全 文 ：第 32 卷 第 1 期
2011 年 1 月
内 蒙 古 农 业 大 学 学 报
Journal of Inner Mongolia Agricultural University
Vol． 32 No． 1
Jan． 2011
火炬树单优群落下层与外缘 4 个树种光响应特征*
张明如1， 李小俊2， 曹帮华3， 吴 刚2
(1． 浙江农林大学 旅游健康学院，临安 311300;
2． 浙江农林大学 林业与生物技术学院，临安 311300;3．山东农业大学 林学院，泰安 271018)
摘要: 研究了火炬树(Rhus typhina L．)单优群落下层与外缘的光照等生态因子差异和酸枣、荆条、黄栌和火炬树克
隆分株的资源利用效率。利用 CIRAS － 2 光合仪，并结合典型样株形态指标测定和小气候因子测定，比较分析了火
炬树单优群落下层和外缘酸枣、荆条、黄栌和火炬树克隆分株光合参数。研究结果表明:1)火炬树单优群落下层与
外缘相比，光量子大约减少 91． 2%;2)生长于火炬树单优群落外缘的酸枣、黄栌和火炬树克隆分株 LUE 和 WUE 超
过了火炬树单优群落下层，而荆条差异较小。因此，初步认为火炬树单优群落下层生长的 4 个树种光能与水分利用
效率相对较低。
关键词: 单优群落; 资源利用效率; 火炬树克隆分株; 酸枣; 荆条; 黄栌
中图分类号: S718． 55 文献标识码: A 文章编号:1009 － 3575(2011)01 － 0118 － 07
CHARACTERISTICS OF THE LIGHT RESPONSES OF 4
TREE SPECIES GROWING IN AND AT EDGE OF THE
RHUS TYPHINA’S MONODOMINANT COMMUNITY
ZHANG Ming － ru1， LI Xiao － jun2， CAO Bang － hua3， WU Gang2
(1． College of Tourism and Health，Zhejiang A ＆F University，Lin an 311300，China;
2． College of Forestry and Biotechnology，Zhejiang A ＆F University，Lin an 311300，China;
3． Shandong Agriculture University，Tai an 27100)
Abstract: Using CIRAS － 2 portable photosynthesis system and combined with the measurement of microclimate and morphological
indexes of the sample plants，the photosynthetic parameters and the resource utilization efficiency of the clonal ramets of Rhus． typhina，
Vitex negundo var． heterophylla，Ziziphus jujuba var． spinosa and Cotinus coggygria growing in and at edge of the Rhus typhina ＇s
monodominant community were studied in this paper． The results showed as follow:1)The light quantum in the R． typhina＇s monodomi-
nant community was 92． 2% less than that at edge of the R． typhina＇s monodominant community;2)Both the light use efficiency(LUE)
and the water use efficiency(WUE)of the clonal ramets of Rhus． typhina，Ziziphus jujuba var． spinosa and Cotinus coggygria growing in
the Rhus typhina’s monodominant community were superior to that at edge of the Rhus typhina’s monodominant community，while there
were much less differences between the two habitats growing for the V． negundo var． heterophylla． Thus it is concluded that the LUE and
WUE of the 4 tree species above growing in the Rhus typhina＇s monodominant community is comparatively lower．
Key words: Monodominant community; resource utilization efficiency; the clonal ramets of Rhus． typhina; ziziphus jujuba var．
spinosa; vitex negundo var． heterophylla; Cotinus coggygria
荆条 －白羊草群丛(Ass． Vitex negundo var． het-
erophylla － Bathriochloa ischaemum)和酸枣 －白羊草
群丛(Ass． Ziziphus jujuba － Bathriochloa ischaemum
)是暖温带山地分布范围较广的植被类型，通常被称
为疏灌草丛，属于人为长期过度利用下形成的较稳
定天然植被(吴征镒，1980;刘 濂，1996;中国森林编
辑委员会，2000)。疏灌草丛具有较高的生态价值，
由零星分布的乔木树种、间断分布的灌木层片和恒
有草本层片构成(张明如等，2006) ，植物种类多达
20 ～ 30 余种，荆条(Vitex negundo var． heterophylla)、
酸枣(Ziziphus jujuba)的根系深达 4m ～5m。因此，在
区域生物多样性保育、固持土壤、涵养水源方面，疏
灌草丛具有不可低估的生态防护功能。
为了恢复地带性森林植被落叶阔叶林，启动暖
* 收稿日期: 2010 － 09 － 02
基金项目: 国家自然科学基金(30771709)
作者简介: 张明如，博士，教授，主要从事森林植被恢复、外来植物种扩散入侵和森林生态系统服务功能研究 .
