全 文 ：胡椒起源于印度西高止山脉热带雨林区 [1]， 自
然条件下胡椒与经济林木复合生长， 胡椒光补偿点
100 lx， 光饱和范围 2.5×104~5×104 lx[2]， 是喜阴植
物[3]， 而胡椒主要植区海南省 3~12 月的光照强度
均高于 5×104 lx[4]， 所以， 胡椒与经济林木复合栽
培是当前海南省胡椒栽培的主要发展模式， 其中槟
榔间作胡椒的栽培模式 2008年之前只有零星分布，
目前已发展至 2 667 hm2， 占海南省胡椒复合种植
热带作物学报 2015， 36（1）： 020-025
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期 2014-04-27 修回日期 2014-07-10
基金项目 国家自然科学基金项目（No. 31272230）； 海南省重点项目（No. ZDXM20130048）。
作者简介 祖 超（1985年—）， 女， 硕士； 研究方向： 热带作物土壤与植物营养。 *通讯作者（Corresponding auther）： 邬华松(WU Huasong)，
E-mail： 13807622912@163.com。
胡椒园间作槟榔对胡椒光合效应和产量的影响
祖 超 1，2，3， 杨建峰 1，2，3， 李志刚 1，2，3， 王 灿 1，2，3
鱼 欢 1，2，3， 邬华松 1，2，3*
1 中国热带农业科学院香料饮料研究所， 海南万宁 571533
2 农业部香辛饮料作物遗传资源利用重点实验室， 海南万宁 571533
3 海南省热带香辛饮料作物遗传改良与品质调控重点实验室， 海南万宁 571533
摘 要 为揭示槟榔胡椒间作体系中胡椒间作产量优势的光合机理， 2009~2012 年在海南胡椒与槟榔间作优势
区， 研究 4 种间作和单作条件下， 胡椒不同生育期完全展开叶的光合有效辐射、 净光合速率、 气孔导度、 蒸腾
速率和胞间二氧化碳浓度等光合参数以及叶面积和叶绿素的含量。 结果表明： 胡椒与槟榔间作明显提高胡椒产
量， 偏土地当量比（PLER-M）高于其所占面积比例的 134％~189％， 表现出明显的间作产量优势。 分析胡椒光合
参数与产量相关关系， 发现胡椒灌浆期光合参数与产量显著或极显著正相关， 其中气孔导度对产量的正效应最大，
以气孔导度为解释变量与因变量产量做回归分析， 发现灌浆期对产量的贡献率达 52％。 胡椒与低密度槟榔间作
提高或显著提高了胡椒灌浆期叶片光合作用， 增强二氧化碳的固定， 这可能是胡椒产量间作优势的主要来源。
关键词 间作； 胡椒； 产量； 偏土地当量比； 光合参数
中图分类号 S344.2 文献标识码 A
Effects of Intercropping on Black Pepper Photosynthesis and
Yield in the Black Pepper/Arecanut Intercropping System
ZU Chao1,2,3, YANG Jianfeng1,2,3, LI Zhigang1,2,3, WANG Can1,2,3
YU Huan1,2,3, WU Huasong1,2,3*
1 Institute of Spice and Beverage, Chinese Academy of Tropical Agriculture Science, Wanning, Hainan 571533, China
2 Key Laboratory of Genetic Resources Utilization of Spice and Beverage Crops, Ministry of Agricuhure, Wanning,
Hainan 571533, China
3 Hainan Provincial Key Laboratory of Genetic Improvement and Quality Regulation for Tropical spice and Beverage Crops,
Wanning, Hainan 571533, China
Abstract In order to reveal the photosynthetic mechanism of black pepper yield advantage in intercropping
system, experiments with 5 treatments in pepper and arecanut intercropping advantage region of Hainan Province
from 2009 to 2012 was conducted. Photosynthesis parameters such as photosynthetic active radiation, net
photosynthetic rate, stomatal conductance and intercellular carbon dioxide concentration of pepper fully expanded
leaves at different stages were determined. Leaf area and chlorophyll content were also measured. The results
showed that the yield of black pepper increased in black pepper/arecanut intercropping system. Partial land
equivalent ratio (PLER-M) was 134%-189% higher than its total area. It showed significantly yield advantages.
There was significant or very significant correlations between photosynthesis parameters and yield of black pepper.
The stomatal conductance had the highest positive effect on the yield. Using stomatal conductance as the
explanatory variable and yield as the dependent variable, 52% yield variation could be explained. Pepper
intercropping with low density arecanut increased the pepper leaf photosynthesis and improved carbon dioxide
fixation in the filling stage, which could be the main reason of intercropping yield advantage of pepper.
