全 文 ：第４２卷　第１１期
２０１４年１１月
西北农林科技大学学报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．）
Ｖｏｌ．４２ Ｎｏ．１１
Ｎｏｖ．２０１４
网络出版时间：２０１４－１０－１６　１４：５４ ＤＯＩ：１０．１３２０７／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊｎｗａｆｕ．２０１４．１１．１０２
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｏｉ／１０．１３２０７／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊｎｗａｆｕ．２０１４．１１．１０２．ｈｔｍｌ
华北寒旱区金娃娃萱草的光合特性研究
　［收稿日期］　２０１３－０８－０９
　［基金项目］　农业部公益性行业科研专项（２０１００３０５３）
　［作者简介］　周盛茂（１９８６－），男，河北邢台人，硕士，主要从事区域农业工程研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｈｅｎｇｍａｏ８６＠１６３．ｃｏｍ
　［通信作者］　张立峰（１９６１－），男，河北深州人，教授，博士生导师，主要从事农作制度和农业生态学研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｌｆ＠ｈｅｂａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
周盛茂１，张立峰１，２，王伟婧１
（１河北农业大学 农学院，河北 保定０７１０００；２农业部张北农业资源与生态环境重点野外观测试验站，河北 张家口０７６４５０）
［摘　要］　 【目的】探讨金娃娃萱草在华北寒旱区的生态适应性，为区域萱草栽培管理提供理论依据。【方法】
采用ＬＩ－６４００ＸＴ便携式光合测量系统和ｐｏｃｋｅｔ　ＰＥＡ植物效率分析仪，于０７：００－１９：００每隔１ｈ测定１次金娃娃萱
草叶片（新生第３、４片叶中部）的光合参数和叶绿素荧光参数，同时测定田间温度、光强和大气ＣＯ２ 浓度等环境因子，
研究其光合特性。【结果】在夏季晴天条件下，华北寒旱区金娃娃萱草的净光合速率（Ｐｎ），蒸腾速率（Ｔｒ）和气孔导度
（Ｇｓ）日变化曲线均呈双峰型，其中Ｐｎ峰值出现在０９：００和１６：００，最大净光合速率为１４．４７μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。金娃娃
萱草的光响应曲线显示，其理论光合饱和点（ＬＳＰ）为２　４２５μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），光合补偿点（ＬＣＰ）为３７．４５５　４
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），表观量子效率为（ＡＱＹ）０．０４０　４。晴天萱草叶片的可变荧光（Ｆｖ）、最大荧光（Ｆｍ）日变化呈单谷型，初
始荧光（Ｆｏ）日变化呈单峰型，ＰＳⅡ最大光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）由０７：００的０．８３下降到１４：００的０．７３，下降了１２．０％，
１９：００恢复至０．８３。【结论】在晴天条件下，金娃娃萱草出现了光合“午休”现象，在午间发生了一定的光抑制；金娃娃
萱草属于阳性植物，且耐阴，其对华北寒旱区光环境具有较好的生态适应性。
［关键词］　金娃娃萱草；光合特性；光饱和点；光补偿点；叶绿素荧光参数
［中图分类号］　Ｓ６８２．１＋９ ［文献标志码］　Ａ ［文章编号］　１６７１－９３８７（２０１４）１１－００７５－０６
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｈｅｍｅｒｏｃａｌｉｓ　ｆｕｌｖａｉｎ　ｃｏｌｄ　ａｎｄ
ａｒｉｄ　ｒｅｇｉｏｎ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈ　Ｃｈｉｎａ
ＺＨＯＵ　Ｓｈｅｎｇ－ｍａｏ１，ＺＨＡＮＧ　Ｌｉ－ｆｅｎｇ１，２，ＷＡＮＧ　Ｗｅｉ－ｊｉｎｇ１
（１　Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｏｎｏｍｙ，Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｈｅｂｅｉ，Ｂａｏｄｉｎｇ，Ｈｅｂｅｉ　０７１０００，Ｃｈｉｎａ；２　Ｚｈａｎｇｂｅｉ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ａｎｄ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　Ｋｅｙ　Ｆｉｅｌｄ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｓｔａｔｉｏｎ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｚｈａｎｇｊｉａｋｏｕ，Ｈｅｂｅｉ　０７６４５０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ｔｈｅ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｈｅｍｅｒｏｃａｌｌｉｓ　ｆｕｌｖａｉｎ　ｃｏｌｄ
