全 文 ：长白山区天然更新赤松幼树的构型分析1)
金永焕 代力民 李凤日
(中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 , 110016) (东北林业大学)
摘 要 在长白山区东北部天然赤松林内,针对赤松幼树(树高4 ～ 5 m)探讨了构型与微小生境的关系 ,统计分析
了幼树的分枝格局 ,并与生长在林中空地的赤松幼树(树高4 ～ 5 m)的构型进行了比较。结果表明:同林中空地的个体相
比 ,林隙内赤松幼树冠幅相对狭窄 ,侧枝的分枝角在树干上从下到上缓慢减少;林隙内赤松个体树干上侧枝的平均分枝
数比林中空地的少 11%,侧枝上二级枝条的平均分枝数则比林中空地的赤松个体少 5%;当林隙面积在 100～ 120 m2 时,
侧枝上发生的二级侧枝在不同方位上的分布不均匀,在东南-西(SE45°～ SW90°)方位上二级枝条数量分布相对较多。
关键词 长白山区;赤松;微生境;构型
分类号 S718.54
Architectural Analysis of Pinus densif lora Saplings in Canopy Gap in Mt.Changbai Area/ Jin Yonghuan , Dai Limin(Institute of Applied Ecology , CAS , Shenyang 110016 , P.R.China);Li Fengri(Northeast Fo restry University)//
Journal of No rtheast Forestry Univ ersity.-2003 , 31(4).-4～ 6
The relationship between the architecture characteristics of Japanese red pine(Pinus densif lora)saplings and its mi-
crohabitats as well as the branching pattern were studied at Japanese red pine natural forest (E129°20′, N42°41′)in the
northeast of Changbai M t.area.The results show that most of the individuals in a canopy gap have thinner and more
narrow crowns and less v ariation of branching angles in the stem.The bifurcation probability of the stem , primary
branches and mean branching number are differed in bo th habitats.Mean branching numbers of the stem and secondary
branch generated from primary branches in the canopy gap are less 11% and 5% respectively than the one in blank area
separately.The secondary branches of the saplings do no t comply with uniform distribution when a canopy gap size is less
than 100 ～ 120 m2 , and there are high numbers of secondary branches be tw een SE45°and SW90°.
Key words Changbai M t.;Pinus densif lora;Microhabitats;Architecture
赤松(Pinus densif lora)林是我国暖温带落叶阔叶林向东
北地区延伸部分所表现的地带性植被类型 , 以山东半岛和辽