Key words Intercropping; Black pepper; Yield; Partial land equivalent ratio; Photosynthesis parameters
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.01.004
第 1 期 祖 超等： 胡椒园间作槟榔对胡椒光合效应和产量的影响
总面积近 1/2[5]， 但目前尚没有研究间作体系对胡
椒光合效应和产量影响的相关报道。
生产中发现胡椒与其他作物间作， 胡椒被适度
荫蔽， 可以提高光合速率 [2]、 养分吸收率 [6]， 增加
果实产量 [7]， 降低病虫害的发生率 [8]； 不合理荫蔽
会对胡椒生长发育产生系列影响， 如阳光直射导致
胡椒光合速率迅速下降 [9]， 植株生理紊乱 [10]， 间作
密度过大， 过分荫蔽， 导致胡椒花期和果熟期花量
减少 [1]， 病虫害入侵 [11]， 造成减产 [12]。 在对玉米与
菜豆、 大豆、 花生等豆科作物间作的研究中发现，
间作玉米产量显著高于单作 [13-18]， 玉米产量间作优
势主要来源于其生育后期净光合速率的提高 [19]。 胡
椒与其他作物间作体系中胡椒产量是如何受光合作
用影响的目前尚没有研究， 本研究拟在前人对胡椒
光合作用特性及光合作用变化规律研究的基础上开
展间作体系对胡椒光合效应和产量影响的研究。 通
过本研究拟探明间作体系中胡椒不同生育期光合作
用与产量的相关关系， 明确胡椒受光照影响的关键
时期， 及关键时期对产量的贡献率， 最终确定间作
产量优势的主要来源。
1 材料与方法
1.1 供试材料与试验设计
试验于 2009~2012 年， 在海南省琼海市东红
农场（19°24′ N； 110°26′ E）进行， 试验点年均温
23.0 ℃~24.5 ℃， 年降雨量 1 700~2 150 mm， 均为
红壤土 。 试验区土壤 pH 为 4.5， 有机质含量为
14.30 g/kg， 碱解氮、 有效磷和速效钾含量分别为
135.70 mg/kg、 48.45 mg/kg 和 45.00 mg/kg， 试验以
常规生产胡椒园间作的槟榔株数为处理， 共 4 个，
分别为 615、 765、 1 665、 2 265 株/hm2， 编号分别
为 T1、 T2、 T3、 T4； 每处理均设对照， 对照为常
规生产的单作胡椒， 种植密度为 2 265 株/hm2。 每
处理和对照各为 0.2~0.3 hm2， 各作物均为常规管
理， 每年每株胡椒所施肥料中有机质、 氮、 磷、 钾
肥含量分别为 0.25、 0.17、 0.41、 1.94 kg， 每株槟
榔所施肥料为 1 kg复合肥（15-15-15）。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 收获测产 在胡椒成熟期， 测定单位面积
白胡椒产量。
1.2.2 偏土地当量比 PLER-M=Yip/Ymp[19]， 式中，
Yip 和 Ymp 分别表示间作胡椒和单作胡椒产量，
PLER-M＞F（间作体系中胡椒所占面积比例）为间作
产量优势， PLER-M＜F为间作产量劣势， 本试验中
T1~T4的 F分别为 0.73、 0.69、 0.50、 0.42。
1.2.3 光合参数测定 用 Li6400 型便携式光合仪
在胡椒生育关键时期（主花期、 灌浆期和成熟期）测
定完全展开叶 9 : 00~11 : 30 和 14 : 00~16 : 30 时的光
合有效辐射（PARi）、 净光合速率（Pn）、 气孔导度
（Gs）、 蒸腾速率（Tr）和胞间二氧化碳浓度（Ci）。
1.2.4 叶面积测定 每次每处理测定 4 株， 每株
取 20~30片叶， 测定每片叶的长度、 宽度、 叶面积，
叶面积＝长度×宽度×叶面积校正系数（0.6291）[20]。
1.2.5 叶绿素含量测定 采用 SPAD-502 叶绿素
含量测定仪， 在胡椒主花期、 灌浆期和成熟期测定
胡椒完全展开叶的叶绿素值。
1.3 数据统计分析
运用 SPSS 13.0 和 SAS统计软件对数据进行统
计分析。 各变量之间的相关性采用双变量相关性分
析。 多元回归分析（偏最小二乘回归）用于研究产量
与不同生育期的关系。
2 结果与分析
2.1 间作胡椒产量与偏土地当量比
各处理产量与偏土地当量比见 1。 从表 1 可以
看出， 与单作相比， 间作显著提高了胡椒产量， 其
偏土地当量比(PLER-M)比其所占土地面积比高出
134％~189％， 这表明在槟榔胡椒间作体系中， 促
