低的同时胞间 CO2 摩尔分数升高，
则净光合速率降低的主要原因则为叶肉细胞光合活性的下降
所致，即非气孔因素。而本试验结果发现 3 种玉簪的胞间
CO2 摩尔分数与净光合速率、气孔导度的日变化呈现相反趋
势，在 1d中净光合速率、气孔导度的低谷与胞间 CO2 摩尔分
数的高峰同时出现，说明此时限制净光合速率的主导因素正
是非气孔限制因素。
光饱和点和光补偿点分别代表植物光合作用之光照强度
的上限和下限，同时也代表植物叶片对强光和弱光的利用能
力［18］。根据 Boardman［19］的观点，耐荫植物的光补偿点小于
20 μmol·m－2·s－1，光饱和点为 50 ～ 1 000 μmol·m－2·s－1或
更低;杜占池和杨宗贵［20］认为光饱和点在 500 ～ 1 300 μmol·
m－2·s－1，光补偿点在 16． 7 ～ 33． 3 μmol·m－2·s－1，则为栽培
C3 植物特征。试验研究得到 3 种玉簪光饱和点在 776． 24 ～
802． 580 μmol·m－2·s－1、光补偿点在 17． 50 ～ 19． 68 μmol·
m－2·s－1，这些特征则表明 3 种叶色玉簪属于耐荫的栽培 C3
植物类型，但不同叶色玉簪品种其耐荫程度有所不同，其中金
头饰玉簪表现出具有较强耐荫能力的 C3 型植物特征，同时
其水分利用效率也相对较高，表明其抗旱能力也较强;黄金叶
玉簪与金鹰玉簪则次之，可见，繁殖与应用玉簪属植物应根据
品种选择适宜的环境，以利于该植物生长和存活。
从光适应性和水分利用效率两方面进行比较，笔者认为
金头饰玉簪对环境的适应性明显优于其他两种玉簪，推广应
用前景好，而黄金叶玉簪与金鹰玉簪对环境要求相对苛刻些。
参 考 文 献
［1］ 贾洪革．玉簪品种的引种、栽培和组织培养［M］． 北京:中国科
学院植物研究所，2000．
［2］ 刘接卿，王翠芳，邱明华，等．玉簪花的抗肿瘤活性甾体皂苷成
分研究［J］．中草药，2010，41(4) :520－526．
(下转 70 页)
85 东 北 林 业 大 学 学 报 第 39 卷
明显。在已查明火源的 855 次火灾中，主要由生产、生活用火
中的机车跑火 193 次、吸烟 266 次和烧荒 119 次组成。三者所
占已查明火源次数的比例分别为 22． 57%、31． 11%和 13． 92%。
在全国森林火灾火源统计的比例中上坟烧纸占 10%，而伊春
地区 38 a间仅为 12 次，比例为 0． 15%，也不是生活用火中的
主要原因。
a．经度曲线 b．纬度曲线
图 2 伊春地区火场质心在经度和纬度方向的分布
4 结论
根据伊春地区 38 a森林火灾数据的统计分析，火灾的年
际间波动较大，1970—1978 年为火灾高发阶段，1980—2010
年有明显的减少趋势。4、5、9、10 月份是伊春地区森林火灾
的高发期，火灾发生的次数集中在 4 月、5 月份，面积集中在
4、10 月份，一般森林火灾和较大森林火灾是火灾的普遍程
度。火灾轮回期呈增加的趋势，发生的初始概率降低，呈两个
明显的时段，结果与火灾发生的次数与面积的特点相符合。
这样的分布特点和该地区的气候特征及可燃物分布决定了伊
春地区的防火期主要是春季和秋季。森林火灾的发生位置沿
铁路线分布较为明显，而且相对集中，这是由森林火灾的主要
火源中生产用火所引起的。除此之外生活用火中吸烟和烧荒
是引起森林火灾的主要原因。因此根据森林火灾发生的规律
和特点，针对当地居民积极开展森林防火教育，提高其防止森
林火灾的风险意识，这些对减少人为火源非常重要。
参 考 文 献
［1］ Agee J K． The historical role of fire in Pacific Northwest Forests［M］．
Corvallis Oregon:Oregon State University Press，1991:25－28．
［2］ Kirsten T，Sergey V，Stephen S，et al． The role of fire disturbance
for global vegetation dynamics coupling fire into a Dynamic Global
Vegetation Model［J］． Global Ecology ＆ Biogeography，2001，10:
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07 东 北 林 业 大 学 学 报 第 39 卷