ａｎｄ　ａｒｉｄ　ｒｅｇｉｏｎ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈ　Ｃｈｉｎａ　ｔｏ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ｂａｓｉｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｉｔｓ　ｒｅｇｉｏｎａｌ　ｐｌａｎｔｉｎｇ．
【Ｍｅｔｈｏｄ】Ｐｏｒｔａｂｌｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｎａｌｙｚｅｒ　ＬＩ－６４００ＴＸ　ａｎｄ　ｐｏｃｋｅｔ　ＰＥＡ　ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｍｅａｓｕｒｅ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏ－
ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ（ｔｈｅ　ｍｉｄｄｌｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｈｉｒｄ　ａｎｄ　ｆｏｕｒｔｈ　ｎｅｗ
ｌｅａｖｅｓ）ｅｖｅｒｙ　ｈｏｕｒ　ｂｅｔｗｅｅｎ　０７：００ａｎｄ　１９：００．Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ａｎｄ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｗｅｒｅ　ａｌｓｏ
ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｔｏ　ａｎａｌｙｚｅ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｈｅｍｅｒｏｃａｌｌｉｓ　ｆｕｌｖａ．【Ｒｅｓｕｌｔ】Ｐｎ，Ｔｒ　ａｎｄ　Ｇｓ　ａｌ
ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ　ｄｕａｌ－ｐｅａｋ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｃｕｒｖｅｓ　ｉｎ　ｓｕｍｍｅｒ　ｓｕｎｎｙ　ｄａｙｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｅａｋｓ　ｏｆ　Ｐｎｏｃｃｕｒｒｅｄ　ａｔ　０９：００
ａｎｄ　１６：００，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｗｉｔｈ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　ｏｆ　１４．４７μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）．Ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔ　ｓａｔｕｒａ－
ｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ，ｌｉｇｈｔ　ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ，ａｎｄ　ＡＱＹ　ｗｅｒｅ　２　４２５μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），３７．４５４　４μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），ａｎｄ
０．０４０　４，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｉｎ　ｓｕｎｎｙ　ｄａｙｓ，Ｆｖ　ａｎｄ　Ｆｍｈａｄ　ｓｉｎｇｌｅ－ｖａｌｅｙ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｗｈｉｌｅ　Ｆｏ　ｈａｄ　ｓｉｎｇｌｅ－
ｐｅａｋ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｍａｘｉｍｕｍ　ＰＳⅡｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（Ｆｖ／Ｆｍ）ｏｆ　Ｈｅｍｅｒｏｃａｌｌｉｓ　ｆｕｌｖａ　ｄｅ－
ｃｌｉｎｅｄ　ｆｒｏｍ　０．８３ａｔ　０７：００ｂｙ　１２．０％ｔｏ　０．７３ａｔ　１４：００，ａｎｄ　ｉｔ　ｒｅｔｕｒｎｅｄ　ｔｏ　０．８３ａｔ　１９：００．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】Ｉｎ