东半岛分布最多[ 1] 。在长白山区 , 赤松由图们江流域向北逐
渐延伸 ,凭借优良的天然更新能力形成了以龙井 、和龙为中心
的大面积天然林 , 成为长白山东北部地区独特的森林景观类
型之一[ 2] 。笔者以天然赤松林内赤松幼树植株为研究对象 ,试
图通过对不同生境中赤松幼树的构型特征及分枝格局的比较
分析 , 探讨赤松幼树对环境的适应策略及构型与生境的关系。
1 研究地自然概况
研究地点为吉林省龙井市勇新林场 ,位于吉林省东部 ,地
理坐标 E129°11′～ E126°26′, N42°30′～ N42°42′;本区属于长
白山北部低山区 ,山体以花岗岩和玄武岩构成 ,平均海拔 500
～ 1 000 m ,中温带大陆性湿润季风气候 ,年平均气温4.4℃,年
平均降水 520 mm , 蒸发量为 1 251.1 mm ,有效积温2 600℃,无
霜期 122～ 132 d。
研究样地设在天然赤松林内 ,乔木层以赤松占绝对优势 ,
相对密度和盖度都在 80%以上 , 平均高达 15 m , 少量伴生有
白桦(Betula platyphylla)、山杨(Populus davidiana)、蒙古栎
(Quercus mongolica)等阔叶树种。林下灌木以胡枝子(Les-
pedeza bicolor)、兴安杜鹃(Rhododendron dauricum)和乌苏里
绣线菊(Spiraea ussuriensis)为主;草本主要有羊胡苔草
(Carex callitricihos)、大油芒(Spodipogon sibiricus)、黄花败酱
(Patrinia scabiosaefolia)、万年蒿(Artemisia gmelinii)等。土
壤为暗棕壤。
1) 中国 科学院 沈阳应 用生 态研究 所创 新项目 基金
(SCXMS0101 、SCXZD0101)及教育部留学回国人员启动基金资助。
第一作者简介:金永焕 ,男 , 1964年 1月生 ,中国科学院沈阳应用
生态研究所 ,副研究员。
收稿日期:2002年 12月 30日。
责任编辑:张建华。
2 研究方法
在天然赤松林内 ,坡面上每隔 50 ～ 70 m 设调查线路 15
条 , 沿若干调查线从坡下向坡上按同一方向行走 , 遇到有林冠
空隙的地方 , 根据林隙面积大小 , 在面积为 30 ～ 200 m2 的林
冠空隙内设置林隙样方 , 进行调查;根据林隙的大小 、赤松幼
树的生长特点 , 考虑到林隙内因幼树位置而产生的微生境的
微小差异 , 在每个样方的中央位置上选 1 株赤松幼树 , 且高度
一致(4～ 5 m), 共 28 株。于 7 ～ 8 月份 , 测定每棵幼树的高
度 、地径 、冠幅等参数 , 针对树干上的轮生侧枝(以下均称为一
级侧枝),测定枝径 、枝条生长量 ,用圆规结合半圆仪分别测定
一级侧枝的分枝角(树干和侧枝间的夹角), 并用罗盘测定各
一级侧枝的方位角;在树干上从下至上分别轮生层记录一级
侧枝数 、在一级侧枝上发生的二级侧枝数及其侧枝生长量。
与此同时 , 选择在林中空地上生长 、高度一致(4 ～ 5 m)的赤
松幼树 10 株 ,按上述方法进行调查 、测定。
根据调查结果 , 按面积大小把林隙样方分为三类:A 类
(30 ～ 50 m2);B 类(51 ～ 120 m2);C 类(121 ～ 200 m2)。为了
便于分析一级侧枝分枝角的空间变化格局 , 按幼树自然分枝
轮的形成顺序数将样株幼树的冠层从下到上相对均匀地划分
为 I、I I、II I、IV、V 五个层次。树干上发生的一级侧枝的分枝
概率(P i)和平均分枝数(E(x))、一级侧枝上发生二级侧枝的
分枝概率(P i)及其平均分枝数(E(x))则根据一定时期内树
干上每年发生的侧枝(或者从一级侧枝上发生的二级枝条)的
调查结果 , 利用统计分析方法分别按照下式计算[ 3] :
P i=(发生 i 个枝条的分枝次数)/(总分枝次数);
E(x)=(i·P i)。
式中:i为分枝数;P i 是分枝数为 i的分枝概率。
对树干上的轮生一级侧枝在 NE 、SE、SW 、NW 四个方位