温带地区植被的进展演替，人们在疏灌草丛退化植
被地段栽植了许多乔灌木树种，如刺槐(Robinia
pseudoacacia )、火炬树(Rhus typhina)、侧柏(Platy-
cladus orientalis )、紫穗槐(Amorpha fruiticosa )等。
其中栽植火炬树 5a 左右即可形成一定数量的单优
群落，而疏灌草丛原有的优势种酸枣、荆条和黄栌
(Cotinus coggygria)等灌木树种乃至白羊草和黄背草
等草本植物的生长势下降甚至消失。灌木层优势种
酸枣、荆条和黄栌的消失与火炬树数量不断增加属
于种间竞争后的不对称结局，理论上属于两种生活
型即落叶灌木与落叶小乔木之间的竞争。显然，火
炬树与酸枣、荆条和黄栌的种间竞争过程必然体现
在光、水分和碳资源利用效率的种间差异。因此，本
项研究拟从生长光强(王俊峰等，2004)或遮荫(Lin
M J et al．，2004;刘悦秋等，2007)与植物生长的关
系出发，比较火炬树单优群落下层和外缘酸枣、荆
条、黄栌与火炬树克隆分株的光合生理参数的差异
和光响应过程(张弥等，2006) ，试图说明火炬树单优
群落形成拓殖的生态效应。
1 研究调查方法
1． 1 试验地段自然地理概况
光合测定在山东省泰安市泰山医学院新校区的
香山绿化区进行。测定地段地处暖温带大陆性半湿
润季风气候区，雨热同期。全年太阳辐射总量为
117． 9kcal /cm2，年平均日照时数 2 527． 9h，年平均气
温 13℃，年平均降水量 675． 3mm。
地带性植被暖温带落叶阔叶林已经退化为疏灌
草丛或为刺槐、火炬树等人工单优群落所替代。此
外，测定地段尚栽植有赤松、紫叶李(Prunus ceracif-
era cv． atropurpurea )等乔木树种。灌木主要为酸
枣、荆条、黄栌等，草本植物有白羊草(Bothriochloa
ischaemum)、黄背草(Themeda japonica)等。土壤类
型主要为棕壤和褐土。
1． 2 测定材料
选择泰安医学院新校区内香山人工火炬树群落
内外的酸枣、荆条、黄栌和火炬树克隆分株进行光合
生理参数测定。火炬树栽植时间为 2004 年秋，株行
距约 2m ×2m，经克隆生长呈群团状分布。所有测定
样株的生长地段条件一致。其中，分别火炬树单优
群落下层与外缘选择酸枣和荆条各 1 丛，选择火炬
树 2a和 3a克隆分株以及黄栌各 1 株。4 个树种测
定样株的形态生长指标见表 1。
1． 3 光响应过程测定
分别火炬树单优群落内外不同的光照条件下，
利用 CIRAS － 2 型光合作用系统测定酸枣、荆条、黄
栌以及 2a、3a火炬树克隆分株等树种生理参数的光
响应过程，测定叶片选在 4 个树种测定样株树冠中
部的成熟叶片，测定的天气条件完全晴朗，时间为
2008 年 7 月 29 日 － 30 日 9:30 时 － 12:00 时。
利用人工光源将光合有效辐射强度设定为
0μmol·m －2·s － 1、50μmol·m －2· s － 1、100μmol·
m －2· s － 1、200μmol·m －2· s － 1、400μmol·m －2·
s － 1、600μmol· m －2 · s － 1、800μmol· m －2 · s － 1、
1000μmol · m －2 · s － 1、1200μmol · m －2 · s － 1、
1400μmol · m －2 · s － 1、1600μmol · m －2 · s － 1、
1800μmol·m －2·s － 1和 2000μmol·m －2·s － 1 13 个
梯度，每个梯度的测定时间控制为 120 s。仪器自动
采集净光合速率 Pn(μmol·m －2·s － 1)、光合有效辐