进了光合物质向胡椒籽粒的运输分配， 表现出明显
的间作产量优势。 胡椒园间作低密度槟榔处理（T1
和T2）的 PLER-M 低于间作高密度槟榔处理（T3 和
T4）， 但是， T1 和 T2 的胡椒产量显著高于 T3 和
T4， 所以， 胡椒与槟榔合理间作有利于胡椒产量
增加， 这一优势可能是胡椒与槟榔间作有利于促进
胡椒叶片光合作用进而增加光合产物积累引起的。
处理号 槟榔密度/（株/hm2） 胡椒密度/（株/hm2） 带型配置 胡椒产量/（kg/hm2） 偏土地当量比/（kg/hm2）
T1 615 2 265 1 ∶ 3 2 725 a 1.34
T2 765 2 265 1 ∶ 2 2 760 a 1.64
T3 1 665 2 265 1 ∶ 1 2 059 b 1.75
T4 2 265 2 265 1 ∶ 1 1 703 bc 1.89
CK － 2 265 － 1 450 c －
表1 各处理产量与偏土地当量比
Table 1 Yield and the partial land equivalent ratio of every treatment
说明： 不同字母表示差异显著（p<0.05）。
Note： Different small letters means significant different at 0.05 level.
21- -
第 36 卷热 带 作 物 学 报
2.2 不同生育时期胡椒产量与光合参数的相关性
分析
胡椒一个生育周期包括树体恢复期（8 月）、 主
花期（9~11 月）、 果实膨大期（10 至翌年 2 月）、 灌
浆期（翌年 3~5 月）、 成熟期（翌年 5~7 月）， 其中
对产量有主要影响的生育时期为主花期、 灌浆期和
成熟期。 本研究分别在这 3个时期测定胡椒光合作
用， 并分析光合参数与产量的相关关系。 分析结果
显示， 主花期光合参数与产量均呈不显著正相关关
系， PARi 与 Pn、 Gs、 Tr 和 Ci 不显著相关， Pn 与
Gs 和 Tr 显著正相关， Gs 和 Tr、 Ci 极显著正相关，
Tr 与 Ci 极显著正相关。 主花期 Gs 和其他光合参
数（除PARi）都呈显著或极显著正相关关系。 灌浆
期光合参数都与产量呈显著或极显著正相关关系，
其中 Gs 与产量相关性最强。 光合参数中除 Ci 外，
其余参数间都有极显著正相关关系。 此时期 PARi
在 100~900 μmol/（m2·s）范围内波动， 对其余光合
参数和产量都有正效应， 对光合速率的影响最为显
著 （r=0.933）。 灌浆期各光合参数对产量有显著或
极显著正效应， 说明灌浆期可能是胡椒叶片光合作
用影响产量的关键生育期。 成熟期 PARi与其他光合
参数无显著相关性， 在 50~1 000μmol/（m2·s）范围内
值越大产量越高， Pn与 Gs、 Tr显著正相关， Gs 与
Tr 显著正相关， Pn、 Gs 和 Tr 都与 Ci 呈不显著负
相关关系， 成熟期与产量显著相关的光和参数只有
PARi。 3个时期 Pn、 Gs、 Tr都显著或极显著正相关，
与产量极显著正相关的指标为灌浆期的Gs（表 2）。
2.3 不同生育时期对胡椒产量贡献率的分析
由表 2 可知， 灌浆期光合参数与产量显著或
极显著正相关 ， 且 Gs 对产量的正效应最大 （r=
0.881）。 气孔导度表示气孔张开的程度， 影响胞间
和反应中心二氧化碳浓度， 进而影响光合作用， 所
以其对产量影响较大， 为了研究产量与胡椒不同生
育期 Gs之间的关系， 同时避免多重共线性的存在，
导致回归方程对因变量（产量）的解释程度不够， 本
研究采用了偏最小二乘回归分析它们之间的关系。
因此， 本研究将因变量产量（y）与解释变量Gs在主
花期（x1）， 灌浆期（x2）， 成熟期（x3）运用偏最小二
乘回归建立回归模型。 得到了标准化变量估计方
程： y=0.29x1+0.52x2+0.25x3。 将上述方程反标准
化， 转化为非标准化的变量估计方程： y=1 066.24+
5 007.51x1+8 550.15x2+7 263.40x3。
回归方程的决定系数 R2=0.63， 表示在样本数
据中因变量的 63％可由这 3 个自变量来解释， 说
明回归方程较好地拟合了样本数据， 成功消除了多
重共线性的影响。 从偏最小二乘回归结果来看， 3
生育时期 相关因子 PARi Pn Gs Tr Ci Yield
主花期
PARi 1 0.205 -0.137 -0.055 -0.264 0.476