ｓｕｎｎｙ　ｄａｙｓ，Ｈｅｍｅｒｏｃａｌｌｉｓ　ｆｕｌｖａ　ｏｃｃｕｒｒｅｄ“ｎｏｏｎ　ｂｒｅａｋ”ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ　ｄｕｅ　ｔｏ　ｐｈｏｔｏ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔｉｎｇ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｏｆ　ｃｏｌｄ　ａｎｄ　ａｒｉｄ　ｒｅｇｉｏｎ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈ　Ｃｈｉｎａ　ｉｓ　ｓｕｉｔａｂｌｅ　ｆｏｒ　Ｈｅｍｅｒｏｃａｌｌｉｓ　ｆｕｌｖａ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｈｅｍｅｒｏｃａｌｌｉｓ　ｆｕｌｖａ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｌｉｇｈｔ　ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ；ｌｉｇｈｔ　ｃｏｍｐｅｎｓａ－
ｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
　　金娃娃萱草（Ｈｅｍｅｒｏｃａｌｌｉｓ　ｆｕｌｖａ　Ｓｔｅｌａ　ｄｅｏｒａ）
为百合科萱草属多年生草本植物，是从北美引进的
大花萱草中唯一的多季开花品种。其株高约３０
ｃｍ，蓬径４０～５０ｃｍ，初夏开亮黄色花，花径约６
ｃｍ，因此在市场上十分畅销，适合布置各式花坛、马
路隔离带、房前屋后和疏林草坡等；亦可利用其矮生
特性用于地被栽植，观花观叶两相宜，是优秀的园林
绿地花卉。金娃娃萱草于２００８年引入华北坝上寒
旱区的张北试验站，其在该地区于５月上旬出苗展
叶，７月为其速生期，花期自６月上旬至９月下旬可
持续３个多月，是本地区花期最长的地被植物之一，
表现出良好的抗旱和抗寒性［１］，并有了初步的配套
栽培技术［２］。为探索金娃娃萱草在华北高寒环境下
的生理特性和光照生态适应性，本试验测定了金娃
娃萱草的光合参数及其叶绿素荧光参数的日变化，
以期明确金娃娃萱草光合作用对区域生态环境
的响应特征，为深度揭示金娃娃萱草在华北寒旱区
的生态适应性和栽培管理技术的创新提供理论
依据。
１　材料与方法
１．１　试验地概况
试验地点为河北农业大学张北实验站，地处华
北寒旱区（４１°０９′Ｎ，１１４°４２′Ｅ，海拔１　４２０ｍ），年日
照时数为２　９０７．９ｈ，光合有效辐射为２　８９６．８
ＭＪ／ｍ２［３］，≥０℃积温２　３００～２　６００℃，≥１０℃有
效积温１　７００～１　９７０℃［４］，最热月７月的平均气温
１８～１９℃，最冷月１月平均气温为－１６～－１９℃，
无霜期１０７ｄ［５］，年降水量３４０～４５０ｍｍ，年蒸发
量１　７１０～１　９８０ｍｍ，干燥度２．０～２．１，湿润度
０．４８～０．５０［６］。试验地土壤为砂质栗钙土，ｐＨ 值
为７．３２。
１．２　试验设计
供试材料为金娃娃萱草，２００８年引自华北平原
的保定市安国市。金娃娃萱草采用常规田间管理栽
培，于２０１２－０７－１５―１６晴朗无云的气象条件下，选
择植株大小和长势一致且无病虫害的盛花期萱草３
株，设为３个重复，于每株上选定新生第３、４片叶片
的中部进行光合参数和叶绿素荧光参数的测定。
１．３　测定项目与方法
１．３．１　光合日变化和光响应曲线的测定　于
０７：００―１９：００，采用ＬＩ－ＣＯＲ公司的ＬＩ－６４００ＸＴ便
携式光合测量系统（开放气路法）每隔１ｈ测定１次
叶片瞬时光合参数，测定指标包括叶片净光合速率
（Ｐｎ）、气孔导度（Ｇｓ）、胞间 ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）、蒸腾速
率（Ｔｒ），同时记录环境中的大气 ＣＯ２ 浓度（Ｃａ）、光
强（ＰＡＲ）和温度（Ｔａ）。气孔限制值（Ｌｓ）用公式
Ｌｓ＝１－Ｃｉ／Ｃａ计算［７］。于０９：００―１１：００，采用
ＬＥＤ红、蓝光源测定梯度光照强度（光强梯度分别
为０，１０，２０，５０，１００，２００，５００，８００，１　２００，１　５００和
２　０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ））下叶片的Ｐｎ，并通过分段拟
合，计算出光合饱和点（ＬＳＰ）、光合补偿点（ＬＣＰ）和
表观量子效率（ＡＱＹ）。测定前在自然光强（１　６００
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ））下进行光诱导。
１．３．２　叶绿素荧光参数日变化的测定　使用 Ｈａｎ－
ｓａｔｅｃｈ公司的植物效率分析仪（ｐｏｃｋｅｔ　ＰＥＡ）测定
金娃娃萱草的叶绿素荧光参数，测定时间及叶位
与１．３．１节相同。叶片先暗适应１５ｍｉｎ，再用３　５００
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）的饱和光强诱导，测定项目包括初始