射 PARμmol·m －2·s － 1)、蒸腾速率 Tr(mmol·m －2
·s － 1)等生理参数。
表 1 4 种树种形态生长指标
Tab. 1 Morphological growth indexes of 4 tree species
群落生境类型 测定树种 年龄 地径(cm) 株高(cm) 冠幅(cm)
火炬树
单优群落外缘
黄栌 － 2． 1 253 197． 5
酸枣 － － 128 43． 5
荆条 － － 114 59． 5
火炬树克隆分株 2 1． 7 122 89． 5
火炬树克隆分株 3 1． 8 153 102． 5
火炬树
单优群落下层
黄栌 － 2． 1 191 215． 5
酸枣 － － 53 60． 5
荆条 － － 91 32
火炬树克隆分株 2 0． 9 102 61
火炬树克隆分株 3 1． 1 121 83
1． 4 计算与分析方法
分别火炬树单优群落内外，绘制 4 个树种的光
响应曲线(Pn － PAR 曲线) ，对光响应的初始部分进
行线性回归，求得光补偿点和表观量子效率等值(蒋
911第 1 期 张明如等: 火炬树单优群落下层与外缘 4 个树种光响应特征
高明等，2004)。
采用的模型为:Pn = (PPFD* AQY + Amax －
(AQY* PPFD + Amax)2 － 4* AQY* Amax* PPFD*
K) )/(2* K )－ Rd
式中:Pn为净光合速率(net photosynthesis rate，
Pn) ;AQY 为表观光合量子效率 (apparent quantum
yield，AQY) ，PPFD为光量子通量密度(photosynthetic
photon flux density) ;Amax 为饱和光合速率(maxi-
mum photosynthetic rate) ;K为曲线的弯曲程度(con-
vexity) ;Rd为光下暗呼吸速率(respiration in light)。
叶片瞬时光能利用率(light use efficiency，LUE)
= Pn /PAR
叶片瞬时水分利用率(water use efficiency，
WUE)= Pn /Tr
2 结果与分析
2． 1 酸枣、荆条、黄栌和火炬树克隆分株的光响应
过程比较
图 1 为疏灌草丛常见灌木树种酸枣、荆条、黄栌
以及火炬树克隆分株生长分布于火炬树单优群落下
层与外缘两种生境的光合速率实测值的光响应过
程。比较火炬树单优群落下层与林缘生长分布酸枣
的光响应过程可知，随着光合有效辐射强度 PAR 由
0 增加至 2 000μmol·m －2·s － 1，净光合速率 Pn 以
火炬树单优群落外缘生长的酸枣始终高于下层的酸
枣。值得注意的是，群落外缘生长酸枣的光补偿点
LCP低于群落下层的酸枣，但光饱和点 LSP 却相反。
PAR低于 600μmol·m －2·s － 1时，火炬树单优群落
下层生长分布的荆条 Pn 高于火炬树单优群落外缘
的荆条;当 PAR超过 600μmol·m －2·s － 1时，群落外
缘生长的荆条 Pn高于下层的荆条，之后 PAR达到 1
200μmol·m －2·s － 1时，群落外缘与下层的荆条 Pn
基本趋于一致。
生长于火炬树单优群落下层黄栌的 LCP略低于
生长于火炬树单优群落外缘的黄栌，随着 PAR 增至
100μmol·m －2·s － 1，下层的黄栌 Pn 趋于缓慢增加;
而火炬树单优群落外缘生长的黄栌随着 PAR 增加
至 100μmol·m －2·s － 1，其 Pn 快速增加且明显超过
下层的黄栌，当 PAR超过 1200μmol·m －2·s － 1出现
LSP。火炬树单优群落下层与外缘两种生境的火炬
