全 文 ：洋桔梗切花瓶插期生理生化指标的变化
师进霖，董绍辉，李军萍，杜秀虹，姜跃丽
（云南省玉溪农业职业技术学院，云南　玉溪　６５３１０６）
收稿日期：２０１１－０１－０２初稿；２０１１－０６－１９修改稿
作者简介：师进霖 （１９７０－ ），男，副教授，主要从事作物设施栽培生理的教学与科研工作 （Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｈｉｊｉｎｌｉｎ２００４＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ）
基金项目：云南省教育厅科研项目 （０９Ｙ０５００）；云南省玉溪农业职业技术学院学术带头人项目
摘　要：以洋桔梗切花品种 “７０２”为材料，研究了切花采后生理生化指标的变化规律。结果表明：鲜重、可溶
性蛋白质、可溶性糖、呼吸速率、超氧化物歧化酶活性 （ＳＯＤ）、过氧化氢酶 （ＣＡＴ）活性前期上升后期下降，
相对电导率和过氧化物酶 （ＰＯＤ）活性均表现为上升趋势。保护酶系统活性下降，膜质过氧化等造成细胞膜损
伤是启动洋桔梗切花衰老的生理原因之一。
关键词：洋桔梗；切花；可溶性蛋白质；呼吸速率；相对电导率；保护酶活性
中图分类号：Ｓ　６８５．９９；Ｓ　６１５ 文献标识码：Ａ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　Ｃｕｔ－ｆｌｏｗｅｒｓ　ｏｆ　Ｅｕｓｔｏｍａ　ｇｒａｎｄｉｆｏｒｕｍ Ｈｅｌｄ　ｉｎ　Ｖａｓｅ
ＳＨＩ　Ｊｉｎ－ｌｉｎ，ＤＯＮＧ　Ｓｈａｏ－ｈｕｉ，ＬＩ　Ｊｕｎ－ｐｉｎｇ，ＤＵ　Ｘｉｕ－ｈｏｎｇ，ＪＩＡＮＧ　Ｙｕｅ－ｌｉ
（Ｙｕｘｉ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｖｏｃａｔｉｏｎ－Ｔｅｃｈｎｉｃａｌ　Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｙｕｘｉ，Ｙｕｎｎａｎ　６５３１０６，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｃｕｔ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ｏｆ　Ｅｕｓｔｏｍａ　ｇｒａｎｄｉｆｏｒｕｍ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ “７０２”ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ　ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ
ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｔａｋｉｎｇ　ｐｌａｃｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ｋｅｐｔ　ｉｎ　ｖａｓｅ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔ，ｓｏｌｕｂｌｅ
ｐｒｏｔｅｉｎｓ，ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ，ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ，ａｓ　ｗｅｌ　ａｓ　ＳＯＤ　ａｎｄ　ＣＡＴ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒ　ｐｅｔａｌｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ
ｅａｒｌｙ　ｓｔａｇｅ　ａｎｄ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｌａｔｅｒ　ｏｎ．Ｏｎ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　ｈａｎｄ，ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｅｌｅｃｔｒｉｃ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｗｈｉｌｅ　ｂｅｉｎｇ　ｈｅｌｄ　ｉｎ　ａ　ｖａｓｅ．Ｄａｍａｇｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｅｌ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｒｅｓｕｌｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ
ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｌｉｐｉｄ　ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ　ｍｉｇｈｔ　ｉｎｄｕｃｅ　ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｕｔ－ｆｌｏｗｅｒｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｅｕｓｔｏｍａ　ｇｒａｎｄｉｆｏｒｕｍ；ｃｕｔ－ｆｌｏｗｅｒ；ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ；ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ；ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｅｌｅｃｔｒｉｃ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ；
ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
　　洋桔梗Ｅｕｓｔｏｍａ　ｇｒａｎｄｉｆｏｒｕｍ （ＲＡＦ．）Ｓｈｉｎｎ
为龙胆科草原龙胆属多年生宿根草本花卉，其花色
丰富，花形优雅，是目前国际上十分流行的盆花和
切花种类之一。洋桔梗是近年来中国引进栽培的切
花品种，田如英［１］、刘健君［２］及师进霖［３］等对洋桔
梗的保鲜技术进行过一些有益的研究，燕一波［４］报
道了洋桔梗花瓣衰老过程中蛋白质组分和含量的变
化情况，但有关该切花采后生理生化变化规律的报
道较少。为此，本研究以洋桔梗品种 “７０２”为材
料，分析测定了洋桔梗切花采后水分平衡值、可溶
性蛋白质、可溶性糖、细胞膜透性、保护酶活性等
变化规律，对洋桔梗切花采后生理机制进行探讨，
旨在为延缓其衰老，提高观赏价值和开发鲜切花市
场提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
供试洋桔梗品种为 ‘７０２’，购于云南省玉溪洋
桔梗种植户，选择有１～２朵初开的花枝，剪去基
部叶片，保留顶部两对叶片，花枝长度统一为４５
ｃｍ，基部斜切，插入盛有蒸馏水的三角瓶中，花
茎基部浸入溶液深度为５ｃｍ，每瓶插３枝，瓶口
用脱脂棉封好，重复６次。试验期间室内温度 （１８
±３）℃，空气相对湿度５５％～６０％，光照为室内
散射光。每３ｄ测定１次生理指标。
１．２　指标测定
１．２．１　鲜重　用电子天平 （精度０．０１ｇ）测定花
枝重量，以第１ｄ鲜重为１００，计算瓶插期间鲜重
变化量。
１．２．２　水分平衡值　先称取花枝＋溶液＋瓶塞＋
瓶重量，以连续２次称量之差为２次称量这段时间
内的失水量；同时称量溶液＋瓶塞＋瓶重量，计算
吸水量，吸水量和失水量之差即为水分平衡值［３］。
１．２．３　呼吸速率　参照王兴国等［５］的方法测定。
福建农业学报２６（５）：７８８～７９２，２０１１
Ｆｕｊｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
文章编号：１００８－０３８４ （２０１１）０５－７８８－０５
１．２．４　可溶性糖含量　采用蒽酮比色法［６］测定。
１．２．５　可溶性蛋白质含量　采用考马斯亮兰 Ｇ－
２５０法侧定［６］。
１．２．６　花瓣细胞膜相对透性　采用电导法［７］测定。
１．２．７　酶活性
（１）酶液提取：称取花瓣１．０ｇ，加入５ｍＬ
５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１、ｐＨ　７．０磷酸缓冲液，于冰浴中研
磨匀浆，再于１０　０００ｒ·ｍｉｎ－１低温离心２０ｍｉｎ，
取上清液供试验分析。
（２）超氧化物歧化酶 （ＳＯＤ）活性测定：采用
氮蓝四唑 （ＮＢＴ）光还原法［８］。以抑制ＮＢＴ光化
还原的５０％为１个酶活力单位 （Ｕ）。
（３）过氧化氢酶 （ＣＡＴ）活性测定：采用紫
外吸收法测定［８］。以每分钟 ＯＤ２４０ｎｍ减少０．１为１
个酶活力单位 （Ｕ）。
（４）过氧化物酶 （ＰＯＤ）活性测定：采用愈
创木酚比色法［８］。以每分钟 ＯＤ４７０ｎｍ增加１为１个
酶活力单位 （Ｕ）。
１．３　数据处理