荧光（Ｆｏ）、可变荧光（Ｆｖ）、最大荧光（Ｆｍ）、ＰＳⅡ光
反应中心的潜在活性（Ｆｖ／Ｆｏ）及其最大光化学效率
（Ｆｖ／Ｆｍ）。试验重复测定３次，结果取平均值。
１．４　数据处理
试验数据使用Ｅｘｃｅｌ　２００３进行处理和统计分
析。
２　结果与分析
２．１　田间温度、光强和大气ＣＯ２ 环境因子的变化
图１、图２分别为监测期光强、温度及大气ＣＯ２
浓度的日变化曲线。从图１可知，华北寒旱区７月
中旬晴朗天气下的大气ＣＯ２ 浓度（Ｃａ）呈单谷型变
化，１３：００达到最低值，１０：００―１８：００的Ｃａ为
３７５～３７７μｍｏｌ／ｍｏｌ；从图２中可知，光强呈单峰型
变化，１２：００达到最高峰；温度日变化比较平缓，在
１３：００达到峰值。
６７ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４２卷
图１　金娃娃萱草生长环境中大气ＣＯ２ 浓度（Ｃａ）的日变化
Ｆｉｇ．１　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　Ｃａｉｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｈ．ｆｕｌｖａ
图２　金娃娃萱草生长环境中大气温度和光强的日变化
Ｆｉｇ．２　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｃｔｉｖｅ　ｒａｄｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｈ．ｆｕｌｖａ
２．２　金娃娃萱草光合参数的日变化
２．２．１　Ｐｎ、Ｔｒ和Ｇｓ的日变化　华北寒旱区金娃
娃萱草叶片Ｐｎ、Ｔｒ和Ｇｓ的日变化曲线（图３）均呈
双峰型，三者自０７：００开始上升，到０９：００达到第１
个峰值，此时Ｐｎ为１４．４７μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），Ｔｒ为
６．７７μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），Ｇｓ为０．３３０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）；
之后叶片Ｐｎ、Ｔｒ和Ｇｓ开始下降，１４：００时下降至
低谷，此时Ｐｎ为８．５７μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），Ｔｒ为４．１６
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），Ｇｓ为０．０９６μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），出现光
合“午休”现象。经历过“午休”之后，三者又开始上
升，至１６：００时出现第２个峰值，此时Ｐｎ为１０．１７
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），Ｔｒ为５．１７μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），Ｇｓ为
０．１２０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）；１７：００之后，叶片的Ｐｎ、Ｔｒ
与Ｇｓ开始显著下降。
图３　金娃娃萱草叶片Ｐｎ、Ｔｒ和Ｇｓ的日变化
Ｆｉｇ．３　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　Ｐｎ，Ｔｒ　ａｎｄ　Ｇｓ　ｏｆ　Ｈ．ｆｕｌｖａｌｅａｖｅｓ
７７第１１期 周盛茂，等：华北寒旱区金娃娃萱草的光合特性研究
２．２．２　Ｃｉ和Ｌｓ的日变化　由图４可知，金娃娃萱
草叶片的Ｃｉ全天呈单谷型变化，Ｌｓ呈单峰型变化。
结合图３，０９：００－１５：００光合“午休”时段，Ｇｓ、Ｐｎ和
Ｃｉ均降低。Ｆａｒｑｕｈａｒ等［８］认为，Ｐｎ下降的原因有
气孔限制和非气孔限制２方面因素，气孔限制表现
为Ｇｓ下降阻止了ＣＯ２ 供应；非气孔限制则是叶肉
细胞光合能力下降，使Ｃｉ升高。其判别依据为，当
Ｐｎ和Ｇｓ下降时，若Ｌｓ增大、Ｃｉ降低，则认为是气
孔限制因素；若Ｌｓ减小、Ｃｉ增大或不变，则认为是
非气孔限制因素［９］。由图３和图４可知，０７：００－
０９：００和１８：００－１９：００这２个时段Ｐｎ的变化受非
气孔因素影响，而０９：００－１７：００光合“午休”期间的
Ｐｎ下降受气孔因素影响。
图４　金娃娃萱草叶片Ｃｉ和Ｌｓ的日变化
Ｆｉｇ．４　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｃｉ　ａｎｄ　Ｌｓ　ｏｆ　Ｈ．ｆｕｌｖａｌｅａｖｅｓ
２．２．３　光响应曲线的测定　采用光能利用率下降
位点法［１０］，得出金娃娃萱草的强、弱光区域分界点
为１００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。图５为金娃娃萱草叶片在
弱光区域内的光响应曲线，由图５可知，Ｐｎ与ＰＡＲ