Pn 1 0.676* 0.706* 0.215 0.351
Gs 1 0.965** 0.755** 0.490
Tr 1 0.774** 0.563
Ci 1 0.299
灌浆期
PARi 1 0.933** 0.873** 0.921** 0.310 0.717**
Pn 1 0.882** 0.917** 0.231 0.681*
Gs 1 0.992** 0.569 0.881**
Tr 1 0.503 0.870**
Ci 1 0.750**
成熟期
PARi 1 0.143 0.383 0.500 -0.263 0.613*
Pn 1 0.786** 0.688* -0.087 0.276
Gs 1 0.981** -0.417 0.416
Tr 1 -0.517 0.485
Ci 1 -0.501
Yield 1
Yield 1
Yield 1
表2 主要生育时期不同间作模式胡椒产量与光合参数之间相关性分析
Table 2 Thecorrelationanalysis betweenpepperyieldandphotosynthetic parameters of different interplantingmode inmajorperiods
说明： **表示在p=0.01水平上显著相关； *表示在p=0.05水平上显著相关。
Note： ** means significant different at 0.01 level. * means significant different at 0.05 level.
22- -
第 1 期
个生育期都与因变量呈正相关关系； 对 3个自变量
按标准化方程的回归系数大小排序： 灌浆期>主花
期>成熟期。 由回归方程可看出， 对因变量产量影
响最大的生育期是灌浆期， 主花期次之， 灌浆期对
产量的贡献率为 52％。
2.4 间作对胡椒灌浆期叶片光合作用的影响
上述研究表明， 胡椒灌浆期光合作用对产量贡
献最大， 分析该时期各处理间 PARi 的差异， 发现
T2 与对照差异不显著， 都显著高于其余处理， T2
处理的 PARi均值为 789.64 μmol/（m2·s）比另外 3 种
间作密度处理提高 95.28％~307.64％， T2 处理间作
槟榔密度大于 T1 处理， 但 PARi 高于 T1 处理， 可
能主要与带型配置有关（1 ∶2）， T1处理（1 ∶3）胡椒自
身遮荫降低了其 PARi。 T2处理的 Pn相对于对照显
著提高了 20.73％ ， 比其余处理提高了 31.00％~
79.58％， 说明 T2处理使胡椒吸收 CO2的能力显著高
于其他处理。 T2处理的 Gs为 0.10 mol H2O/（m2·s）显
著高于其余处理， 比其他处理提高了 25％~150％，
Gs 多数情况下与蒸腾作用成正比， T2 的 Gs 最大，
相应的 Tr值也最大为 3.00 mmol H2O/（m2·s）， 比其
他处理提高了 43.54％~203.03％。 胡椒进行光合作
用经由气孔吸收 CO2， 叶片中的 CO2也可通过气孔
向外界扩散， T1、 T2、 T3 处理下 Ci 无显著差异，
T1 和 T2 处理显著高于对照和 T4 处理， T2 处理的
GS 显著高于 T1 处理， 但 T2 处理的 Ci 相对于 T1
处理没有显著提高， 说明相对于 T2 处理， T1 处理
下叶片中的 CO2向外扩散速度较低， T1 处理下胡
椒叶片光合固定 CO2的量也就相应增加。 该时期的
研究结果表明合理间作可以提高胡椒灌浆期叶片的
Pn（T2）、 Gs（T1和T2）和Ci（T1和 T2）（图 1）。
图1 种植方式对胡椒灌浆期完全展开叶片光合参数的影响
Fig. 1 Effect of cultivation mode on fully expanded leaf photosynthetic parameters in the pepper filling stage
Ci
/（
μm
ol
CO
2/m
ol
）
400
300
200
100
0
CK T1 T2 T3 T4
种植方式
aab
c
ab
1 000
800
600
400
200
0
PA
Ri
/[μ
m
ol
/（
m
2 ·
s）
]
CK T1 T2 T3 T4
种植方式
aa
b
c
bc
6
4
2
0
Pn
/[μ
m
ol
CO
2/(
m
2 ·
s）
]
CK T1 T2 T3 T4
种植方式
a
b
bc
cdd
4
3
2
1
0
Tr
/[m
m
ol
H