树克隆分株光响应生长曲线表现出如下特点:生长
分布于火炬树单优群落下层 2a、3a 与外缘的 2a、3a
火炬树克隆分株的 LCP 变化于 20μmol·m －2·s － 1
－ 100μmol·m －2·s － 1;随着 PAR 的不断增加，生长
于火炬树单优群落内外的火炬树克隆分株光响应曲
线大小变化顺序导致为:O2a ＞ O3a ＞ U2a ＞ U3a。
火炬树单优群落外缘的 2a、3a 火炬树克隆分株 LSP
大约出现在 800μmol·m －2·s － 1，而火炬树单优群
落下层的 2a、3a的 LSP 出现在 200μmol·m －2·s － 1
～ 400μmol·m －2·s － 1的范围内。
注:图中 U表示群落下层，O表示群落外缘(即空旷地段) ;sz表示酸枣，jt表示荆条，hl表示黄栌，
hjsh表示火炬树;O2a，O3a，U2a和 U3a分别表示群落外缘 2 年生、3 年生和群落下层 2 年生、3 年生火炬树克隆分株，下同
图 1 光合速率光响应
Fig. 1 Light responses of net photosynthetic rate
021 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报 2011 年
2． 2 酸枣、荆条、黄栌和火炬树克隆分株的光能利
用率比较
图 2 表明群落下层和外缘两种生境下酸枣、荆
条、黄栌和 2a、3a 的火炬树克隆分株的 LUE 变化过
程基本相似，为明显的单峰曲线。光强较弱(PAR ＜
200μmol·m －2·s － 1)时，群落外缘生长酸枣的 LUE
急速增加，对光强变化响应极为敏感，至 PAR 增至
200μmol· m －2 · s － 1 时，LUE 出现峰值为 0． 0105
μmol /mol，而群落下层的酸枣 LUE 虽然增速亦较
快，但随 PAR 增至 200μmol·m －2· s － 1时酸枣的
LUE 峰值仅为 0． 004μmol /mol;之后随着 PAR 由
200μmol·m －2·s － 1增至 2000μmol·m －2·s － 1，群
落下层和外缘酸枣 LUE 不断降低，群落外缘的酸枣
LUE减速比群落下层明显，PAR 至 1 000μmol·m －2
·s － 1时群落下层和外缘的酸枣 LUE 变化减缓趋于
接近。
对于生长于群落下层与外缘的荆条而言，光强
较弱(PAR ＜ 400μmol·m －2·s － 1)时，其 LUE 均快
速增加，不同的是群落下层荆条的峰值高于群落外
缘，之后随着 PAR不断增加群落下层和外缘荆条的
LUE逐渐下降，变化过程基本重合。黄栌的 LUE 峰
值以群落外缘高于下层且下层先于外缘出现，之后
当 PAR ＞ 200μmol·m －2·s － 1时，群落下层荆条的
LUE一直明显低于群落外缘。对于火炬树 2 a、3 a
的克隆分株而言，群落下层火炬树克隆分株的 LUE
与群落外缘变化特点为单峰曲线变化明显，其次当
光强较低(PAR≤200μmol·m －2·s － 1)时，所有的克
隆分株 LUE快速增加，其三当 PAR≤200μmol·m －2
·s － 1时火炬树克隆分株的 LUE 大小变化顺序为:
O2a ＞ O3a ＞ U2a ＞ U3a，且当 PAR ＞1 500μmol·m －2
·s － 1时群落下层和外缘的火炬树克隆分株的 LUE
趋于接近。
图 2 光能利用率光响应
Fig． 2 Light responses of light use efficiency
2． 3 酸枣、荆条、黄栌和火炬树克隆分株的蒸腾速
率比较
图 3 为群落下层和外缘两种生境下酸枣、荆条、