数据采用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｅｘｃｅｌ软件进行绘图，用
ＳＰＳＳ软件Ｄｕｎｃａｎ′ｓ多重比较法进行统计分析。
２　结果与分析
２．１　鲜重和水分平衡值变化
图１结果表明：花枝鲜重表现为先上升后下降
的趋势，最大值出现在第４ｄ，比第１ｄ的鲜重增
加了１３．８％，经检验，差异达到显著水平。其后
花枝鲜重缓慢下降，与第１ｄ比较，差异没有达到
显著水平。
切花离体后的水分平衡是由蒸腾作用和吸水量
决定的，当吸水量大于蒸腾失水时才能保持切花的
鲜度。由图２可见，水分平衡值均随瓶插时间呈下
降趋势，在瓶插前４ｄ，水分平衡值为正值，此时
吸水量大于失水量；第４ｄ后出现负值，花枝吸水
量小于失水量，表明花瓣细胞紧张度降低而随之衰
老。
２．２　可溶性蛋白质含量变化
蛋白质含量下降是切花衰老的一个重要标志。
由图３可见：洋桔梗采后花瓣可溶蛋白质在瓶插前
期呈上升趋势，表明前期总体以合成为主，合成产
物可能是与衰老有关的酶，第４ｄ蛋白质含量达到
最高值，此后蛋白质开始迅速降解，花瓣外观表现
出软化萎蔫现象，这与林如在唐菖蒲、月季花的研
究结果基本相同［９］。
图１　洋桔梗切花瓶插期鲜重的变化
Ｆｉｇ．１　Ｆｒｅｓｈ　ｐｅｔａｌ　ｗｅｉｇｈｔ　ｏｆ　Ｅ．ｇｒａｎｄｉｆｏｒｕｍｈｅｌｄ　ｉｎ　ｖａｓｅ
图２　洋桔梗切花瓶插期水分平衡值的变化
Ｆｉｇ．２　Ｗａｔｅｒ　ｂａｌａｎｃｅ　ｉｎ　ｐｅｔａｌｓ　ｏｆ　Ｅ．ｇｒａｎｄｉｆｏｒｕｍｈｅｌｄ　ｉｎ
ｖａｓｅ
图３　洋桔梗切花瓶插期间可溶性蛋白质的变化
Ｆｉｇ．３　Ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｐｅｔａｌｓ　ｏｆ　Ｅ．ｇｒａｎｄｉｆｏｒｕｍ
ｈｅｌｄ　ｉｎ　ｖａｓｅ
２．３　可溶性糖含量变化
图４表明，洋桔梗切花可溶性糖前期含量逐渐
上升，到第７ｄ达到最大值，此后迅速下降，说明
前期以分解为主，可溶性糖含量相对增加，后期作
为呼吸基质的糖不断被消耗而出现下降趋势。
２．４　呼吸速率变化
从图５可知：洋桔梗采后前期呼吸速率大幅上
升，到第４ｄ达到跃变高峰，此后迅速下降，第７
ｄ后下降幅度逐渐趋于平缓。
９８７第５期 师进霖等：洋桔梗切花瓶插期生理生化指标的变化
图４　洋桔梗切花瓶插期间可溶性糖的变化
Ｆｉｇ．４　Ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｐｅｔａｌｓ　ｏｆ　Ｅ．ｇｒａｎｄｉｆｏｒｕｍ
ｈｅｌｄ　ｉｎ　ｖａｓｅ
图５　洋桔梗切花瓶插期间呼吸速率的变化
Ｆｉｇ．５　Ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　Ｅ．ｇｒａｎｄｉｆｏｒｕｍｆｌｏｗｅｒｓ　ｈｅｌｄ　ｉｎ
ｖａｓｅ
２．５　花瓣细胞膜透性变化
洋桔梗花瓣相对电导率在瓶插期间随时间推移
呈逐渐上升趋势 （图６），表明细胞膜透性增大，
电解质大量向外渗透，花瓣衰老程度增加。
图６　洋桔梗切花瓶插期间相对电导率的变化
Ｆｉｇ．６　 Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｅｌｅｃｔｒｉｃ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｐｅｔａｌｓ　ｏｆ　Ｅ．
ｇｒａｎｄｉｆｏｒｕｍｈｅｌｄ　ｉｎ　ｖａｓｅ
２．６　花瓣中保护酶活性变化
图７显示，洋桔梗切花瓶插前期ＳＯＤ活性逐
渐上升，４ｄ后达到最大值，随后开始逐渐下降。
前期ＳＯＤ活性上升，可能是切花离体后，由于受
机械损伤的诱导，体内活性氧含量上升，诱导了
ＳＯＤ活性的上升，以维持体内各种代谢平衡，但
后期平衡被破坏，ＳＯＤ活性降低，清除自由基能
力下降，造成细胞内活性氧积累而产生毒害，使器
官快速衰老。
过氧化氢酶 （ＣＡＴ）的活性变化类似于ＳＯＤ，
亦呈先升后降的规律，但其开始下降的时间晚于
ＳＯＤ，从第１０ｄ才开始下降 （图８）。
ＰＯＤ是消除过氧化物，降低活性氧伤害的主
要酶类之一。由图９可以看出：ＰＯＤ前４ｄ变化不
明显，第４ｄ后开始迅速上升，１３ｄ时的活性是瓶
插开始时的９．７５倍。
图７　洋桔梗瓶插期间ＳＯＤ活性变化
Ｆｉｇ．７　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｐｅｔａｌｓ　ｏｆ　Ｅ．ｇｒａｎｄｉｆｏｒｕｍｈｅｌｄ　ｉｎ
ｖａｓｅ
图８　洋桔梗瓶插期间ＣＡＴ活性变化
Ｆｉｇ．８　ＣＡＴ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｐｅｔａｌｓ　ｏｆ　Ｅ．ｇｒａｎｄｉｆｏｒｕｍｈｅｌｄ　ｉｎ