的分布数据 , 以及一级侧枝上的二级侧枝在 N1°～ 45°E 、N46°
～ 90°E 、S0°～ 44°E 、S45°～ 89°E 、S1°～ 45°W 、S46°～ 90°W、N0°
第 31 卷 第 4 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol.31 No.4
2003 年 7 月 JOURNAL OF NORTHEAS T FORES TRY UNIVERSITY Jul.2003
DOI :10.13759/j.cnki.dlxb.2003.04.002
～ 44°W、N45°～ 89°W 8 个方位的分布数据 , 利用 SPSS 软件
系统进行 ANOVA 分析 ,并用 DUNCAN 法进行多重比较 , 分
析两种生长环境下的赤松幼树一级侧枝和二级侧枝在空间不
同方位的分布格局及构型对生长环境的可塑性反应。
3 结果与分析
3.1 分枝角的变化格局
在天然赤松林内 ,林隙内和林中空地上生长的赤松幼树
一级侧枝的分枝角在树干上从下自上变化格局相差较大(图
1)。在两种生境内 ,幼树一级侧枝的分枝角均在树干的下部
最大 ,分别为 75.6°(Open)、72.9°(A)、70.1°(B)、71°(C), 且在
两种生境内分枝角差异较小。随着幼树年龄的增长 ,树干上
一级侧枝着生部位上移 , 林隙内幼树一级侧枝分枝角的减小
幅度较小 , 在整个树干上 , 上 、下部位平均分枝角相差不足
10°;林中空地内生长的赤松幼树 , 在树干的下半部 , 其平均分
枝角从下到上急速减少 ,减少幅度高达 25°, 而在树干的上半
部 ,平均分枝角的变化相对较小 , 其变化幅度不到 5°。分枝角
的大小主要影响树干的几何形态 、叶容量并调节林内的光照
强度。在林中空地 , 光照条件良好的树干中部及其以上部位
的枝条 , 生长旺盛 ,上举利于吸收直射光以加强光合作用 , 进
行营养积累;在林隙内 , 树干中上部以下部位接受的光照较
弱 ,枝条渐趋平展 ,不仅通透良好 , 而且有利于针叶吸收林隙
内的散射光。另外 ,在两种生境下 , 树干中部以下部位的赤松
幼树枝条在前 3～ 4 a间年平均生长量为 17 cm 左右 , 但当枝
龄大于 3～ 4 a时 , 林隙内幼树的枝条年生长量则明显小于林
中空地的枝条 ,幼树的树冠冠幅相对狭窄[ 4] 。这可能是由于
林隙生境所决定 ,林隙内生长空间相对小 , 枝条生长量也随之
相对变小。
图 1 一级侧枝的分枝角在树冠层内变化格局
3.2 赤松的分枝概率和平均分枝数
在林隙和林中空地上 , 根据赤松幼树树干上每年发生的
一级侧枝数以及侧枝上每年发生的二级枝条数 , 利用统计计
算得出平均分枝概率(见图 2)。 从图 2 中看到 ,在面积小于
200 m2 左右的 A、B、C 三种类型林隙内 ,赤松幼树在树干上发
生侧枝的分枝概率分布格局较接近 , 树干上发生 3 、4 、5 个一
级侧枝的分枝概率分别是0.213 ～ 0.231 、0.298 ～ 0.328 、
0.308 ～ 0.322 , 占总的分枝概率的 84%～ 87%,而发生 3 个
以下或者 5 个以上一级侧枝的分枝概率则分别是 0 、0.130 ～
0.162 ,仅占总的分枝概率的 13%～ 16%。与此相比 , 从林中
空地上的赤松幼树树干上分枝概率的分布格局看 , 树干上发
生 4、5个一级侧枝的分枝概率较高 , 分别为 0.40 和 0.31 , 占
总的分枝概率的 71%,而发生 3 个以下或者 5 个以上一级侧
枝的分枝概率相对较小 ,分别为 0.04 、0.042～ 0.125。而且 ,
在林隙内 , 幼树的树干上发生的一级侧枝每年约为 4.4 ～ 4.6
个 , 它比林中空地内生长的赤松幼树少 6%～ 10%。
图 2 一级侧枝的分枝概率分布
在林隙内 , 赤松幼树的一级侧枝上发生 3、4 个二级侧枝
的分枝概率比较高 , 其平均分枝概率分别是 0.333 ～ 0.387、
0.356～ 0.392 ,它占总的分枝概率的 72%～ 75%, 其次是发
生 5 个二级侧枝的分枝概率 ,其平均分枝概率为 0.144 ～ 0.