黄栌和 2a、3a的火炬树克隆分株的蒸腾速率随 PAR
的变化过程。分析图 3 可知，当 PAR ＜ 1 000μmol·
m －2·s － 1时，群落下层和外缘酸枣的蒸腾速率较为
接近;之后随着 PAR 增加至 2 000μmol·m －2·s － 1
时，以群落外缘酸枣的蒸腾速率缓慢上升，而群落下
层的酸枣则逐渐下降。随着 PAR 由弱至强不断增
加，群落下层和外缘的荆条蒸腾速率非差接近。当
光合有效辐射不断增大时，生长分布于群落外缘黄
栌的蒸腾速率明显高于群落下层。比较火炬树单优
群落下层和外缘的 2a、3a 火炬树克隆分株可知，群
落外缘火炬树克隆分株蒸腾速率明显高于下层，其
大小变化顺序为 O3a ＞ O2a ＞ U2a ＞ U3a。
2． 4 酸枣、荆条、黄栌和火炬树克隆分株的水分利
用效率比较
图 4 为火炬树单优群落下层和外缘两种生境下
酸枣、荆条、黄栌和 2a、3a 的火炬树克隆分株的水分
利用效率随 PAR 的响应过程。水分利用效率的光
响应变化趋势因树种不同呈现如下差异:低光强条
件下(PAR ＜ 500μmol·m －2·s － 1) ，随着 PAR 增加
群落下层和外缘的酸枣和荆条的 WUE 响应敏感，上
升较快;不同的是群落外缘酸枣的 WUE 基本上高于
121第 1 期 张明如等: 火炬树单优群落下层与外缘 4 个树种光响应特征
群落下层，而群落下层和外缘荆条的 WUE 相差较
小。当 PAR ＜ 200μmol·m －2·s － 1时，随着 PAR 的
增强，群落下层和外缘黄栌的 WUE 上升较快;当
PAR ＞ 200μmol·m －2 · s － 1 时，群落外缘黄栌的
WUE明显高于群落下层黄栌的 WUE，差值约为0． 7
μmol·mmo －1。对于火炬树克隆分株而言，在低光
强条件下(PAR ＜200μmol·m －2·s － 1) ，群落下层和
外缘的火炬树克隆分株的 WUE 相差较小，均随着
PAR增强而快速增加;当 PAR ＞ 200μmol·m －2·
s － 1时，生长于群落外缘 2a 克隆分株 WUE 明显高于
群落外缘的 3a克隆分株以及群落下层的 2a和 3a 克
隆分株。
图 3 蒸腾速率的光响应
Fig． 3 Light responses of transpiration rate
图 4 水分利用效率的光响应
Fig. 4 Light responses of water use efficiency
221 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报 2011 年
2． 5 酸枣、荆条、黄栌和火炬树克隆分株光合参数
表 2 是生长于火炬树单优群落下层与外缘的酸
枣、荆条、黄栌和火炬树 2a、3a 克隆分株的各项光合
参数。分析表 2 可知，酸枣、黄栌和火炬树 2a、3a 克
隆分株的最大光合速率以群落外缘均高于群落下
层，而群落外缘与群落下层生长的荆条最大光合速
率几乎相同;就光饱和点、光补偿点和表观量子效率
而言，生长于群落下层的酸枣、荆条、黄栌和 2a、3a
火炬树克隆分株均低于群落外缘，需注意的是群落
下层酸枣和 3a 火炬树克隆分株的光补偿点明显低
于群落外缘，群落内外酸枣的光补偿点相差37． 93
μmol·m －2·s － 1，群落内外 3a 火炬树克隆分株光补
偿点相差 47． 92μmol·m －2·s － 1。由此说明，火炬
树单优群落形成之后，与群落外缘生境相比，生长于
群落下层的酸枣、荆条、黄栌和火炬树 2a、3a 克隆分
株忍耐弱光的能力程度不同地增强，其中以火炬树
3a克隆分株光补偿点最低。生长于群落下层的酸
枣、黄栌以及 2a、3a 火炬树克隆分株的暗呼吸速率