ｖａｓｅ
图９　洋桔梗瓶插期间ＰＯＤ活性变化
Ｆｉｇ．９　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｐｅｔａｌｓ　ｏｆ　Ｅ．ｇｒａｎｄｉｆｏｒｕｍｈｅｌｄ　ｉｎ
ｖａｓｅ
０９７ 福建农业学报 第２６卷
３　讨　论
切花花瓣鲜重９０％是由水组成的，花瓣的开
放必须有充足的水分维持紧张度，使代谢正常进
行，切花失水和吸水的平衡关系，影响着切花的瓶
插寿命［９］。瓶插期的切花，水分仅靠花枝蒸腾吸水
供给，在瓶插衰老过程中，由于吸水能力的降低，
会出现蒸腾失水大于蒸腾吸水的现象，此时切花体
内的水分平衡会被破坏，导致花瓣萎蔫衰老。本试
验结果表明，洋桔梗切花瓶插４ｄ后，花枝鲜重开
始降低，失水量大于吸水量，花瓣外观开始萎蔫失
水。
蛋白质降解是切花衰老过程中普遍存在的现
象，随着蛋白质分解，细胞膜系统受到损伤，从而
加快切花的衰老［１０］。杨秀莲［１１］、权俊萍［１２］的研究
结果指出桂花、月季等花卉蛋白质含量在瓶插期总
体呈稳定下降趋势，但本试验观察到洋桔梗切花蛋
白质含量是先上升后逐步下降，与孙守家［１３］在玫
瑰花上的研究结果一致，可能与试验材料不同导致
变化规律有差异。本试验中，可能是由于切花采后
初期植株的营养、水分供应充足，前期蛋白质合成
大于分解，以后随着花朵逐渐衰老，蛋白质水解酶
的升高，营养物质的消耗，体内水分减少，使蛋白
质合成小于降解，表现出含量逐渐下降的趋势。
可溶性糖是植物体内重要的营养物质。本研究
结果表明，可溶性糖呈现先上升后下降的规律，前
期的上升可能与体内淀粉等多糖类物质的降解有
关，后期随着糖类物质的消耗，其含量出现下降趋
势。呼吸速率也出现类似的规律，说明随着呼吸底
物糖类的消耗，呼吸减弱，代谢活动趋缓，切花逐
渐衰老。
电导率是反映细胞膜透性的重要指标之一，膜
透性变化反映了细胞膜的稳定性和细胞的完整
性［１３］。本研究结果表明，随着洋桔梗切花离体时
间的延长，花瓣的相对电导率逐渐上升，前期上升
缓慢，后期增加迅速，说明细胞膜不断受到伤害，
细胞内含物大量外渗，加速了切花的衰老。
植物自身的抗氧化防御分为酶促系统和非酶促
系统。酶促系统主要由ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ 等构
成，它们能有效地减少活性氧积累，维护细胞膜结
构完整［１４］。ＳＯＤ的主要作用是清除超氧化物阴离
子自由基，在切花衰老早期能减轻自由基对细胞膜
的伤害，后期不能有效清除超氧自由基，从而引起
膜质过氧化作用，活性氧代谢失调和积累是加速衰
老的一个重要原因［１５］。ＣＡＴ和ＰＯＤ可以催化体
内过多的 Ｈ２Ｏ２分解，从而避免体内羟自由基的破
坏作用［１３］，延缓膜脂的过氧化，延缓衰老。本试
验中，ＳＯＤ和ＣＡＴ先升后降，但ＣＡＴ峰值晚于
ＳＯＤ，而 ＰＯＤ 活性持续上升且增加幅度较大，
ＰＯＤ活性升高可弥补ＣＡＴ活性下降造成对 Ｈ２Ｏ２
清除能力的降低。ＳＯＤ、ＣＡＴ和ＰＯＤ活性变化规
律不完全一致，可能与顺序调节衰老期间自由基的
产生有关［１１］，这也正说明了这些酶协同作用，互
相补充。
本研究结果表明，ＳＯＤ活性的变化规律与呼
吸速率的变化完全一致，都在第４ｄ出现最大峰
值，４ｄ后ＳＯＤ活性降低，对自由基的清除能力和
对膜的保护能力降低，呼吸速率降低，蛋白质含量
开始下降，切花衰老加速。
丙二醛 （ＭＤＡ）是切花衰老的重要指标之一，
ＭＤＡ含量增加是膜脂过氧化加剧、膜受损的表
现，其含量的高低可反映细胞膜膜脂过氧化程
度［１６］。但本试验采用硫代巴比妥法［６］没能测出不
同处理下洋桔梗花瓣中 ＭＤＡ含量随瓶插寿命增加
的变化值，燕一波［１７］也指出用此法不能测出洋桔
梗的 ＭＤＡ 值，并分别采用与超氧化物歧化酶
（ＳＯＤ）相同的酶液提取法、８０％的乙醇提取法，
都发现在显色反应时呈现绿色或绿褐色，而不是生
成红棕色。用常用方法测定不出洋桔梗 ＭＤＡ含量
的特殊现象，值得进一步研究。
综上所述，洋桔梗切花采后有着复杂的生理过
程，蛋白质降解，可溶性糖大量呼吸消耗，细胞膜
相对透性增大，保护酶系统活性下降，膜质过氧化
作用加强，最终导致细胞膜完整性受破坏，细胞死
亡。因此，通过一定措施增强保护酶活性，降低呼
吸消耗，维持自由基的产生与清除之间的平衡，可
能是延长洋桔梗切花观赏期的有效途径。
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（责任编辑：刘新永）
２９７ 福建农业学报 第２６卷