198;在林中空地 , 赤松幼树的一级侧枝上发生 4 、5 个二级侧
枝的分枝概率高 , 其平均分枝概率分别是 0.372、0.311 , 占总
的分枝概率的 69%(图 3)。此外 , 在林隙内 ,幼树的每条一级
侧枝上每年发生的二级枝条约为 3.7～ 3.9 个 ,它也比林中空
地内生长的赤松幼树少 3%～ 9%。
图 3 二级侧枝的分枝概率分布
另外 , 通过分析赤松幼树的一级侧枝和二级侧枝的分枝
概率分布格局可以知道:林隙内 , 赤松幼树在树干上发生 3 个
侧枝的概率 、从侧枝上发生 3 个二级枝条的概率均高于林中
空地;在树干上发生 4 个一级侧枝的概率以及从侧枝上发生
5 个二级枝条的概率则低于林中空地;而在林中和林隙两种
生境内 ,树干上发生 5 个一级侧枝的概率和从侧枝上发生 4
个二级枝条的概率均比较接近。
总的来看 , 与林中空地相比 , 林隙内生长的赤松幼树 , 其
一级侧枝以及二级侧枝的发生数相对少 , 且分枝数较少的分
枝概率相对高一些。 因为林隙内生长环境接近于“封闭的
筒” , 林隙面积越小 ,不仅光照条件差 , 而且通风条件也越不
好 , 不利于枝条的生长;枝条分布密度越高 , 树冠内光照条件
也越差 , 不利于幼苗幼树的正常生长发育。另外 , 在有限的树
冠空间内 , 枝条的数量不仅影响针叶的生物量 , 而且也影响光
照条件的分配。因而 , 为了充分利用林隙内资源 , 赤松幼树通
过合理控制分枝过程 , 以相对较少的分枝数来实现其正常生
长发育过程。可以认为 , 林隙内赤松幼树的分枝特性 , 显示了
赤松幼树对林隙环境的适应过程。
5第 4 期 金永焕等:长白山区天然更新赤松幼树的构型分析
3.3 枝条的分枝格局
在赤松天然林内 , 林隙幼树在 NE、SE 、SW、NW 四个方
位上发生的一级侧枝数统计分析结果如表 1 所示。从表 1 的
结果看 ,在 NE 、SE 、SW 、NW 四个方位上 , 从主干上发生的一
级侧枝的相对分布数量均比较一致 ,这一结果与林中空地内
赤松幼树一级侧枝在不同方位上的分布格局相类似。为了较
精确地分析枝条在不同方位上的发生规律 , 表 2 显示了在
N1°～ 45°E、N46°～ 90°E 、S0°～ 44°E 、S45°～ 90°E 、S1°～ 45°W 、
S46°～ 90°W、N0°～ 44°W、N45°～ 89°W 8个不同方位 , 从一级
侧枝上发生的二级枝条相对分布数的统计分析结果。从表 2
中可以看出 ,在林中空地及面积大于 120 m2 的 C 类林隙内 ,
从侧枝上发生的二级枝条在不同方位上的相对分布数量差异
不显著 , 呈均匀分布状态;但在面积较小的 A、B 类林隙内生
长的赤松幼树 ,在不同方位上分布的二级枝条相对百分数差
异显著。从统计分析结果看 , 赤松幼树二级枝条在 S0°～ 44°
E、S45°～ 90°E 、S1°～ 46°W、S46°～ 90°W 等方位上的分布比
例相对较多 ,林隙面积越小 , 光照条件最不好的 N1°～ 45°E 方
位上分布的二级侧枝的分布比例也越少(表 2)。
表 1 赤松幼树一级侧枝相对分布数统计分析结果 %
方位 林 隙
A B C
林中空地
NE 22.24±1.30 21.61±1.20 23.35±1.27 24.30±1.19
SE 26.11±1.00 26.43±1.87 26.33±0.86 24.05±1.56
SW 26.67±1.78 27.23±2.08 25.42±1.66 25.34±0.77
NW 24.99±1.18 24.76±1.65 24.92±2.01 26.18±1.18
ANOVA ns ns ns ns
注:表中数据:平均值±标准差;显著水平:ns.P >0.05。
表 2 赤松幼树二级侧枝相对分布数的统计分析结果 %
方位
林 隙
A B C
林中空地
N1°～ 45°E 7.09±0.71c 10.98±1.16b 12.22±0.81 12.61±0.78
N46°～ 90°E 9.87±0.84bc 8.01±1.20b 11.90±0.31 12.10±0.76