2O
/(m
2 ·
s）
]
CK T1 T2 T3 T4
种植方式
a
bb
cc
0.15
0.10
0.05
0.00
Gs
/[m
ol
H
2O
/(m
2 ·
s）
]
CK T1 T2 T3 T4
种植方式
a
bbc
cd d
祖 超等： 胡椒园间作槟榔对胡椒光合效应和产量的影响 23- -
第 36 卷热 带 作 物 学 报
3 讨论与结论
3.1 合理间作可以提高胡椒产量
间作具有产量优势在桑树/大豆[21]、 玉米/花生[19]
间作体系中已有研究， 分析不同处理间产量差异发
现胡椒园间作槟榔处理也有利于胡椒产量增加， 除
T4 处理外， 其余间作处理都显著提高了胡椒产量，
T1 和 T2 处理使单位面积胡椒产量相对于单作提高
了 87.93％~90.34％。 胡椒园间作槟榔使胡椒产量
增加， 可能是槟榔适度遮荫促进胡椒叶片光合作用
引起的。 在胡椒灌浆期 T2 处理的 PARi 相对于胡
椒单作没有降低， Pn 以 T2 处理最高； T1 和 T2 处
理的 Gs、 Tr 和 Ci 相对于胡椒单作都有所增加， 其
中 T2 处理下这 3 个光合参数显著高于对照。 灌浆
期， 光合速率显著增加可能是促进 T2 处理胡椒产
量增加的主要原因之一， 这与玉米/花生间作体系
中玉米产量增加的研究结果一致 [13，15，19]。 T1 处理
下， PARi 降低， 抑制了其光合速率， 但其余光合
参数都高于对照， 其中 Ci 显著高于对照， 有利于
CO2固定， 故其产量稍低于 T2 处理， 但显著高于
其余处理。
3.2 灌浆期是胡椒叶片光合作用影响产量的关键
生育期
分析发现， 主花期、 灌浆期和成熟期的 Gs 都
与 Pn和 Tr显著正相关， 该参数显著影响胡椒叶片
的光合和蒸腾作用， 通过比较灌浆期不同处理间
Gs 差异， 发现适度遮荫（T1和T2）有利于提高叶片
Gs， 过度遮荫（T3和T4）会抑制叶片 Gs。 Gs 增大对
T2 处理的 Pn 有显著正效应， 同时有利于增加 T1
和 T2 处理的 Tr， Gs是与产量相关的主要光合生理
参数。 研究还发现灌浆期不同处理条件下 PARi、
Pn、 Gs、 Tr 和 Ci 都与胡椒产量呈极显著或显著正
相关关系， 其中 Gs 对产量的正效应最大， 相关系
数值达 0.881。 因此， 以主要生育期的 Gs 为解释
变量， 产量为因变量做回归分析， 得出对胡椒产量
有主要贡献的生育期为灌浆期， 其对产量的贡献率
达 52％， 研究结果表明灌浆期为胡椒叶片光合作
用影响产量的关键生育期。
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2.5 间作对胡椒灌浆期叶面积和叶绿素含量的影响
相对于胡椒单作， 胡椒园间作槟榔密度不同对
胡椒灌浆期叶面积有影响， 但不显著， 单作胡椒叶面
积均值为 34.00 cm2， 间作均值为 37.20~42.01 cm2，
间作相对于单作提高 9.41％~23.56％， 其中 T4 处
理叶面积最大， 胡椒在间作体系中叶面积增加可能
是槟榔遮荫导致的。 单作处理的胡椒灌浆期叶片的
叶绿素值为 38.74， 显著低于与槟榔间作的胡椒叶
绿素含量。 T1、 T2和 T3处理间叶绿素值无显著差异，
约为 42.90， 显著低于 T4 处理的叶绿素值 47.36。
胡椒灌浆期叶面积和叶绿素值都是单作处理最低，
间作高密度槟榔处理最高（图 2）。
50
40
30
20
10
0
叶
面
积
/c
m
2
种植方式
CK T1 T2 T3 T4
n.s.
60
40
20
0
叶
绿
素
值
c
b b b
a
种植方式
CK T1 T2 T3 T4
不同字母表示差异显著， n.s.表示差异不显著。
Different small letters mean significant different and n.s. means no significant different.
图2 种植方式对胡椒完全展开叶叶面积和叶绿素值的影响
Fig. 2 Effect of cultivation mode on fully expanded leaf area and SPAD in the pepper filling stage
24- -
第 1 期
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责任编辑： 叶庆亮
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