呈直线相关，此时ＬＣＰ为３７．４５５　４μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），
表观量子效率（ＡＱＹ）为０．０４０　４。在强光区域内，
金娃娃萱草叶片Ｐｎ随着ＰＡＲ 的增强呈非线性增
长（图６），运用分段函数［１０］拟合分析得出金娃娃萱
草理论上的ＬＳＰ为２　４２５μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），较华北寒
旱区最大光合有效辐射量２　０３８μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）（图
２）高１９．０％。测定结果表明，金娃娃萱草的ＡＱＹ
与自然光照条件下植物的ＡＱＹ０．０３～０．０６相一
致［１１］，说明金娃娃萱草属于阳性植物，且对弱光环
境有一定的适应能力。因此，金娃娃萱草对华北寒
旱区高辐射生态环境的适应性较强。
图５　金娃娃萱草叶片在弱光下的光响应曲线
Ｆｉｇ．５　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｄｙｎａｍｉｃ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌｏｗ　ｌｉｇｈｔ　ｏｆ
Ｈｅｍｅｒｏｃａｌｌｉｓ　ｆｕｌｖａｌｅａｖｅｓ
图６　金娃娃萱草叶片在强光下的光响应曲线
Ｆｉｇ．６　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｄｙｎａｍｉｃ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｈｉｇｈ　ｌｉｇｈｔ　ｏｆ
Ｈｅｍｅｒｏｃａｌｌｉｓ　ｆｕｌｖａｌｅａｖｅｓ
２．３　金娃娃萱草叶片叶绿素荧光参数的日变化
叶绿素荧光参数的日变化监测结果（图７、８）表
明，Ｆｖ、Ｆｍ 围绕１５：００呈单谷型变化，Ｆｏ 围绕
１４：００呈 单 峰 变 化；Ｆｖ／Ｆｍ 为 单 谷 型 变 化，在
０７：００－１４：００随着光照强度的升高而降低，在
１４：００－１９：００随光照强度的降低逐渐回升至０７：００
８７ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４２卷
的水平，最大值出现在０７：００，约为０．８３；最小值出
现在１４：００，约为０．７３，较最大值下降了１２．０％；
Ｆｖ／Ｆｏ的变化曲线与Ｆｖ／Ｆｍ 大致相同，最大值约
为４．８９，最小值约为２．６５。推测金娃娃萱草叶片中
光系统反应中心在午间发生了可逆性失活，ＰＳⅡ光
化学效率下降，出现了光合作用的光抑制。这与午
间Ｐｎ和Ｔｒ下降（图３）相吻合。
图７　金娃娃萱草ＰＳⅡ中Ｆｍ、Ｆｖ、Ｆｏ的日变化
Ｆｉｇ．７　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｆｍ，Ｆｖ，ａｎｄ　Ｆｏｉｎ　Ｈ．ｆｕｌｖａ
图８　金娃娃萱草ＰＳⅡ中Ｆｖ／Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｏ的日变化
Ｆｉｇ．８　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｆｖ／Ｆｍａｎｄ　Ｆｖ／Ｆｏｉｎ　Ｈ．ｆｕｌｖａ
３　讨　论
Ｐｎ的日变化有单峰和双峰曲线２种类型［７］。
在本试验中金娃娃萱草光合日变化呈双峰曲线，发
生了“午休”现象。光合“午休”与强光、高温、低湿和
土壤干旱等环境条件引起的气孔部分关闭、光呼吸
加强或光合作用光抑制等有关［１２］。光合“午休”对
干旱条件下植物的生存是有利的，然而对植物的生
产却不利。“午休”现象严重时，植物的日光合生产
力可降低３０％～５０％，甚至更高［１３］。因此，减轻或
避免光合“午休”现象，是挖掘植物生产潜力的一个
重要方面。
ＡＱＹ、ＬＳＰ和ＬＣＰ 等，都具有一定的物种遗传
稳定性［１４］，但生活在光强经常大幅度变化环境中的
植物，经过长期进化可形成一系列的防御机制，以适
应光强变化［１５］。在园林工程中，金娃娃萱草通常被
认为具有较高的耐阴性，用作林下或背阴环境下的
地被植物［１６］。本试验表明，金娃娃萱草的ＬＳＰ 理
论上可达２　４２５μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），高出本试验中最大
光合有效辐射１９．０％，表现出典型的阳性植物的需
光特性。因此，在华北寒旱区，金娃娃萱草具备充分
利用全日照环境进行高效光合生产的能力，加之其
对寒旱瘠薄地气候环境的优良生态适应性，可与乔
灌木等配置形成错落有致的多层片园林结构［１］，也
可以独立成境。
最大光能转化效率（Ｆｖ／Ｆｍ）反映了逆境因素
９７第１１期 周盛茂，等：华北寒旱区金娃娃萱草的光合特性研究
对叶片ＰＳⅡ电子传递系统的影响特征。本试验结
果表明，金娃娃萱草的Ｆｖ／Ｆｍ 在午间出现低谷，说
明强光环境影响了ＰＳⅡ的活性及光合电子传递的
正常进行。虽然ＰＡＲ可能不是造成光合“午休”的
直接因素，但它确是引起温度变化的主要因素［１７］。
这表明华北寒旱区午间高光环境所导致的金娃娃萱
草光系统功能的下调与失活是可逆的，这也可以看