S0°～ 44°E 14.29±0.76a 15.04±1.20a 14.20±0.84 14.06±0.99
S45°～ 90°E 13.71±1.75a 14.05±1.41a 12.18±0.72 13.96±0.94
S1°～ 45°W 16.87±0.63a 15.88±1.42a 14.08±1.22 11.86±0.57
S46°～ 90°W 16.90±1.25a 15.28±1.24a 13.15±1.53 13.23±0.93
N0°～ 44°W 11.56±0.99b 9.83±1.05b 10.53±0.55 11.84±0.68
N45°～ 89°W 9.71±0.78bc 10.95±0.90b 11.73±1.39 10.35±0.83
ANOVA ＊ ＊ ns ns
注:表中数据:平均值±标准差;显著水平:ns.P>0.05;＊ P<0.05 。
4 讨论与结论
树冠构型是树木与其生长环境相互作用的结果 ,即使是
同一树种 ,也会因生长环境不同而表现出不同的构型特征 ,因
此将树种的树冠构型与其功能作用联系起来研究 , 有利于探
索其取食行为和生长对策 ,进而揭示其适应机理[ 5] 。 一般认
为 ,在特定生境中 ,植物体可以通过性状的可塑性表达 , 形成
与环境相适应的有利特征;也有人认为 , 生活在强光下的个体
活力旺盛 , 具有长的枝条 、高的分枝率和较小的枝倾角 , 叶呈
多层排列 ,叶面积指数较高 , 主要的生存对策是以最小的机械
支持代价获得最大的叶面积指数[ 6] 。生活在荫蔽生境中的个
体则相反 ,主要对策是尽可能减少叶的相互重叠 , 因而叶呈单
层排列 , 叶面积指数较小。本研究中 ,生活在林隙中的赤松幼
树个体 , 周围受大树的遮荫 ,枝条生长量较小 , 在树干上从上
到下分枝角偏大 , 这同 Pichet和 Kempf 研究结果[ 7]一致。在
林隙内生活的赤松幼树 ,分枝数少的一级侧枝和二级侧枝的
发生概率均较高 , 且二级侧枝在光照条件良好的方位上分布
相对较多。因为当植物处于资源条件较好的斑块中时 ,其根
茎或构件长度和间隔子长度通常会缩短 ,分枝角度变小 , 而分
枝强度加大 , 从而更多分株可能放置于资源好的斑块下 , 利于
整个基株对资源的获取;相反 , 在资源条件差的斑块中 ,构件
的节间长度和间隔子长度增加 , 分枝角度加大 , 而分枝强度变
小 , 以利于基株迅速跨越和逃离资源水平差的斑块[ 8 , 9] 。作
为固着生长的植物 , 赤松幼树对不同的生境 , 通过形态上的可
塑性来完成对这种资源异质性的反应 ,这是它适应环境的对
策之一[ 10] 。形态可塑性就是植物在广泛适应于不同环境的
一种形态自我调整能力 , 同时也是植物对环境的保守性适
应[ 11] 。它进一步说明了赤松幼树在生长过程中对环境的适
应能力 , 以及这些构型特征与生境之间的关系。
笔者仅从一级侧枝分枝角 、枝条发生概率及空间分布状
态等角度 , 比较和统计分析了对长白山北部地区天然赤松林
林隙和林中空地内生长的赤松幼树的构型参数 ,结果表明:两
种不同生境中的赤松幼树的个体分枝格局不同 , 即生活在林
隙内的个体与林中空地中的个体相比 ,树干上一级侧枝的分
枝角均较大且变化较小 , 有利于针叶吸收 、利用林隙内的散射
光;一级侧枝和二级侧枝的分枝概率分布均有差异 , 分枝数量
较少的侧枝的发生概率高 , 而分枝数量较多的侧枝的发生概
率相对较低;在林隙内 ,幼树的树干上发生的一级侧枝数和每
条一级侧枝上每年发生的二级枝条数均分别少 6%～ 10%、
3%～ 9%;一级侧枝在不同方位的分布虽无显著差异 , 但在面
积小于 120 m2的林隙内 , 赤松幼树的二级侧枝数在不同方位
的分布有显著差异 , 在 SE、SW方位分布较多。
参 考 文 献
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in Pinus densi f lora.Korean J Ecol , 1982 , 5(2 , 3):100～ 104
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