高于群落外缘，而荆条却以群落外缘高于群落下层。
生长于群落下层的酸枣、黄栌和 2a、3a 火炬树克隆
分株的暗呼吸速率高于群落外缘，但荆条的暗呼吸
速率却相反。
表 2 酸枣、荆条、黄栌和火炬树克隆分株最大光合速率(Pmax)、光饱和点(LSP)、
表观量子效率(AQY)、光补偿点(LCP)和暗呼吸速率(Rd)
Tab. 2 Maximum net photosynthetic rate(Pmax)，Light saturation point (LSP)，apparent quantum yield(AQY)，
light compensation point(LCP)and dark respiration rate(Rd)in leaves of Ziziphus jujuba ，
Rhus typhina Vitex negundo var． heterophylla，Cotinus coggygria (mean ± SE)
群落下
层酸枣
群落外
缘酸枣
群落下
层黄栌
群落外
缘黄栌
群落下
层荆条
群落外
缘荆条
群落下
层火炬树
2a分株
群落外
缘火炬
树2a分株
群落下
层火炬
树3a分株
群落外
缘火炬
树3a分株
最大光合速率
Maximum net photosy
ntheticrate(Pmax)
(μmol·m －2·s －1)
4 ±
0． 42
4． 43 ±
0． 35
3． 06 ±
0． 17
5． 5 ±
0． 34
8 ±
0． 56
8 ±
0． 76
2． 5 ±
0． 22
6． 50 ±
0． 30
1． 50 ±
0． 23
5． 50 ±
0． 41
光饱和点
Light saturation
point(LSP )
(μmol·m －2·s －1)
1 428 1 562 1 379 1 546 1 486 1 486 1 265 1 451 1 458 1 851
表观量子效率
Apparent quantum
yield(AQY)
(mol·mol －1)
0． 010 ±
0． 003
0． 020 ±
0． 007
0． 015 ±
0． 003
0． 028 ±
0． 011
0． 012 ±
0． 002
0． 019 ±
0． 005
0． 022 ±
0． 004
0． 025 ±
0． 015
0． 018 ±
0． 005
0． 058 ±
0． 031
光补偿点
Light compensation
point(LCP)
(μmol·m －2·s －1)
45． 71 ±
5． 87
47． 78 ±
7． 47
53． 33 ±
6． 61
72． 22 ±
3． 63
99． 17 ±
2． 73
92． 94 ±
5． 05
57． 78 ±
2． 92
61． 82 ±
6． 39
43． 08 ±
5． 28
90． 00 ±
1． 50
暗呼吸速率
Dark respiration
rate(Rd)
(μmol·m －2·s －1)
1． 37 ±
0． 29
0． 73 ±
0． 24
0． 80 ±
0． 25
0． 78 ±
0． 18
1． 31 ±
0． 33
1． 56 ±
0． 46
1． 14 ±
0． 22
0． 73 ±
0． 17
1． 32 ±
0． 28
0． 62 ±
0． 19
3 讨论与结论
火炬树借助于根蘖繁殖在栽植地区形成大量的
克隆分株(张川红等，2005) ，因而不断地从栽植点向
四周扩散(Wang，et al．，2008) ，经过大约 5a 左右的
时间，基本可以形成以火炬树占据绝对优势地位的
单优群落。因而火炬树单优群落下层与外缘两种生
境的太阳辐射、气温、相对湿度以及风速等小气候因