作是金娃娃萱草对强光或局域高温、干旱等逆境的
一种积极性的适应机制［１８］。
４　结　论
晴天条件下，华北寒旱区金娃娃萱草的Ｐｎ、Ｔｒ
和Ｇｓ日变化均呈双峰曲线，出现光合“午休”现象，
且受气孔限制因素影响。光合响应曲线的拟合结果
表明，金娃娃萱草的ＬＳＰ为２　４２５μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），
ＬＣＰ为３７．４５５　４μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。金娃娃萱草属于
阳性植物，对强光照的适应性较强，能够适应华北寒
旱区的生态环境。晴天中午，金娃娃萱草Ｆｖ／Ｆｍ
降低，与午间高光强下Ｐｎ、Ｔｒ和Ｇｓ下降相吻合，午
间发生了光抑制现象。但在光胁迫解除后，其Ｆｏ、
Ｆｖ／Ｆｍ和Ｆｖ／Ｆｏ均能恢复到初始状态，表明金娃
娃萱草能耐受短时间的高光强。
［参考文献］
［１］　张晓磊．华北寒旱区地被植物的引种、评价及应用研究 ［Ｄ］．河
北保定：河北农业大学，２０１０．
Ｚｈａｎｇ　Ｘ　Ｌ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ　ａｎｄ　ａｐｐｌｉｃａ－
ｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｒｏｕｎｄ　ｃｏｖｅｒ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　Ｂａｓｈａｎｇ　Ｐｌａｔｅａｕ　ｉｎ　Ｎｏｒｔｈ　Ｃｈｉｎａ
［Ｄ］．Ｂａｏｄｉｎｇ，Ｈｅｂｅｉ：Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｈｅｂｅｉ，２０１０．
（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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０８ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４２卷
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ｔｏｓｐｅｒｍａ　ｓｅｎｓｕ　ｋｏｂａｙａｓｈｉ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，
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ｅｏｒｏｓｅｕｍｃｕｌｔｕｒｅ　ｏｎ　ｓｕｃｒｉｓｅ　ａｎｄ　ｙｅａｓｔ　ｅｘｔｒａｃｔ　ｆｏｒ　ｄｅｇｕｍｍｉｎｇ
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
１２９ ．
（上接第８０页）
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ｔｅｎｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｄｏｌｓ　Ｈｅｍｅｒｏｃａｌｌｉｓ　ｆｕｌｖａ［Ｊ］．Ｓｐｅｃｉａｌ　Ｅｃｏｎｏｍｉｃ
Ａｎｉｍａｌ　ａｎｄ　Ｐｌａｎｔ，２００９（７）：１８－１９．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　汪　凯，叶　红，陈　峰，等．中国东南部太阳辐射变化特征、
影响因素及其对区域气候的影响 ［Ｊ］．生态环境学报，２０１０
（５）：１１７－１２２．
Ｗａｎｇ　Ｋ，Ｙｅ　Ｈ，Ｃｈｅｎ　Ｆ，ｅｔ　ａｌ．Ｌｏｎｇ－ｔｅｒｍ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｓｏｌａｒ　ｒａｄｉ－
ａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎ　Ｃｈｉｎａ：Ｖａｒｉａｔｉｏｎ，ｆａｃｔｏｒｓ，ａｎｄ　ｃｌｉｍａｔｅ
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［１８］　温国胜，田海涛，张明如，等．叶绿素荧光分析技术在林木培育
中的应用 ［Ｊ］．应用生态学报，２００６（１０）：２０５－２０９．
Ｗｅｎ　Ｇ　Ｓ，Ｔｉａｎ　Ｈ　Ｔ，Ｚｈａｎｇ　Ｍ　Ｒ，ｅｔ　ａｌ．Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏ－
ｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｉｎ　ｆｏｒｅｓｔ　ｔｒｅｅ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００６（１０）：２０５－２０９．（ｉｎ　Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ）
６８ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４２卷