子明显不同(见表 3)。在火炬树单优群落下层和外
缘两种生境条件下，测定研究分析结果显示:除荆条
之外其他 3 种树种酸枣、黄栌和火炬树克隆分株的
净光合速率 Pn、光能利用率 LUE、光补偿点 LCP 和
光饱和点 LSP均产生一定的差异(见图 1、图 2 和表
2) ，说明疏灌草丛的本土树种酸枣、黄栌和火炬树克
隆分株在群落外缘全光下生长优于群落下层;相对
而言火炬树群落内外的黄栌以及火炬树 2 a、3a克隆
分株的蒸腾速率 Tr和水分利用效率 WUE 差异亦明
显，而酸枣以午后差异逐渐加大。火炬树单优群落
内外荆条的净光合速率 Pn、光能利用率 LUE、蒸腾
321第 1 期 张明如等: 火炬树单优群落下层与外缘 4 个树种光响应特征
速率 Tr和水分利用率 WUE差异较小。
表 3 火炬树单优群落下层和外缘小气候因子比较(平均值 ±标准误差)
Tab. 3 Comparison of microclimate factors in and at edge of the Rhus typhina＇s monodominant community (x ± s)
火炬树单优群落下层 火炬树单优群落外缘
光量子
(μmolm －2 s － 1)
气温
(℃)
相对湿度
(﹪)
风速
(m/s)
光量子
(μmol －2 s － 1)
气温
(℃)
相对湿度
(﹪)
风速
(m/s)
89． 4 ± 8． 4 30． 6 ± 0． 1 65． 2 ± 2． 2 0． 2 ± 0． 1 1 013． 4 ± 10． 7 32． 3 ± 0． 2 61． 8 ± 1． 54 0． 54 ± 0． 1
上述研究结果表明，火炬树单优群落在疏灌草
丛形成后，由于遮荫之后引起本土树种资源利用效
率下降，同时与火炬树 2a、3a 克隆分株的资源利用
效率相比较，特别是利用弱光的能力较低，加之火炬
树克隆分株利用弱光的能力超过了荆条(张明如等，
2007) ，因此随着火炬树单优群落遮荫程度和遮荫时
间的持续，本土树种酸枣、黄栌和荆条的消失则是必
然的趋势。注意到火炬树属于根茎状木本克隆植
物，借助水平侧根发育的不对称性(张明如等，2005)
不断根蘖形成新的克隆分株，虽然克隆繁殖力相对
有限，扩散距离较近，但是当前生产上推广栽植火炬
树、学术界争论颇为激烈(刘全儒等，2002;北京生态
学学会，2006;Wang et al．，2008;Zhang et al．，2009) ，
认为火炬树不会成为入侵种主要基于:1)火炬树对
于退化环境的组合适应力极强，可以利用其根蘖繁
殖在较短的时间内增加植被的盖度;2)与其他外来
入侵种相比，自然条件下火炬树的根蘖繁殖力有限;
3)自然条件下火炬树种子传播扩散力较弱，且火炬
树种子繁殖力极弱;4)火炬树具有一定的观赏价值，
属于北方地区秋季著名的观赏树种之一。目前，国
内学术界有关学者认为外来入侵植物种多数属于根
茎类克隆植物(汤俊兵等，2010) ，考虑到人为栽植活
动的持续推动，火炬树克隆繁殖之后形成母株 －各
级分株系统，因而产生了生理整合特性(Roiloa S R
et al．，2006)、组合适应异质生境的能力和排挤本土
灌木、草本植物乃至乔木树种更新苗的生态现象，我
们认为此种生态现象应该引起学术界和生产部门的
关注(张明如等，2008) ，在诸如山东和河北等省的低
山丘陵区疏灌草丛地段栽植火炬树应持慎重的态度
(张明如等，2004;张明如等，2006)。．
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421 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报 2011 年